赤霉素和多效唑?qū)τ筒栌字晟L(zhǎng)的影響

陳 顯 ，孫 穎 ，李建安

（中南林業(yè)科技大學(xué) a.經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；b.經(jīng)濟(jì)林栽培與育種國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

油茶Camellia oleifera是我國(guó)南方重要的木本油料樹種，湖南、廣西、江西是我國(guó)油茶的主要栽培區(qū)。油茶新梢有春梢、夏梢和秋梢之分，以春梢的數(shù)量為最多，春梢生長(zhǎng)從3月下旬開始，4月至5月上旬生長(zhǎng)最快，到5月中旬生長(zhǎng)基本結(jié)束。春梢不僅數(shù)量多，而且是油茶年生育周期中生命活動(dòng)的中心，又是翌年結(jié)果的基本枝條。因此，春梢的生長(zhǎng)發(fā)育和同化產(chǎn)物的積累與油茶產(chǎn)量有十分密切的關(guān)系。油茶新梢是構(gòu)成樹體結(jié)構(gòu)的基本單位，其生長(zhǎng)狀況、停止生長(zhǎng)的時(shí)間及各類新梢的比例等均能影響樹體的生長(zhǎng)和葉幕的形成，進(jìn)而影響到光合產(chǎn)物的制造、分配和積累[1]。

赤霉素（GA）是一種四環(huán)雙萜類植物激素，參與植物生長(zhǎng)與發(fā)育的多個(gè)過(guò)程[2-3]，較多地被應(yīng)用于打破種子休眠[4]，調(diào)控植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)[5]。多效唑（PP333）是一種人工合成的植物生長(zhǎng)延緩劑，在果樹栽培中應(yīng)用較多，具有矮化、促進(jìn)側(cè)枝發(fā)育和增產(chǎn)等效果。在經(jīng)濟(jì)林木培育方面，已有學(xué)者開展了矮化控冠的研究[6]。本試驗(yàn)使用這兩種激素處理油茶幼株，以探討其對(duì)油茶新梢、葉片數(shù)量和質(zhì)量的影響，從而為促進(jìn)油茶幼樹的早期生長(zhǎng)和對(duì)其樹體生長(zhǎng)進(jìn)行化學(xué)調(diào)控提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為湖南湘林系列油茶苗，由湖南省林業(yè)科學(xué)院提供，均為2年生的盆栽植株，對(duì)其進(jìn)行常規(guī)撫育管理。試驗(yàn)所用的赤霉素和多效唑均為上海同瑞生物科技有限公司生產(chǎn)的產(chǎn)品。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)置了7個(gè)處理，其中6個(gè)藥劑處理的激素種類和濃度如表1所示，以清水處理作為對(duì)照（CK）。每個(gè)濃度處理5株苗木，于2012年3月20日對(duì)各植株進(jìn)行葉面噴灑處理，噴施時(shí)間為上午9：00左右，噴施劑量以葉面充分濕潤(rùn)、藥液開始下滴為度。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案Table 1 Experiment design

1.3 觀測(cè)方法

觀察并記錄新梢萌發(fā)的時(shí)間和抽梢數(shù)量。2012年3月28日至5月3日，用電子游標(biāo)卡尺分別測(cè)量新梢的長(zhǎng)度和直徑，每隔5 d測(cè)量1次。采摘20片新生葉片，分別測(cè)定葉面積和葉片厚度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2008和SPSS17.0對(duì)所有記錄的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 赤霉素對(duì)新梢生長(zhǎng)狀況的影響

