干旱和復水對馬鈴薯葉綠素熒光參數的影響

盧福順，石瑛，王鳳義

（東北農業大學，黑龍江哈爾濱150030）

干旱和復水對馬鈴薯葉綠素熒光參數的影響

盧福順，石瑛，王鳳義

（東北農業大學，黑龍江哈爾濱150030）

以‘東農311’和‘克新13號’為試驗材料，采用盆栽控水的方式，在抗旱棚內研究馬鈴薯葉片葉綠素熒光參數受干旱和復水的影響。結果表明：干旱下，葉綠素熒光參數Fv/Fm、Fv/Fo、Y（II）和qP持續下降，Y（NPQ）、NPQ表現為不斷增加；在處理的第15 d和第23 d，‘克新13號’的葉綠素熒光指標變化幅度大于‘東農311’，在復水后‘東農311’的恢復程度大于‘克新13號’。‘東農311’的葉綠素熒光參數比‘克新13號’更適應干旱脅迫。

馬鈴薯；干旱和復水；葉綠素熒光

水分脅迫對植物光合作用存在著多方面的影響，如光合電子傳遞，光合磷酸化，還有光合機構的損傷等。利用葉綠素熒光動力學方法能夠快速、靈敏、無損傷地探測水分脅迫對植物光合作用的影響[1]。葉綠素熒光應用很廣泛，能夠估計光合系統II（PSII）的變化、電子傳遞量和CO2同化等[2]。目前，國內關于葉綠素熒光與作物抗旱性關系的研究中，水稻[3]、玉米[4]、大豆[5]、小麥[6]、甘蔗[7]和甘薯[8]等作物中均已證實水分脅迫的程度和葉綠素熒光參數的變化存在相關性，可以用于抗旱性的鑒定參考，但研究多基于不同干旱水平與不同處理時間對葉綠素熒光的影響，基于持續自然干旱對葉綠素熒光的影響研究較少。

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是對水分高度敏感的植物[9]，嚴重限制了馬鈴薯的生產[10]。在農業生產中，馬鈴薯常在受到水分脅迫后需要復水處理，在水分脅迫并復水的過程中，馬鈴薯葉片的葉綠素熒光的變化趨勢研究國內鮮有報道。本研究通過測定干旱和復水后馬鈴薯葉片葉綠素熒光參數的動態變化，為抗逆育種和水分生理研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試馬鈴薯品種為東北農業大學新選育的‘東農311’，黑龍江省主栽品種‘克新13號’，試驗用種薯均為原原種。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗方法與處理

試驗于2012年在東北農業大學香坊植物類實驗實習基地馬鈴薯抗旱棚內進行。采用盆栽試驗，用盆規格為高27 cm、內徑29 cm，每盆裝淋溶黑鈣土10 kg。5月12日播種，每盆播種50 g左右整薯1粒。播種后正常供水，在現蕾期開始停止供水，進行自然干旱處理。根據干旱持續時間的長短設置兩個處理，分別為干旱15 d后開始復水、干旱23 d后開始復水。

第一種處理分別在干旱后第1，5，9，13和15 d測定葉片葉綠素熒光參數，測定5次；第15 d復水后每隔1 d測定1次葉綠素熒光參數，測定3次。第二種處理分別在干旱后第1，5，9，13，17，21和23 d測定葉片葉綠素熒光參數，測定7次；第23 d復水后每隔1 d測定1次葉綠素熒光參數，測定3次。對照為正常供水，保持土壤相對含水量在75%～80%之間。每個處理測定4次重復。

1.2.2 葉綠素熒光參數的測定

在現蕾期選取長勢良好植株的第4片復葉測量葉綠素熒光誘導曲線，所有葉綠素熒光參數使用調制式葉綠素熒光儀JUNIOR-PAM（Walz,Germany）測定，讀數使用儀器軟件Wincontrol-3內置的Induc curve程序完成，測定使用的光強為190 Par，其他設置為軟件默認，測定前葉片暗處理30 min。

