東北地區兩針松種質資源保護利用與研究現狀

張立志，徐連峰，張少龍

（1.紅花爾基樟子松林國家級自然保護區管理局，內蒙古 呼倫貝爾 021112；2.黑龍江省森林與環境科學研究院，黑龍江 齊齊哈爾 161005；3.黑龍江省平山林業制藥廠，黑龍江 哈爾濱 150324）

1 兩針松種質資源概況

1.1 國內兩針松品種概況

東北半干旱地區國內兩針松在園林及防護林體系建設中應用較多，品種較少，但也基本包括了東北地區原產的大多數品種。主要是樟子松、長白松、興凱湖松、油松以及近幾年開展深入研究的鉆天松。雖然這些品種在林業的各個領域得到較好應用與保護，但嚴格意義上講都屬于引進種。樟子松種群的天然分布于內蒙古紅花爾基沙地及內蒙古大興安嶺林區北部的金河、阿龍山、滿歸、莫爾道嘎等地區［1，2］，經過多年的引種栽植，已在該區內有較大面積的分布，而且各省都建有樟子松優良家系的種子園［3－6］。長白松原產于吉林省東南部，是我國特有的兩針松，吉林西部地區有較大面積的栽植，黑龍江、遼寧少有引種栽植，且大多數集中在園林景區［7－9］。興凱湖松主要分布于黑龍江南部密山、雞西、雞東及穆棱等縣，具有抗旱、抗風抗寒和耐瘠薄等特性，僅在黑龍江省西部有引種栽植［10］。鉆天松原產內蒙古的紅花爾基，它橫跨鄂溫克族自治旗和新巴爾虎左旗南部。除原產地外，僅在黑龍江省西部的齊齊哈爾有少量的供試植株。

1.2 國外引進的兩針松品種概況

為了改善林種結構、豐富樹種資源，東北地區從20世紀60年代就開始了國外針葉樹的引入工作。例如從1961年開始，遼寧熊岳植物園（原名熊岳農業試驗場）就從歐美及鄰邊等國家引入針葉樹種，到目前已先后引進20余種國外重要造林及綠化美化的兩針松［11］，經過多年的試驗栽培，較為成功的兩針松有：歐洲赤松、日本赤松、黑松、班克松、小干松等幾個品種。這些品種也基本上代表了東北半干旱地區國外引進兩針松的較為成功的范例［12］。

2 兩針松種質資源的利用

2.1 防護林體系建設

東北半干旱地區經過幾十年的三北防護林體系建設，林業有了較快發展，森林覆被率已達15%左右。但其中楊樹純林占90%以上，在楊樹純林中僅小黑楊這一個品種就占到85%以上，由此造成樹種結構單一、品種更單一，進而導致防護林體系功能不穩，病蟲害發生嚴重。而部分針葉樹的成功引入，尤其是兩針松中樟子松、油松的成功引入及大面積推廣應用，有效地改善和緩解了工程建設中樹種結構的問題，提高了防護功能的穩定性，并在一定程度上增強了防護效能，比如延長了防護周期、解決了防護功能的季相相對穩定的問題等等［13，14］。

2.2 綠化美化

適合我區栽植的兩針松都具有樹形優美、抗逆性強的優點，加之其常綠不落葉，是北方城市園林綠化的優良樹種。除鉆天松種源不足外，其他樹種均在城市園林綠化中被不同程度的應用，特別是長白松和黑皮油松。陳瑋在研究中發現，兩針松特別是油松在東北冬季有很好的滯塵作用。東北地區城市的大氣污染大多屬于典型的煤煙型污染，主要污染物是煙塵和SO2，這些飄塵中除含有重金屬外，還含有致癌物質和細菌病毒等，對人體健康具有很大的威脅。兩針松枝葉茂密，在北方寒冷的冬季不落葉，這就大大增強了樹體對煙塵的滯附能力，當含塵氣流經過樹冠時，一部分顆粒較大的灰塵被樹葉阻擋而降落［15］。由此可見，這些樹種在綠化中不僅發揮了其景觀效能，更重要的是在創造最佳人居環境中發揮了極大的生態效益。

2.3 基因儲備

林木基因資源是林業實現可持續經營的基礎，目前我國十分重視對于林木種質資源的保存與利用，2000年頒布實施的《中華人民共和國種子法》就規定了“國家依法保護種質資源，任何單位和個人不得侵占和破壞種質資源”。目前少數樹種正在利用國際援助項目進一步擴大遺傳基因開發、保存和持續利用。東北地區的兩針松大多具有優良的耐寒基因和抗性基因，通過建立植物園、樹木園、種子園、良種基地、采種基地以及引進和培育林木良種來加強對基因資源的保存，為今后利用基因導入技術培育新品種、病蟲害治理等方面儲備資源。