2.1.1 赤霉素對(duì)抽梢時(shí)間和數(shù)量的影響

對(duì)油茶幼株進(jìn)行赤霉素噴施處理后，觀察并統(tǒng)計(jì)了抽梢時(shí)間和數(shù)量，結(jié)果如表2所示。由表2 可知，噴施赤霉素能促進(jìn)油茶抽梢，各處理對(duì)油茶春梢抽梢的促進(jìn)作用的大小依次為：處理Ⅲ＞處理Ⅱ＞處理Ⅰ。其中，處理Ⅲ對(duì)其抽梢的促進(jìn)作用最為明顯，油茶抽梢時(shí)間為3月23日，比對(duì)照組（在4月2日抽梢）提前了10 d；其他各赤霉素處理組的油茶抽梢時(shí)間相對(duì)較集中，均在4月12日前后完成抽梢。這說(shuō)明，外源赤霉素能促進(jìn)新梢提前萌發(fā)，且激素濃度越高，油茶抽梢時(shí)間越早。比較新梢數(shù)量后發(fā)現(xiàn)，處理Ⅲ對(duì)新梢數(shù)量（22條）的影響最大；處理Ⅱ和處理Ⅰ的新梢數(shù)量基本一致，分別為29和27條；對(duì)照組的為31條。各處理組的新梢數(shù)量比對(duì)照組均有所減少。

表2 不同時(shí)間里各赤霉素處理對(duì)新梢數(shù)量的影響Table 2 Effect of GA on number of new shoots at different dates

2.1.2 赤霉素對(duì)新梢質(zhì)量的影響

新梢質(zhì)量主要通過(guò)新梢長(zhǎng)度、新梢直徑、新梢節(jié)間距這三個(gè)指標(biāo)來(lái)考察。各赤霉素處理對(duì)油茶新梢質(zhì)量的影響情況見表3。由表3 可知，各赤霉素處理對(duì)油茶新梢長(zhǎng)度、節(jié)間距的影響均較大。其中，處理Ⅱ?qū)τ筒栊律屹|(zhì)量的影響最大，新梢長(zhǎng)度、節(jié)間距分別達(dá)42.68 cm、11.0 mm，比對(duì)照分別增長(zhǎng)了51.67%和29.41%；處理Ⅰ和處理Ⅲ的梢長(zhǎng)、直徑、節(jié)間距相差不多。對(duì)不同濃度赤霉素處理下的新梢質(zhì)量進(jìn)行了LSD分析，結(jié)果（見表3）表明：在P＜0.05的水平上，新梢長(zhǎng)度和節(jié)間距間均呈顯著性差異，處理Ⅱ?qū)π律疑L(zhǎng)的促進(jìn)作用達(dá)到了顯著水平，要明顯強(qiáng)于處理Ⅰ和處理Ⅲ；各處理組新梢直徑間的差異未達(dá)到顯著水平。這說(shuō)明，噴施赤霉素對(duì)油茶新梢的伸長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用，其中處理Ⅱ（赤霉素濃度為150 mg·L-1）的效果最好。

赤霉素對(duì)新梢質(zhì)量影響的方差分析結(jié)果如表4所示。表4表明，各赤霉素處理對(duì)新梢質(zhì)量的影響均顯著。

2.2 赤霉素對(duì)新葉生長(zhǎng)狀況的影響

新葉的生長(zhǎng)狀況主要通過(guò)葉面積和葉片厚度兩個(gè)指標(biāo)來(lái)考察。各赤霉素處理對(duì)油茶新葉生長(zhǎng)狀況的影響如表5所示。噴施赤霉素對(duì)新葉葉面積的影響較為明顯：其中處理Ⅱ的葉面積最大，為1 387.4 mm2；處理Ⅰ和處理Ⅲ的葉面積較為接近，分別為1 032.1 mm2和1 211.6 mm2；對(duì)照組的最低，為985.8 mm2。就葉片厚度而言，處理Ⅲ的葉片厚度最大，為0.41 mm；處理Ⅰ和處理Ⅲ的葉片厚度均為0.39 mm，與對(duì)照基本相同。表6的結(jié)果表明，在葉面積上，處理Ⅱ和處理Ⅲ之間存在顯著性差異，說(shuō)明赤霉素處理對(duì)新葉葉面積的增加有促進(jìn)作用，而對(duì)葉片厚度卻無(wú)顯著影響。

表3 各赤霉素處理對(duì)新梢質(zhì)量的影響Table 3 Effect of GA on quality of new shoots

表4 赤霉素對(duì)新梢質(zhì)量影響的方差分析結(jié)果Table 4 Variance analysis of effect of GA on quality of new shoots