Fv/Fm是PSII最大光化學量子產量，反映PSII反應中心最大的光能轉換率[11,12]，反映了植物潛在的最大光合能力[13]。

Fv/Fo是PSIIS的潛在活性[11,12]。

Y（II）是PSII中光化學能量轉化有效量子產量[14]。

Y（NPQ）是PSII調節性能量耗散的量子產額[14]。

NPQ是非光化學猝滅系數，反映在PSII中反應中心對天線色素吸收的過量光能后，將過剩的光能以熱量形式耗散的能量比例[15,16]。

qP是光化學猝滅系數，指PSII中天線色素吸收光能后，將光能用于光合作用電子傳遞的份額，反映PSII反應中心的開放程度的指標[15,16]。

1.3 數據處理

使用Office Excel 2010進行數據處理和圖表制作，方差分析使用DPS 7.05數據處理系統進行。

2 結果與分析

2.1 干旱和復水對馬鈴薯葉片Fv/Fm和Fv/Fo的影響

由圖1可知，試驗開始前測得‘克新13號’的最大光化學量子產量（Fv/Fm）要大于‘東農311’，并且存在著品種間的顯著性差異（P＜0.05）；隨著持續干旱處理時間的不斷增加，土壤相對含水量不斷下降，Fv/Fm不斷下降。從第9 d開始，‘東農311’和‘克新13號’的葉片Fv/Fm值與對照存在極顯著性差異（P＜0.01），在第15 d時，‘克新13號’的Fv/Fm顯著（P＜0.05）低于‘東農311’，相對于對照分別下降了6.10%和4.29%；第15 d后復水，‘東農311’恢復迅速，并且較‘克新13號’更接近對照水平。當持續干旱延長時，‘克新13號’的下降幅度一直大于‘東農311’；在第23 d時，相對于對照‘東農311’和‘克新13號’的下降幅度分別為7.24%和8.11%；復水后，‘東農311’的恢復程度大于‘克新13號’，更接近正常水平。

圖1 干旱和復水對Fv/Fm的影響Figure 1 Effects of drought and rewatering on Fv/Fm

由圖2可知道，試驗開始前PSII的潛在活性（Fv/Fo）表現為‘克新13號’大于‘東農311’，并且品種間存在著顯著差異（P＜0.05）；伴隨著持續干旱處理時間的不斷增加，土壤相對含水量不斷下降，Fv/ Fo不斷下降。從第9 d開始，‘東農311’和‘克新13號’葉片Fv/Fo值與對照存在極顯著性差異（P＜0.01）。隨著脅迫程度的增強，在第15 d，‘克新13號’的Fv/Fo顯著（P＜0.05）低于‘東農311’，相對于對照分別下降了31.01%和21.20%；第15 d后復水，‘東農311’恢復迅速，并且較‘克新13號’更接近對照水平；當處理時間繼續延長時，‘克新13號’的下降幅度一直大于‘東農311’；在第23 d時，相對于對照‘東農311’和‘克新13號’的下降幅度分別為34.53%和38.70%；復水后，‘東農311’的恢復程度好于‘克新13號’，兩者都表現的比較平穩，‘東農311’出現下降趨勢，但較‘克新13號’更接近對照水平。

圖2 干旱和復水對Fv/Fo的影響Figure 2 Effects of drought and rewatering on Fv/Fo

2.2 干旱和復水對不同馬鈴薯葉片Y(II)和Y (NPQ)的影響

由圖3可知，PSII中光化學能量轉化的有效量子產量Y（II）在試驗開始前‘東農311’和‘克新13號’之間沒有顯著性差異，隨著持續干旱處理時間的增加，在第9 d‘克新13號’相對對照達極顯著差異（P＜0.01）；‘克新13號’的下降幅度大于‘東農311’，并且兩者之間存在極顯著差異（P＜0.01）。從第13 d開始，‘東農311’的下降幅度大于‘克新13號’。隨著處理時間的延長，干旱對‘東農311’的影響大于‘克新13號’；復水后‘東農311’的恢復速度和程度要好于‘克新13號’。干旱時間繼續延長，‘東農311’和‘克新13號’的Y（II）繼續降低，在干旱第23 d時，品種之間沒有顯著的差異；復水后，‘東農311’的恢復程度好于‘克新13號’，更接近對照水平。

圖3 干旱和復水對Y（II）的影響Figure 3 Effects of drought and rewatering on Y（II）

圖4 干旱和復水對Y（NPQ）的影響Figure 4 Effects of drought and rewatering on Y（NPQ）

如圖4，PSII調節性能量耗散的量子產額Y（NPQ）在試驗開始前，‘東農311’和‘克新13號’之間沒有顯著性差異；隨著持續干旱處理時間的增加，第5 d，‘克新13號’在Y（NPQ）上的相對于對照達到極顯著差異（P＜0.01），增加量遠大于‘東農311’，兩者之間存在極顯著差異（P＜0.01）；在第15 d，‘東農311’的Y（NPQ）大于‘克新13號’；復水后，‘東農311’下降的幅度大于‘克新13號’。隨著干旱程度的繼續增加，第23 d時，‘克新13號’的增加幅度遠大于‘東農311’（P＜0.01）；復水后，‘東農311’的恢復程度好于‘克新13號’，更接近對照水平。

