溫度對茄子單性結實子房（果實）發育過程中內源激素含量的影響

李艷瑋 劉富中 陳鈺輝 張 映 張偉偉 連 勇

（中國農業科學院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

茄子（Solanum melongenaL.）是喜溫作物，在溫室反季節栽培及春露地早熟栽培條件下，開花期遇低溫易引起授粉受精不良，落花、落果，導致生產效益降低。茄子的單性結實性在一定程度上能克服低溫引起的落花、落果障礙，增強坐果能力，顯著提高產量，還可以改善果實品質，降低栽培成本（李香景 等，2012）。因此，研究茄子單性結實的形成機理，對指導單性結實茄子品種的選育具有重要意義。在黃瓜（Kim et al.，1994；曹碚生 等，1998；王萬清 等，2009）、番茄（戴惠學，1998）、溫州蜜柑（張上隆 等，1994）、荔枝（王碧青 等，1997）等作物上的研究表明，單性結實植物果實的坐果和發育與植物內源激素（IAA、GAs、CTK 和ABA）的種類、含量及激素間的相互平衡密切相關，但不同植物及同種植物不同品種因其單性結實基因型的不同，其主導激素存在差異（李香景 等，2012）。已有關于茄子單性結實開花前后子房（幼果）內源激素變化規律與單性結實關系的研究報道，但結果不完全一致（武彥榮 等，2009；張偉春 等，2009）。研究表明，植物體內各種內源激素的含量及其相互間的關系受到包括溫度在內的許多環境因素的影響（Arnau et al.，1999；王豐 等，2006；郝敬虹 等，2009）。已獲得的茄子天然單性結實材料，其單性結實性的表現主要受溫度影響，屬溫度敏感型，在低溫下表達（張映 等，2011），有關不同溫度下茄子單性結實果實生長發育過程中子房（果實）內源激素含量變化及其對果實生長發育過程的調節作用尚未見報道。

本試驗旨在通過分析不同自然溫度下（不同節位）茄子開花前后及果實發育過程中4種主要內源激素，即生長素（IAA）、赤霉素（GA4）、玉米素核苷（ZR）和脫落酸（ABA）含量的變化，揭示茄子單性結實果實內源激素對不同溫度的應答及其與果實生長發育的關系。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以中國農業科學院蔬菜花卉研究所選育的茄子單性結實品系D-10、D-21 和非單性結實品系03-2 為試材。D-10 和D-21 屬兼性單性結實，單性結實特性的表達受低溫的誘導，開花結果期間日最低溫度在7～17℃之間，日平均最低溫度12.6℃時表現單性結實，果實內無種子，果實正常生長發育，當溫度適宜后植株上部果實內產生種子；03-2 開花結果期間在上述溫度范圍內果實不能正常膨大（劉富中 等，2005）。

1.2 試驗方法

試驗于2011年在本所南圃場進行。在加溫日光溫室中育苗，2月18日播種于溫室，4月15日定植于露地，單行種植，株距50 cm，行距65 cm，田間管理同常規栽培。

在自然溫度條件下于茄子開花結果期分3個時間段（門茄、對茄、四門斗）進行試驗。通過旗碩農業環境監測平臺實時記錄試驗期間的日最低溫度。第1 時間段（門茄）日最低溫度在11～21℃之間，日平均最低溫度為14.3℃；第2 時間段（對茄）日最低溫度在12～21℃之間，日平均最低溫度為16.9℃；第3 時間段（四門斗）日最低溫度在17～22℃之間，日平均最低溫度為19.9℃。

取每個時間段自然授粉條件下開花前2 d，開花當天，開花后2、4、6、10、15、20d（分別記為-2 d、0 d、2 d、4 d、6 d、10 d、15 d、20 d）的子房或果實，去花瓣、雄蕊和果柄。每4個子房混合為1個處理樣品（質量0.5～1.0 g），測定內源激素含量，3次重復。用錫箔紙包好于液氮中處理20 min，保存在-80℃超低溫冰箱中，備用。生長素（IAA）、赤霉素（GA4）、玉米素核苷（ZR）、脫落酸（ABA）的提取、測定采用中國農業大學提供的酶聯免疫（ELISA）試劑盒。

