南方鮮食棗木質化與非木質化棗吊葉片光合效率的比較

晏 巢，王 森，邵鳳俠

（中南林業科技大學 林學院，湖南 長沙 410004）

棗吊是棗樹結果的基本單位，可以將其分成2種類型：脫落性棗吊和木質化棗吊（非脫落性棗吊）[1-2]。不少專家學者對于木質化棗吊的生長、結果特性等做了相關研究，發現木質化棗吊具有優異的結果性能[3]。我國長江以南大部分地區年有效積溫高，雨量充沛，極有利于木質化棗吊發生，系統地對脫落性棗吊和木質化棗吊的光合性能進行比較研究，有助于確定南方地區發展棗樹的優勢。鮮食棗產業發展潛力巨大[4]，南方鮮食棗產業在品種改良方面經歷了很長的時間，前期對棗樹研究方向主要集中要選種方面[5]。植物的光合作用直接關系到產量[6]，光合特性的研究也是棗樹研究方面的重點，同樣也是偏向于不同品種之間的對比研究[7-8]，而沒有對2種類型棗吊光合特性進行對比研究。本研究對中秋酥脆棗兩種類型棗吊的光合作用日變化以及光響應曲線特征進行對比研究，試圖從光合特性上揭示了木質棗吊優異結果性能的本質。

1 材料與方法

1.1 材 料

2年生中秋酥脆棗植株上的木質化棗吊葉片與非木質化棗吊葉片。

1.2 方 法

用Li-6400便攜式光合作用測定儀，測試時選取成熟健康向陽的木質化棗吊和非木質化棗吊的中部光亮葉片。

日變化從6：00～18：00每2 h測定1次。測試指標包括：空氣CO2濃度（Ca）、空氣相對濕度（Hr）、光強（Par）、氣溫（Ta）、凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等。每次測量5個葉樣，每個葉片記錄10次數據，取平均值。計算水分利用效率（Ewu）= Pn/ Tr，氣孔限制值（Ls）=1－Ci/Ca[9]。

測定光響應曲線時每個品種選取4株，每株測4～5片葉，光合有效輻射設定為： 0、10、20、40、60、80、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000、2 200、2 400 μmol·m-2s-1，參比室的CO2濃度穩定在380 μmol·mol-1。 以 方 程4θαPar·Pmax-RD[10]來擬合光合作用響應曲線 , 并計算光響應曲線的各個參數。

1.3 數據分析

用國際通用軟件SPSS19.0版本進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 兩種類型棗吊葉片光合作用特征參數的差異

木質化棗吊葉片與非木質化棗吊葉片光合作用特征參數比較結果見表1。從表1中可以看出木質化棗吊葉片凈光合效率的日均值14.930 0 μmol·m-2s-1，比非木質化棗葉片凈光合效率日均值12.131 0 μmol·m-2s-1， 高2.8 μmol·m-2s-1。木質化棗吊葉片蒸騰速率日均 值 為 6.597 4 mmol·m-2s-1， 比 非 木 質 化 棗吊葉片蒸騰速率日均值4.639 3 mmol·m-2s-1，高1.958 1 mmol·m-2s-1。木質化棗吊葉片水分利用率日均值為 2.563 0 μmol·mmol-1，比非木質化棗吊葉片水分利用率日均值為 3.112 0 μmol·mmol-1，低 0.549 0 μmol·mmol-1。這說明木質化棗吊葉片比非木質化棗吊葉片的凈光合速率和蒸騰速率都，但是水分利用率卻低。進一步對結果進行顯著性分析，得知木質化棗吊葉片與非木質化棗吊葉片的凈光合速率日均值之間差異顯著，蒸騰速率與水分利用率方面差異不顯著。

表1 2種類型棗吊葉片的水分利用率（Ewu）日均值比較Table 1 Comparison of water use efficiencies (Ewu) in leaves between two types of bearing branches

