森林凈生態系統生產力及其生物影響因子研究進展

吳建平，劉占鋒

1. 南昌工程學院生態與環境科學研究所，江西 南昌 330099；2. 中國科學院華南植物園，中國科學院退化生態系統植物恢復與管理重點實驗室，廣東 廣州 510650

人類活動已經逐漸地導致大氣二氧化碳濃度由工業時代前的280×10-6到現在的380×10-6，并且到21世紀末可能達到700×10-6[1]。在控制溫室氣體排放的全球輿論環境和政治環境的推動下，如何將大氣溫室氣體控制在某個濃度水平之內，是今后在相當長的時期內具有科學和政治雙重意義的重要議題[2-4]。在不影響經濟發展和社會進步的同時，能源總消耗量還將增加。除了發展清潔/可再生能源和提高能源效率外，開展固碳減排的研究顯得十分重要[4]。國家林業局第七次全國的森林清查數據顯示，全國森林面積1.95億hm2，森林覆蓋率20.36%；人工林保存面積 0.62億 hm2；森林植被總碳儲量78.11億t[5]。中國森林植被的碳匯功能在顯著增加，人工林碳匯的增長占主要作用，占到中國森林總碳匯增長量的80%[6-7]。森林碳匯對減緩溫室氣體濃度升高和全球變暖具有積極的意義[1,8]。

1 凈生態系統生產力（NEP）的科學意義

Woodwell等[9]對凈生態系統生產力（Net Ecosystem Production, NEP）的描述有兩種，一是為生態系統光合固定的碳（總初級生產力，Gross Primary Production, GPP）與生態系統呼吸（Ecosystem Respiration, ER）損失的碳之間的差值；或者為生態系統凈的碳積累速率。并指出NEP可以指示一個生態系統是碳源/碳匯的狀態，隨著對全球變化研究的深入，NEP已經成為碳循環研究的一個核心概念。當NEP為正值時，說明生態系統為碳匯，負值則為碳源。

由于對凈生態系統生產力的理解和描述等的不同，在碳循環的文章中，凈生態系統生產力這個術語很多時候被混淆，甚至用作成兩種截然不同的概念，可能導致對碳循環研究交流的有效性[3,7,10]。凈生態系統生產力的不明確之處是：一方面把凈生態系統生產力作為測量生態系統碳積累的指標，另一方面在計算時只用GPP與ER之間的差值，但是這樣計算忽略了諸多非CO2和非呼吸損失的碳通量的計算。把生態系統作為有邊界的三維開放系統時，則會對生態系統碳固定的估計產生偏差[10-11]。為了避免對凈生態系統生產力的混淆，Chapin等[3]建議凈生態系統生產力的定義為總初級生產力與生態系統呼吸之差，而把各種橫向和縱向的碳輸入和輸出都計算后得出的值為凈生態系統碳平衡（Net Ecosystem Carbon Balance, NECB）。為了具體問題的分析，本文以從各生物因子入手，探討其對NEP的影響。

2 生態系統物種組成及多樣性

生物多樣性和生態系統生產力之間的關系在生態學研究中吸引了國內外學者的熱烈討論，有研究表明生物多樣性和生態系統生產力之間存在正相關關系，盡管由于在不同的生態系統中由于物種之間的競爭和冗余會出現其它的結論[12]。產生的爭論是由于受控試驗和野外觀測的結果不完全一致，生物多樣性與生態系統生產力之間的正相關關系在野外控制試驗得到很好的驗證，但野外觀測結果顯示生物多樣性和生態系統生產力之間關系呈現多樣化[13]。例如，在一個生物多樣性增加的梯度試驗同樣得出隨著多樣性的增加，地上生物量和總生物量都增加的結論。并且，高生物多樣性處理下的群落生產力大于長勢最好的單個物種的生產力[14]。但是很多試驗得出的結果都是來自草地中的控制試驗，在森林中，多樣性高的生態系統生產力大的原因還在于對病蟲害和異常氣候事件的抵抗力強于單一樹種的森林生態系統[15]。有研究還發現在主導的喬木層植物和林齡相似的情況下，由于種植的密度不同而導致冠層的開放度差異，也會間接導致生態系統碳交換的顯著變化[16]。