2 結果與分析

2.1 不同溫度下茄子子房（果實）發育過程中生長素（IAA）含量的變化

由表1可知，同一品系不同溫度下茄子果實內源IAA 含量的變化趨勢基本相同，均是在開花當天至開花后4 d 期間出現一個高峰值，之后急劇下降；且子房（果實）發育前期的IAA 含量均明顯高于果實發育后期的IAA 含量。茄子果實早期發育以分裂為主，說明生長素與細胞分裂密切相關。日平均最低溫度為14.3℃時，D-10 開花前2 d 至開花當天的IAA 含量是日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的IAA 含量的1.2～1.5倍；但在開花6 d后，日平均最低溫度為14.3℃時D-10的IAA 含量顯著低于日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的IAA 含量。開花2 d后，日平均最低溫度為16.9℃時D-10的IAA 含量顯著高于日平均最低溫度為14.3℃的IAA 含量。開花后2～6 d，日平均最低溫度為16.9℃時D-10的IAA 含量顯著高于日平均最低溫度為19.9℃的IAA 含量，其余時期二者的IAA 含量無明顯差異。

D-21 在日平均最低溫度為14.3℃和16.9℃時，開花前2 d 和開花后2 d 的IAA 含量差異不顯著，但兩者在開花前2 d 至開花后2 d 的IAA 含量顯著低于日平均最低溫度為19.9℃的IAA 含量。

03-2 在日平均最低溫度為14.3℃時的IAA 含量在茄子子房（果實）發育過程中基本上不同程度地低于日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的IAA 含量，開花后日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的IAA 含量分別是日平均最低溫度為14.3℃的IAA 含量的1.2～4.7倍和1.3～5.4倍（開花后4 d 除外）。

日平均最低溫度為14.3℃時，茄子單性結實品系D-10 和D-21 的IAA 含量在開花當天至開花后10 d 不同程度地高于非單性結實品系03-2；開花后4 d D-10 和D-21 的IAA 含量分別是03-2 的1.8倍和2.5倍，說明低溫不利于茄子非單性結實品系IAA 的合成，這可能是在低溫自然授粉條件下03-2 果實不能正常發育的原因。

2.2 不同溫度下茄子子房（果實）發育過程中赤霉素（GA4）含量的變化

由表1可知，D-10 和03-2 GA4含量的變化表現出相似的趨勢，均隨日平均最低溫度的升高果實中的GA4含量呈逐漸減少的趨勢。D-10 在日平均最低溫度為14.3℃的GA4含量在開花當天及開花后2 d、6 d、10 d 顯著高于日平均最低溫度為16.9℃的GA4含量，后者在開花前2 d、開花當天及開花后4 d、6 d、10 d 的GA4含量顯著高于日平均最低溫度為19.9℃的GA4含量。03-2 在日平均最低溫度為14.3℃的GA4含量在開花當天及開花后10 d、15 d 顯著高于日平均最低溫度為16.9℃的GA4含量，后者在開花前2 d、開花當天及開花后15 d 的GA4含量顯著高于日平均最低溫度為19.9℃的GA4含量。

但D-21 果實GA4含量對溫度的響應與D-10、03-2 存在著明顯的差異，日平均最低溫度為14.3℃時D-21 果實中GA4含量在生長發育過程中逐漸升高，開花前2 d 至開花后10 d 顯著低于日平均最低溫度為16.9℃的GA4含量；日平均最低溫度為19.9℃時，D-21 果實中GA4含量從開花前2 d 開始迅速下降，在開花后2 d 降到最低值，然后急劇上升，開花后10 d 達到峰值，隨后緩慢下降。表明茄子果實GA4含量對溫度的響應受基因型的影響，且無明顯的規律性。因此，GA4可能與茄子單性結實果實的發育關系不大。