2.3 干旱和復水對馬鈴薯葉片NPQ和qP的影響

圖5 干旱和復水對NPQ的影響Figure 5 Effects of drought and rewatering on NPQ

圖6 干旱和復水對qP的影響Figure 6 Effects of drought and rewatering on qP

如圖5，非光化學猝滅系數（NPQ）在試驗開始前，‘東農311’和‘克新13號’之間存在顯著性差異（P＜0.05），且‘東農311’大于‘克新13號’；隨著持續干旱處理時間的增加，第5 d，‘克新13號’相對于對照達到極顯著差異（P＜0.01），‘克新13號’在NPQ上的增加量遠大于‘東農311’，說明過剩的光能‘克新13號’較多；在第15 d，‘東農311’的NPQ顯著（P＜0.05）大于‘克新13號’，復水后，‘東農311’下降的幅度大于‘克新13號’。隨著干旱程度的持續增加，第23 d時，‘克新13號’的增加幅度遠大于‘東農311’；復水后，‘東農311’的恢復程度好于‘克新13號’，更接近對照水平。

如圖6，光化學猝滅系數（qP）在試驗處理開始前，‘東農311’和‘克新13號’之間沒有顯著性差異，隨著處理時間的增加，‘克新13號’的下降幅度極顯著（P＜0.01）大于‘東農311’；從第13 d開始，‘東農311’的下降幅度極顯著（P＜0.01）大于‘克新13號’，復水后‘東農311’恢復幅度好于‘克新13號’；隨著處理時間的繼續增加，在第23 d時，‘東農311’和‘克新13號’下降到同一水平，復水后，‘東農311’恢復程度好于‘克新13號’，更接近對照水平。

3 討論

本試驗的結果表明，隨著干旱處理時間的的增加，土壤相對含水量的下降，葉綠素熒光參數Fv/ Fm、Fv/Fo、Y（II）和qP表現出不斷下降過程，隨著干旱程度的不斷增加，下降幅度逐漸增大；葉綠素熒光參數Y（NPQ）、NPQ表現出不斷增加的過程，同樣，隨著干旱程度的不斷增加，增加幅度不斷增大。‘東農311’Fv/Fm和Fv/Fo在干旱處理初期表現出下降幅度大于‘克新13號’，但隨著干旱程度增加，‘克新13號’的下降幅度大于‘東農311’。兩個品種的Fv/Fm和Fv/Fo對持續干旱的適應性上，初期‘克新13號’的變化幅度小于‘東農311’，后期‘東農311’好于‘克新13號’，并且恢復程度上‘東農311’好于‘克新13號’。兩個品種的Y（II）、Y（NPQ）和NPQ在對持續干旱的適應性上，初期‘東農311’的變化幅度小于‘克新13號’，后期克新13號的變化幅度小于‘東農311’，并且在恢復程度上表現為‘東農311’好于‘克新13號’。

試驗用的2個品種在持續干旱的條件下，土壤相對含水量下降和處理時間的增加，在嚴重干旱的條件下‘東農311’要比‘克新13號’表現更好；同時，‘東農311’在復水后恢復速度和程度上好于‘克新13號’，說明其光合系統II受到的傷害和脅迫后自我恢復的能力好于‘克新13號’。

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Effects of Drought and Rewatering on Chlorophyll Fluorescence Parameters in Leaves of potato(Solanum tuberosum L.)

LU Fushun,SHI Ying,WANG Fengyi
(Northeast Agricultural University,Harbin,Heilongjiang 150030,China)

Two potato cultivars'Dongnong 311'and'Kexin 13'were used to study the relationship of drought tolerance and chlorophyll fluorescence parameters during water stress and rewatering of potato plants in a rain-proof shed.Chlorophyll fluorescence parameters Fv/Fm,Fv/Fo,Y(II)and qP decreased continuously;while Y(NPQ)and NPQ continuously increased underdroughtconditions.'Kexin 13'changed in chlorophyll fluorescence parameters greaterthan'Dongnong 311'after15 days and 23 days of drought.The degree of recovery of'Dongnong 311'was better than'Kexin 13'after rewatering.'Dongnong 311' has a stronger adaptability to drought environment than'Kexin 13'does.

potato;drought and rewatering;chlorophyll fluorescence

S532

B

1672－3635（2013）04-0203-05

2003-06-14

現代農業產業技術體系建設專項資金資助（CARS-10）。

盧福順（1986-），男，碩士研究生，作物遺傳育種專業。

石瑛，副研究員，從事馬鈴薯遺傳育種及栽培技術研究，E-mail:yshi@neau.edu.cn。