表5 各赤霉素處理對(duì)新葉生長(zhǎng)狀況的影響Table 5 Effect of GA on growth status of new leaves

赤霉素對(duì)新葉生長(zhǎng)狀況影響的方差分析結(jié)果如表6所示。表6表明，在P＜0.05水平上，葉面積呈顯著性差異，而在葉厚方面各處理組間均未達(dá)到顯著差異。

表6 赤霉素對(duì)新葉生長(zhǎng)狀況影響的方差分析結(jié)果Table 6 Variance analysis of effect of GA on growth status of new leaves

2.3 多效唑?qū)π律疑L(zhǎng)狀況的影響

2.3.1 多效唑?qū)Τ樯視r(shí)間和數(shù)量的影響

噴施多效唑后油茶抽梢時(shí)間和數(shù)量的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表7。表7表明，噴施多效唑能抑制油茶抽梢，各處理抑制能力的大小順序?yàn)椋禾幚恝觯咎幚恝酰咎幚恝簟８鞫嘈н蛱幚斫M的油茶均在4月12日后才開始抽梢，抽梢時(shí)間比對(duì)照組的推遲了10 d。多效唑?qū)τ筒栊律覕?shù)量的影響與赤霉素處理相同，新梢數(shù)量均要低于對(duì)照組，處理Ⅴ和處理Ⅳ的新梢數(shù)量分別為14和16條，處理Ⅵ的新梢數(shù)量?jī)H為10條。可見，多效唑?qū)π律覕?shù)量的抑制作用比赤霉素更明顯。

表7 各多效唑處理對(duì)新梢數(shù)量的影響Table 7 Effect of PP333 on number of new shoots

2.3.2 多效唑?qū)π律疑L(zhǎng)質(zhì)量的影響

各多效唑處理對(duì)新梢生長(zhǎng)質(zhì)量的影響情況見表8。由表8可知，多效唑處理抑制了新梢長(zhǎng)度和節(jié)間距，隨著處理濃度的增大，抑制作用逐漸加強(qiáng)。但是，多效唑促進(jìn)了新梢直徑的增粗：其中處理Ⅳ的促進(jìn)作用最為明顯，新梢直徑達(dá)2.51 mm；其次為處理Ⅴ，直徑達(dá)2.27 mm；處理Ⅵ和對(duì)照組無(wú)差異，均為1.89 mm。

多效唑?qū)π律屹|(zhì)量影響的方差分析結(jié)果如表9所示。表9表明，在P＜0.05水平上，新梢長(zhǎng)度、新梢直徑、節(jié)間距均呈顯著性差異。經(jīng)過(guò)LSD多重比較分析（見表8）發(fā)現(xiàn)，處理Ⅳ與處理Ⅴ、處理Ⅵ之間均存在顯著性差異。這說(shuō)明，在新梢長(zhǎng)度、節(jié)間距方面，多效唑處理抑制了油茶新梢的伸長(zhǎng)；但是，濃度達(dá)到500 mg·L-1的多效唑處理（處理Ⅳ）對(duì)新梢直徑的增粗卻有較好的促進(jìn)效果。

表8 各多效唑處理對(duì)新梢質(zhì)量的影響Table 8 Effect of PP333 on quality of new shoots

表9 多效唑?qū)π律屹|(zhì)量影響的方差分析結(jié)果Table 9 Variance analysis of effect of PP333 on quality of new shoots

2.4 多效唑?qū)π氯~生長(zhǎng)狀況的影響

經(jīng)不同濃度的多效唑處理后油茶樹體新葉的生長(zhǎng)狀況如表10所示。表10的數(shù)據(jù)表明，經(jīng)多效唑處理后油茶新葉的生長(zhǎng)狀況存在較大差異，處理Ⅳ和處理Ⅴ的葉片厚度分別為0.46 mm和0.43 mm，增厚較明顯；處理Ⅵ的為0.37 mm，與對(duì)照的值0.38 mm基本一致。經(jīng)過(guò)多效唑處理后油茶新生葉片的葉面積無(wú)明顯變化。表11所示的方差分析結(jié)果表明，在P＜0.05水平下，葉片厚度與葉面積呈顯著性差異；經(jīng)過(guò)LSD多重比較分析，在葉片厚度方面處理Ⅳ和處理Ⅴ均與處理Ⅵ存在顯著性差異，在葉面積方面各處理組之間沒(méi)有顯著性差異。說(shuō)明濃度為500 mg·L-1和750 mg·L-1的多效唑?qū)θ~片增厚的促進(jìn)作用較1 000 mg·L-1處理的效果更明顯，各種濃度的多效唑處理對(duì)新葉葉面積的影響較小。