表1 不同溫度對茄子子房（果實）發育過程中內源激素含量的影響

2.3 不同溫度下茄子子房（果實）發育過程中玉米素核苷（ZR）含量的變化

從表1可以看出，不同溫度下茄子果實內源ZR 含量的變化趨勢基本相同（D-21日平均最低溫度為14.3℃時除外），均是在開花前急劇上升，在開花當天到達峰值，之后急劇下降，開花4 d后ZR 含量變幅較小，一直處于較低水平，且子房（果實）發育前期的ZR 含量明顯高于果實發育后期的ZR 含量。日平均最低溫度為14.3℃時，各品系開花當天果實ZR 含量不同程度地低于日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的ZR 含量，說明低溫不利于開花時ZR 的合成。但隨溫度逐漸升高，各品系開花前后ZR 含量對溫度的響應存在著明顯差異。D-10 在日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的ZR 含量在果實發育前期差異顯著（除開花后2 d 外）；D-21 在日平均最低溫度為19.9℃的ZR 含量顯著高于日平均最低溫度為16.9℃的ZR 含量（除開花后2 d 外）；03-2 在日平均最低溫度為19.9℃的ZR 含量在果實發育前期不同程度地低于日平均最低溫度為16.9℃的ZR 含量。相同溫度條件下，各品系開花前后的ZR 含量變化明顯不同，日平均最低溫度為14.3℃時開花前后03-2 的ZR 含量明顯高于D-10 和D-21 的ZR 含量；開花前2 d 至開花當天，日平均最低溫度為16.9℃時D-10 和03-2 的ZR 含量無明顯差異，但均明顯高于D-21的ZR 含量；日平均最低溫度為19.9℃時，D-21 和03-2 的ZR 含量在開花前后2 d 內無顯著差異，但開花當天至開花后2 d 明顯低于D-10的ZR 含量。D-10、D-21 在低溫條件下果實可正常坐果和發育，03-2 在適溫下果實才能發育，因此ZR可能與茄子單性結實果實的發育無關。

2.4 不同溫度下茄子子房（果實）發育過程中脫落酸（ABA）含量的變化

從表1可以看出，茄子子房（果實）發育過程中ABA 含量的變化趨勢與ZR 相似，在開花前逐漸上升，在開花當天至開花后2 d 到達峰值，之后逐漸下降，開花6 d后變幅較小。相同溫度條件下，單性結實品系果實發育前期的ABA 含量明顯高于果實發育后期的ABA 含量，且明顯高于03-2 果實發育前期的ABA 含量，說明果實發育早期高含量的ABA 能促進單性結實果實的發育，ABA 在茄子單性結實中發揮著重要作用。隨溫度的逐漸升高，D-10 開花當天至開花后4 d 的ABA 含量逐漸減少，日平均最低溫度為14.3℃的ABA 含量不同程度地高于日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的ABA 含量，分別是其1.4～1.9倍和1.5～2.8倍；但溫度對D-21 果實ABA 含量的影響完全不同，開花前2 d 至開花當天，日平均最低溫度為14.3℃時D-21 的ABA含量不同程度地低于日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的ABA 含量；03-2 的ABA 含量變化表現出與D-10 相似的趨勢，在開花后2～6 d日平均最低溫度為14.3℃的ABA 含量分別是日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃的ABA 含量的1.2～1.5倍和1.3～3.4倍。

3 結論與討論

溫度對植物果實生長發育過程中內源激素含量變化的影響及其相互關系的研究報道較少。研究表明，不同夜溫處理后薄皮甜瓜果實中內源激素含量變化明顯，GA3含量和ZT 含量均在果實膨大前期出現高峰，IAA 含量在果實膨大后期出現高峰，而ABA 含量一直維持在較低的水平（郝敬虹 等，2009）。水稻在不同溫度處理下，籽粒中IAA、GA3、ZR 和ABA 含量的變化均是在灌漿初期最高，隨著灌漿進程的推移其含量呈一定程度的下降趨勢（王豐 等，2006）。本試驗結果表明，不同溫度下茄子果實發育過程中內源IAA、ZR 和ABA 含量的變化趨勢基本相同，均是在開花初期逐漸上升，并達到一個峰值，之后急劇下降，且子房（果實）發育前期的IAA、ZR 和ABA 含量均明顯高于果實發育后期的IAA、ZR 和ABA 含量；而GA4含量對溫度的響應無明顯的規律性。說明溫度對果實中內源激素含量的影響受植物種類的影響。一般認為，絕大部分果實發育早期均以細胞分裂為主，本試驗結果表明茄子子房（果實）發育前期高水平的IAA、ZR 和ABA 含量對保證幼果細胞的正常分裂、促進坐果和果實發育起重要作用。