2.2 木質化棗吊葉片與非木質化棗吊葉片光合生理指標日變化

結合圖1、2可以看出，隨著一天內光照、溫度以及濕度的變化，2種類型棗吊葉片的凈光合速率（Pn）等這些生理指標也相應發生變化。

從圖2A可以看出，2種類型棗吊葉片凈光合速率（Pn）日變化趨勢類型、“午休”光合速率的下降幅度以及“午休”后光合效率回升情況都有很大區別：木質化棗吊葉片Pn日變化趨勢呈雙峰曲線，而非木質化棗吊葉片Pn日變化趨勢為單峰曲線；兩種棗吊葉片“午休”時間都開始于正午12：00，木質化棗吊葉片Pn隨光強的增強而減弱的速率，要弱于非木質化棗吊葉片；非木質化棗吊葉片“午休”回復現象不明顯，12：00過后Pn保持下降趨勢；木質化棗吊葉片“午休”回復現象明顯，在16：00達到午休之后的另一峰值14.82 μmol·m-2s-1；在6：00～12：00，兩種棗吊葉片Pn提高速率類似，木質化棗吊葉片Pn日均值14.93 μmol·m-2s-1為非木質化棗吊葉片12.13 μmol·m-2s-1的1.23倍。

圖1 相關環境因子日變化Fig.1 Diurnal variations of related environment factors

圖2 2種類型棗吊葉片凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔限制值、蒸騰速率及水分利用率日變化Fig.2 Diurnal variations of net photosynthetic rate (Pn), internal CO2 concentration (Ci), stomata limitation (Ls),ranspiration rate (Tr) and water use efficiency (Ewu) in the leaves of two types of bearing branches

從圖2B可以看出，兩種類型棗吊葉片胞間CO2濃度（Ci）日變化趨勢與日均值差別不大、在個午休過后Ci變化規律有很大不同。兩種棗吊葉片Ci值總體變化趨勢呈波浪形曲線，木質化棗吊葉片Ci日均值為非木質化棗吊葉片的1.13倍，由此可知木質化棗吊葉片對CO2的利用率要高于非木質化棗吊葉片；在12：00～16：00之間，兩種類型棗吊葉片的Ci變化完全相反，具體原因有待進一步研究。

結合圖2B、圖2C可以看出，兩種類型棗吊葉片Ci變化趨勢與氣孔限制值（Ls）變化趨勢呈負相關。當Ci升高時，Ls降低，凈光合速率在午間時降低并不是由于氣孔限制因素造成葉肉細胞間CO2不足，而主要由非氣孔限制因素引起，即葉肉細胞羧化能力降低引起[11]。

從圖2D可以看出，兩種類型棗吊葉片的蒸騰速率（Tr）差別較大、變化趨勢也不盡相同。木質化棗吊葉片Tr日均值6.597 4 mmol·m-2s-1是非木質化棗吊葉片Tr日均值4.639 3 mmol·m-2s-1的1.42倍，除14：00非木質化棗吊葉片的Pn值突增到9.73外，其他時間木質化棗吊葉片的蒸騰速率均高于非木質化棗吊葉片。兩種類型棗吊葉片的蒸騰速率(Tr)變化趨勢在6：00～12：00時與凈光合速率變化趨勢一致，12：00 ～ 14：00Tr值緩慢增加，14：00 以后緩慢降低；非木質化棗吊葉片除了14：00蒸騰速率有極大地增加以外，變化趨勢基本符合凈光合速率變化趨勢。

從圖2E可以看出，兩種類型棗吊葉片的水分利用率又一定差別。非木質化棗吊葉片的水分利用率(Ewu)日均值3.11 μmol·mmol-1是木質化棗吊的Ewu日均值2.56 μmol·mmol-1的 1.21倍，由此可以得出培育木質化棗吊葉片對水分的需求較非木質棗吊葉片要高。