對單種植物而言，物種本身的功能特性對生態系統生產力影響巨大。植物通過控制碳的同化、轉運和存儲來決定生態系統凈的碳存儲；同時通過呼吸和淋溶等方式進行碳的排放，并使初級生產力和分解之間在單個物種水平上達到一個權衡的狀態[17-18]。具有不同物種特性的生態系統也可能有大小相似的碳匯，例如，Schulze等[19]發現在西伯利亞的沼澤地與松林有大小相近的碳匯，并且沼澤的碳匯功能可能比森林具有更好的穩定性。當一個生態系統中植物群落發生變化后，例如，在林地取代草原的研究中，林地群落相對于退化草地群落有更高的土壤呼吸速率和更長的土壤有機碳平均滯留時間，使得生態系統碳貯存量的凈增加[20]。也有研究發現草地生態系統在木本植物定居后由于冠層的遮蔭效應，會降低土壤溫度使得土壤呼吸減少從而增加碳固定的潛力[21]。由于木本植物定居后地上與地下部分的生物量分配方式發生了改變，在評估森林碳匯時計算方法的差異可能增加對生態系統碳固定評價的不確定性[22]，并使得不同研究得出的結論多樣化。例如，對中國亞熱帶森林碳儲量的評估研究中，在浙江省生態服務功能森林固碳潛力從大到小依次為常綠闊葉林>針闊葉混交林>針葉林[23]；而在廣東省重新造林后的森林碳儲量研究表明碳儲量最大為針葉林，其次分別是闊葉林和針闊混交林[24]。

3 土壤微生物及其激發效應

土壤微生物是植物生產力的重要調控者，這種調控作用在一些養分條件限制的系統更為重要。例如，當固氮植物入侵到受氮限制的森林中后，會顯著提高土壤氮的可利用性并促進森林生產力增加[25]。Van der Heijden等[26]綜述了土壤微生物對植物生產力的影響分為正效應和負效應。固氮微生物和菌根真菌通過與植物緊密的共生關系，給植物提供限制性的養分，直接促進植物的生長；而一些自由生活的微生物通過自身活動改變養分的供應速率和對資源的利用，間接地促進植物的生產力。同時，土壤病原菌的侵害直接導致生態系統中植物死亡而減少植物的生產力，特別當受影響的植物是系統中的關鍵種時，但這種負效應會因為其它物種的補償效應而減弱；土壤微生物還有可能與植物競爭養分或者產生不易流動性的養分形態導致被植物吸收的養分減少而間接影響森林的生產力。生態系統的地上部分和地下部分是緊密聯系在一起的共同體，彼此之間的正或負的反饋作用影響生態系統生產力等重要生態功能[27-28]。

全球范圍內，存儲在土壤表層中的有機碳大約為1.5×1018g C[29]，土壤有機質的降解是陸地向大氣釋放二氧化碳的主要方式，而土壤微生物在分解過程中起到了重要的作用[30]。大約80%的陸地植物在根的內部和表面有共生菌的存在，土壤中的真菌影響著森林群落的諸多方面。例如，影響樹木的存活和對生境的適應等[31]。盡管有些微生物參與的關鍵過程通過顯微設備可以觀察到，但是不能實時跟蹤[32]，對土壤微生物與森林生態系統生產力之間關系的認識還沒有達到全面的程度。

植物根系的生長及根系分泌物增加了土壤碳的輸入，但土壤微生物和植物根系的相互作用引發的激發效應對碳的排放有重要影響，因為根輸入碳的同時也可能會導致土壤有機質的加速分解[33]，并且分解的量有可能大于新形成量而導致土壤碳的凈損失[30,34-35]。植物根系來源的新形成碳運輸到下層土壤刺激微生物對深層土壤碳的分解，而缺少植物來源的新碳供應可能阻止土壤有機碳庫的分解,從而保持土壤有機碳原有的穩定性[36-37]。在二氧化碳濃度升高環境下的實驗同樣發現，植物通過增加細根生物量和加速根的轉化來增加土壤有機質的輸入，但土壤有機質缺乏穩定性使得土壤異養生物加速對有機質的分解，導致系統是一個凈的碳損失狀態[38]。二氧化碳濃度升高可以改變土壤微生物組成和活性，使得有相對多的真菌和更高的土壤碳降解酶活性，提高了土壤微生物對土壤有機質的利用效率，導致了比平衡二氧化碳濃度狀態下更快的土壤有機碳的分解，可能使得生態系統由碳匯向碳源的改變[39]。

4 地上和地下動物群落

一般而言，大型食葉哺乳動物在取食后顯著減少地上部分的生物量[40-41]，但對根的生物量有增加和減少兩方面的報道[40]。有研究表明，在動物中等取食強度下，雖然被取食個體物種水平上生物量減少，但群落水平上的生產力增加[42]，原因可能是植物群落在被取食后存在其他物種的生態補償效應[43]。另有研究表明，因為放牧取食后植物向土壤輸入的減少，但同時減少的冠層呼吸抵消了取食損失的碳[44]，所以植物被取食后也會促進生態系統的碳周轉[45]。在動物取食后改變地下的碳分配會影響土壤食物網之間的平衡，并進一步反饋到植物的養分狀況和生長速率上[46-47]。

原生動物和食細菌線蟲通過取食微生物生物量來提高氮的礦化，而線蚓等可能促進溶解性有機碳的生產，土壤動物功能群通過作用于碳循環和氮循環，影響植物的生產力[48-49]。凋落物物種豐富度和土壤動物的相互作用影響了溫帶森林的分解速率，對生物地球化學循環和伴隨著正在流失生物多樣性的生態系統長期的生態功能有重要影響[48]。不同氣候帶上土壤動物對凋落物分解的影響也表現出多元化，在一個全球范圍涉及30個試驗點的土壤動物分解試驗發現土壤動物促進了溫帶和濕潤的熱帶氣候地區凋落物的分解速率，并且這種效應在土壤動物受溫度和水分抑制狀態時減弱[50]。