本試驗結果表明，低溫顯著降低了果實發育后期（開花6 d后）茄子不同品系的IAA 水平，與在薄皮甜瓜上的報道一致（郝敬虹 等，2009）；但溫度對果實發育前期IAA 含量的影響品系間存在差異。D-10日平均最低溫度為19.9℃的IAA 含量明顯低于日平均最低溫度為16.9℃的IAA 含量；而D-21 表現出相反的變化，日平均最低溫度為19.9℃的IAA 含量顯著高于日平均最低溫度為16.9℃的IAA 含量，且日平均最低溫度為16.9℃的IAA 含量和日平均最低溫度為14.3℃的IAA 含量無顯著差異；03-2日平均最低溫度為14.3℃、16.9℃和19.9℃的IAA 含量無顯著差異，但日平均最低溫度為14.3℃的IAA 含量較低，表明溫度對單性結實品系的IAA 含量影響較小，但低溫明顯降低了非單性結實品系03-2 IAA 的合成。在本試驗條件下，單性結實材料在3種溫度條件下果實均可正常生長發育，且在日平均最低溫度為14.3℃時形成單性結實果實；而非單性結實材料在日平均最低溫度為14.3℃時子房逐漸萎蔫脫落，在日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃時子房能正常發育成果實，與前期研究結果一致（劉富中 等，2005；張映等，2009），這可能是因為低溫條件下D-10 和D-21 果實發育前期較高的IAA 含量能促進果實正常發育。

溫度對果實生長發育過程中內源GA 含量變化的影響有不同的報道。低夜溫處理后薄皮甜瓜果實GA3含量減少（郝敬虹 等，2009）；在水稻灌漿初期，適溫處理下籽粒GA3含量明顯高于高溫處理，而灌漿中、后期處理間差異較小（王豐 等，2006）。本試驗結果表明，茄子不同基因型果實發育過程中GA4含量對溫度的響應無明顯規律。因此，果實中赤霉素對溫度的響應可能因不同植物種類或同種植物不同基因型而異。研究表明，高水平的赤霉素與番茄單性結實果實的發育密切相關（Koshioka et al.，1994；Fos et al.，2000），但GA 對黃瓜和茄子單性結實形成的影響存在不同的觀點（曹碚生 等，1998；劉世琦和邢禹賢，2006；武彥榮 等，2009；張偉春等，2009）。表明GA 在單性結實中的作用因不同作物基因型或GA種類的不同而異，GA 在茄子單性結實果實發育過程中的作用有待進一步研究。

本試驗結果表明，不同溫度下各品系果實發育后期的ZR 含量維持在相對穩定的水平，溫度對ZR 的影響主要表現在開花前后。日平均最低溫度為14.3℃不利于開花時ZR 的合成，日平均最低溫度為16.9℃和19.9℃明顯提高了ZR 含量，但不同品系對溫度的響應存在著明顯的差異。

本試驗結果表明，溫度對ABA 含量的影響主要表現在果實發育初期，這與在薄皮甜瓜上的報道相反（郝敬虹 等，2009），因此ABA 含量對溫度的響應可能因植物種類不同而異。日平均最低溫度為14.3℃顯著提高了D-10 和03-2 的ABA 含量，對D-21 的影響較小。低溫條件下茄子單性結實品系開花前后子房中ABA 含量明顯高于非單性結實品系的ABA 含量，這與前人在單性結實茄子（武彥榮 等，2009；張偉春 等，2009）、黃瓜（曹碚生 等，1998）、番茄（戴惠學，1988）、溫州蜜柑（張上隆 等，1994）上的研究結果相一致，表明ABA 在茄子單性結實果實發育過程中發揮著重要的作用。本試驗結果還表明，ABA 含量在單性結實茄子果實發育過程中表現出與IAA 含量相似的變化趨勢，與在黃瓜（曹培生 等，1998）和辣椒（張金鳳，2009）上的研究結果一致。有研究表明在中等濃度條件下IAA 是ABA 的協同作用劑（Piiet，1998）。因此，ABA 在茄子單性結實果實發育過程中可能起著與IAA 相似的作用。

曹碚生，繆旻珉，陳學好，徐強.1998.黃瓜子房（幼果）中內源激素含量和過氧化物酶活性變化及其與單性結果的關系（簡報）.植物生理學通訊，34（5）：347-349.