表10 多效唑?qū)π氯~生長(zhǎng)狀況的影響Table 10 Effect of PP333 on growth status of new leaves

表11 多效唑?qū)π氯~生長(zhǎng)狀況影響的方差分析結(jié)果Table 11 Variance analysis of effect of PP333 on growth status of new leaves

3 結(jié)論與討論

文中試驗(yàn)結(jié)果表明，外源赤霉素能促進(jìn)油茶抽梢和油茶枝梢的伸長(zhǎng)，濃度為150 mg·L-1的赤霉素處理對(duì)枝梢伸長(zhǎng)的促進(jìn)效果最顯著，經(jīng)過(guò)150 mg·L-1處理的枝梢長(zhǎng)度、節(jié)間距分別比對(duì)照增加了51.67%、29.41%。其他各濃度處理對(duì)枝梢直徑的影響均不顯著。噴施赤霉素對(duì)植物枝梢的伸長(zhǎng)具有顯著的影響，但是，對(duì)其直徑增粗的影響卻不顯著，這與其他學(xué)者對(duì)三葉赤楠[7]的研究結(jié)果一致。也有試驗(yàn)結(jié)果表明，施用赤霉素對(duì)山核桃[8]、大葉白蠟[9]幼苗苗徑的增粗有促進(jìn)作用，其原因可能是不同種類植物生長(zhǎng)對(duì)外源赤霉素產(chǎn)生的響應(yīng)有所不同。不同濃度處理對(duì)油茶新葉生長(zhǎng)的影響效果不顯著，這與李志華等人[10]的研究結(jié)論相吻合，表明赤霉素在植物生長(zhǎng)初期主要影響莖的生長(zhǎng)。外源赤霉素可以使油茶抽梢時(shí)間提前，但是會(huì)對(duì)新梢數(shù)量產(chǎn)生抑制作用，具體原因還有待于進(jìn)一步研究。

多效唑?qū)儆谏L(zhǎng)延緩劑，能抑制GA的生物合成和細(xì)胞伸長(zhǎng)，使節(jié)間距縮短。多效唑在林果上常被用于調(diào)節(jié)樹冠，改善枝梢生長(zhǎng)，促進(jìn)花芽分化，增加坐果率[11-12]。試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)多效唑處理后，油茶抽梢受到抑制，各處理的抽梢時(shí)間均比對(duì)照延后10 d左右，抽梢數(shù)量受到強(qiáng)烈抑制，新梢長(zhǎng)度、節(jié)間距較對(duì)照組均縮短，不同處理間差異顯著。多效唑?qū)π律疑扉L(zhǎng)的抑制效果隨其濃度的增加而增大，這與馬翠蘭等人[13]對(duì)蜜柚的研究結(jié)論一致。多效唑?qū)π律业脑龃中Ч@著，濃度為500 mg·L-1處理的效果最佳，但隨著濃度的增加，多效唑?qū)τ筒栊律业脑龃中Ч炊鴾p弱。這說(shuō)明生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的作用是具有一定閾值的，這與王妍[14]對(duì)錐栗的研究結(jié)論相一致。

在油茶幼樹期對(duì)其樹體噴施赤霉素，有助于樹體枝梢的生長(zhǎng)，使幼樹快速成形；而噴施多效唑可抑制枝條旺長(zhǎng)，有助于對(duì)樹體進(jìn)行矮化控冠處理，并減輕人工修剪工作量，這些研究結(jié)果可為油茶樹體的早期管理提供科學(xué)依據(jù)。

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