5 人為管理和擾動

人類可能影響到凈生態系統生產力的各個方面，因此在確定生態系統三維邊界的范圍的基礎上研究NEP時空變異，評價先前的干擾十分重要[11]，盡管森林NPP和NEP的時間尺度下自然干擾可能比人為干擾具有更大的影響，因為自然干擾的影響面積和程度大，在模型模擬NPP和NEP時忽略干擾可能導致估計值偏大[51]。但也有相反的觀點，例如，密西西比河100年積累的水域碳通量數據研究表明土地利用方式改變和管理的影響比氣候和植物CO2施肥作用要更大[52]。在溫帶地區的研究表明，土地管理和氣候年際間變化對陸地碳通量都有強烈影響，通過收獲移除和直接火燒因素釋放的碳占據了NEP的63%[53]。

生產實踐中，不同的土地利用和管理方式對生態系統碳儲存會產生不同的影響[54]。人為的火燒通過改變土壤理化性質和肥力，從而間接影響森林的生產力[55]。Don等[45]的研究表明在造林的第1年，森林生態系統相對于造林前的草地會損失更多的碳，但造林時的前期準備產生的干擾和土地利用方式變化導致的凈碳損失只在第1年顯著。在一個地中海火燒處理后的灌叢林演替研究中，火燒處理影響植物群落組成并且降低了原來主導樹種的豐富度[56]，這可能是火燒使得很多物種失去了發芽的能力并減少土壤種子庫[57]。森林被人為干擾后，鄉土樹種種源的缺乏是限制人工林向天然次生林發展的關鍵因子，可能由于土壤種子庫種源的缺乏和森林結構等原因以至于在相當長時期內很難更新或存活；單一利用種子雨和種子庫的種源很難促使現有人工林向地帶性成熟森林自然演替[58]，應當更多的考慮人工的恢復和對林分進行改造等措施[58-59]。總之，森林采伐或退化后采取的保護和管理等措施對生態系統的碳吸存潛力應該被廣泛的認知。

6 總結與展望

運用一個生態系統的 NEP作為評價生態系統是碳的凈積累或流失狀態的指標時，NEP的計算要從地上和地下的碳平衡來綜合考慮。NEP作為一個狀態受到各種生物因子的影響，而且由于生態系統各要素之間的有機聯系，這些影響因子常常是交互發生。生態系統類型的不同在采取的方法學上有一定的差異性，但是，以生態系統碳循環為核心的研究方向具有一致性并得出以下幾點研究展望。

6.1 深入研究土壤生物過程、土壤食物網及其與地上部分相互作用對NEP的影響。

土壤是一個“黑箱”，這個特征嚴重限制了人們理解土壤是怎樣發揮它的功能。對生態學家而言，土壤的準確測量面臨著有吸引力卻束手無策的窘境，許多地上生態學的方法和技術還不能很好的運用于土壤的環境中[60]。例如，土壤微生物之間存在復雜的網絡系統，但這些微生物和地上植物之間相互影響還缺乏研究[32]，特別是土壤生物多樣性如何影響生態系統功能的報道還十分有限[27-28]。從土壤固碳的角度而言，土壤-植物-微生物的相互作用是重要的研究方向[61]。由此，土壤生物群落與植物群落之間的相互作用對 NEP的影響還應得到進一步的研究。

6.2 探討自然森林生物多樣性的競爭/共存機制與生態系統碳吸存穩定性

自然林中通常具有高的生物多樣性，物種間共存的機制對生態系統的碳吸存的穩定性研究還比較缺乏。例如，負密度制約理論是維持生物多樣性的重要機制。大型野外試驗研究表明亞熱帶常綠闊葉林內83%的物種都表現出密度制約現象，并在群落尺度上能夠調節物種種群動態[62-63]。然而，森林植物群落本身物種間競爭/共存的機制對碳固定/排放的大小和碳吸存的格局還需進一步的研究。

6.3 研究人工林固碳潛力和不同植物功能群（灌草層）對生態系統固碳的貢獻。

人工林通常是生長迅速的樹種，大面積提高造林的面積被認為是減緩大氣CO2濃度上升及由其帶來的全球變暖的有效途徑[1,8,64]。我國的人工林現存面積為世界第一，研究人工林的固碳機制和時空動態對于精確評價區域乃至國家層面的固碳狀況非常重要。此外，以往的研究多集中在冠層樹種，而對林下灌草層的研究相對較少[65]，林下灌草對整個生態系統碳循環的研究還非常缺乏[7,24,66]，甚至是評價碳匯功能不確定性的重要來源[22]。因此，深入和量化林下灌草對森林生態系統凈生產力的貢獻和影響機制的研究十分必要。

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