戴惠學.1998.番茄單性結果與內源激素的關系.長江蔬菜，（7）：23-25.

郝敬虹，李天來，杜哲，闞素娥.2009.薄皮甜瓜內源激素對不同夜間溫度的響應及與果實生長的關系.中國農業科學，42（7）：2442-2448.

李香景，劉富中，張映，李艷瑋，陳鈺輝，連勇.2012.茄子單性結實研究進展.中國蔬菜，（16）：8-14.

劉富中，連勇，陳鈺輝，宋燕.2005.溫度和蕾期去雄及去柱頭處理對茄子單性結實性的影響.園藝學報，32（6）：1021-1025.

劉世琦，邢禹賢.2006.黃瓜、西瓜和西葫蘆子房發育中ZT 和GA 變化的比較.沈陽農業大學學報，37（3）：327-330.

王碧青，邱燕萍，向旭，袁沛元，張展薇.1997.荔枝結果過程中內源激素變化及單性結果的誘導.園藝學報，24（1）：19-24.

王豐，程方民，劉奕，鐘連進，張國平.2006.不同溫度下灌漿期水稻籽粒內源激素含量的動態變化.作物學報，32（1）：25-29.

王萬清，司龍亭，高興.2009.黃瓜不同組織中內源激素與單性結實的關系.江蘇農業科學，（2）：154-156.

武彥榮，郭秀林，高秀瑞，李冰，潘秀清.2009.茄子單性結實系開花期內源激素含量的變化.河北農業科學，13（9）：14-16.

張金鳳.2009.辣椒單性結實習性、生理特性及遺傳規律的研究〔碩士論文〕.揚州：揚州大學.

張上隆，陳昆松，葉慶富，陳大明，劉春榮.1994.柑桔授粉處理和單性結實子房（幼果）內源IAA、ABA 和ZT 含量的變化.園藝學報，21（2）：117-123.

張偉春，魏毓棠，王靜，何明，唐萍，杜雪晶.2009.茄子子房內源激素含量與單性結實的關系.沈陽農業大學學報，40（1）：3-6.

張映，劉富中，陳鈺輝，連勇.2009.低溫下茄子單性結實特性的研究.中國蔬菜，（2）：16-20.

張映，陳鈺輝，張振賢，方智遠，連勇，劉富中.2011.茄子溫敏單性結實抑制差減文庫的構建與分析.中國農業科學，44（16）：3368-3376.

Arnau J A，Tadeo F R，Guerri J，Primo-Millo E.1999.Cytokinins in peach：endogenous levels during early fruit development.Plant Physiol Biochem，37（10）：741-750.

Fos M，Nuez F，García-Martínez J L.2000.The genepat-2，which induces natural parthenocarpy，alters the gibberellin content in unpollinated tomato ovaries.Plant Physiology，122：471-479.

Kim I S，Okubo H，Fujieda K.1994.Studies on parthenocarpy inCucummis sativusL.Ⅳ.effects of exogenous growth regulators on induction of pathenocarpy and endogenous hormone levels in cucumber ovaries.Journal of the Korean Society for Horticultural Science，35（3）：187-195.

Koshioka M，Nishijima T，Yamazaki H，Liu Y，Nonaka M，Mander L N.1994.Analysis of gibberellins in growing fruits ofLycopersicon esculentumafter pollination or treatment with 4-chlorophenoxyacetic acid.Journal of Horticultural Science，69（1）：171-179.

Piiet P E.1998.Some cellular and molecular properties of abscises acid：its particular involvement in growing plant roots.Cellular and Molecular Life Sciences，54：851-865.