2.3 兩種類型棗吊葉片光響應曲線

對2種類型棗吊葉片進行光響應測試，采用SPSS軟件擬合光合作用響應曲線，并獲得兩種類型棗吊葉片的飽和光強（LSP）、光補償點（LCP）、最大凈光合速率（Pmax）和表觀量子效率（AQY）等光合參數，2種類型棗吊葉片的光響應擬合曲線見圖3。

圖3 2種類型棗吊凈光合速率的光響應曲線Fig.3 Light response curves of net photosynthetic rate(Pn) in two types of bearing branches

從表2與圖3可以看出，2種類型棗吊葉片在弱光下（低于100 μmol·m-2s-1）凈光合速率差別不大，隨著光強的增加木質化棗吊葉片的凈光合速率要顯著高于非木質化棗吊葉片。這表明木質化棗吊葉片具有較高的光合能力，栽培時要保證光照充足；木質化棗吊與非木質化棗吊的光飽和點差別不大。

表2 兩種類型棗吊的光響應曲線參數Table 2 The parameters of light response curves in two types of bearing branches

3 討論與結論

盡管木質化棗吊（非脫落性棗吊）的優異結果特性被人們所認識[3]，但是沒有關于木質化棗吊結果特性的系統研究，也沒有針對木質化棗吊葉片和非木質棗吊葉片光合效率的系統研究。本研究研究內容，從光合效率上揭示了木質棗吊優異結果性能的本質：光合作用產生的有機物是植物生長、發育最主要的能量，木質化棗吊的優異結果性能的原因在于木質化棗吊葉片較非木質棗吊葉片具有較高凈光合速率。

光合作用日變化趨勢有單峰、雙峰、三峰曲線[12-13]等幾種類型，與植物種類和測定凈光合速率時的環境條件有關，木質化棗吊葉片凈光合速率日變化趨勢呈雙峰曲線，而非木質化棗吊葉片凈光合速率日變化趨勢為單峰曲線，以及木質化棗吊葉片凈光合速率，隨光強的增強而減弱的速率要弱于非木質化棗吊葉片，都說明了木質化棗吊對強光又著更好的適應性，而光合有效輻射是植物光合作用所產生的能量的最終來源[14]，木質化棗吊在強光下積累光合產物更加豐富。

對同種之間的光合效率差異研究主要對集中在不同部位及不同葉位[15-16]，根據本研究結果可以得出，無論是不同植物種類和植物不同部位的光合能力都存在差異，對于不同類型棗吊葉片，這種表現也相當明顯，造成差別的主要原因在于葉片構造、棗吊木質化程度和水分運輸情況，具體差別有待進一步論證。植物葉片凈光合速率午間降低的植物自身因素有氣孔限制因素和非氣孔限制因素，前者是由于氣孔部分關閉引起，后者是由于葉肉細胞的光合活性下降引起，只有當光合速率和胞間CO2濃度變化方向相同，才可以認為光合速率的下降主要是由氣孔限制因素引起的，否則就要歸因于非氣孔限制因素[17]。

旱生植物在水分充足時氣孔大開，促進蒸騰作用；水分緊張時氣孔關閉，抑制蒸騰作用[18]，棗樹屬于旱生植物，不同品種棗樹的抗旱各有不同[19]，木質化棗吊葉片蒸騰速率日變化趨勢平緩且總體蒸騰速率大于非木質化棗吊葉片，說明木質化棗吊葉片較非木質棗吊葉片更加抗旱。非木質棗吊葉片較木質化葉片有更高的水分利用率，要培養木質化結果需要充足的水分環境。

綜上可以得出，充足的光照和水分條件是培養木質化棗吊結果的先決條件。對南方鮮食棗新品種中秋酥脆棗的木質化棗吊葉片與非木質化棗吊葉片的光合日變化和光響應進行觀測的結果表明木質化棗吊較非木質化棗吊葉片具有更強的光合效率。

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