2.4 化學物質提取

大多數的兩針松都可提取一些化學物質，用于醫學和病蟲害防治。松類植物有一共同特點就是從松皮內可提取前花青素，前花青素在歐美應用已經有幾十年的歷史，可作為血管增強劑［16］。賈洪敏等在研究中發現，油松松脂單萜類組分中有蒎烯、莰烯、檸檬烯、香葉烯等等，這些物質的存在與其抗蟲性有緊密的相關性。根據紅脂大小蠢主要危害20～40年生油松，危害程度陽坡重于半陽坡及陰坡，相同坡向，下坡最重的危害特點，已有的研究證明，單萜類蒎烯、香葉烯具有抗蟲性質。水芹烯、檸檬烯對一些小蠢蟲有毒殺作用。歐洲赤松的蒎烯、水芹烯對縱坑切梢小蠢有忌避作用，越是容易受侵害的樹木中這幾種物質的量越多［17］。

3 兩針松的研究現狀

3.1 育種技術研究

針對兩針松育種，現在研究較為廣泛。主要通過建立優良家系、無性系種子園、采穗圃等常規育種技術開展育種工作，且育種的水平在逐步提高和完善。在傳統雜交育種的基礎上，以分子標記遺傳距離為基礎，研究親本間遺傳差異與子代性狀表現的關系，進行雜種優勢預測和雜交親本的選配是育種領域一項新技術。黃少偉在調查研究中發現，到目前為止，在松樹進行的比較遺傳作圖僅集中在少數幾個樹種上，包括火炬松與輻射松、火炬松與濕地松、火炬松與歐洲赤松、濕地松與加勒比松［5，18］。可見，育種研究雖然達到分子水平，但也僅限于部分大專院校及國家級科研院所較小的范圍內，真正應用于生產中還需要相當長的一段時間。應用于林木種質改良的生物技術主要有林木細胞工程和基因工程。生物技術使人類對植物遺傳和變異的研究及利用達到新的水平，但在保證生物技術迅速發展的因素中極其重要的工作是必須保存各種遺傳資源［19］。另外，生物技術還不能對樹木的許多目標基因實現隨意的操作和組合。常規育種仍是當前提供優良林木繁殖材料的重要來源。隨著分子生物學研究的進展，在利用現代生物技術提高育種效率，縮短育種周期，創造優質、適應性廣、抗逆性強的林木品種方已取得一定的成績。但還有許多關鍵性技術需要進一步研究解決，而現代生物技術與常規育種結合才能有效地達到實用的目的［20］。

3.2 嫁接繁殖技術

嫁接繁殖因具有不易發生變異、提早成熟效應以及對于珍稀樹種的保護和野生樹種的引種馴化等諸多優點，尤其是對一些有性繁殖敗育、扦插不易生根樹種來說，可發揮在繁育中的優勢，因而該項技術在研究和生產領域備受關注。從嫁接的機理、嫁接的時間、嫁接的部位、嫁接的方式及砧木的選擇等方面的研究都非常深入，特別是植物激素的使用。崔克明等研究內源IAA對形成層活動影響時發現，在未成熟木質部和韌皮部形成旺期時，形成層內源IAA急劇增加，當這些細胞分化成熟時IAA濃度降低，并維持在一定水平［21］。另外的試驗證明，五類植物激素（生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯）都參與了形成層通過平周分裂或斜向橫分裂增加自身和向內形成木質部、向外形成韌皮部的過程。說明植物激素可以促進形成層活動，有利于嫁接成活［22，23］。另外，近幾年莖尖脫毒點接技術、試管嫁接技術也嘗試應用兩針松嫁接中［24］。

3.3 生物工程技術研究

對于兩針松生物工程技術方面的研究較多，也取得了相當的成就。國外針葉樹種體胚發生研究起步較早，研究也更系統更深入。早在1976年，Durzan等就首次報道了班克松離體培養下的類胚結構［25］。我國對針葉樹的離體培養研究起步較晚，但也較為深入，王虹在調查研究中發現，目前我國已有30多個針葉樹品種，包括歐洲赤松在內的4～5個東北兩針松植物獲得了生根再生植株［26］。朱麗華等以帶子葉的黑松頂芽作為外植體，建立了包括叢生芽誘導、伸長、生根的植株再生體系［27］。盡管如此，兩針松（針葉樹）的組織培養難度還是相當的大。一方面離體培養器官發生的培養技術仍很不完善，外植體取材難，絕大多數的針葉樹種離體培養只能采用種子、胚、子葉、下胚軸以及無菌苗作為外植體。另一方面，繼代培養周期長，胚性愈傷組織誘導率低，可重復性差；體細胞胚的植株再生頻率低等這些因素都是制約針葉樹組培快速發展的技術瓶頸。

3.4 引種栽培技術研究

東北地區針葉樹種引種取得了很大的成績，到目前為止，據不完全統計已引種外來針葉樹種40余種，獲得廣泛栽培的國內外兩針松有3種：班克松、歐洲黑松、油松。尤其是對班克松、黑松等已經進行了廣泛的種源試驗，并對選出的優良種源進行了優良家系的篩選應用于造林，造林面積僅次于樟子松。獲得廣泛研究、適應范圍較廣的兩針松有歐洲赤松、小干松、日本黑松等，部分地區引種成功的樹種有黃松、脂松、華山松以及剛松與火炬松的雜交種等。以上樹種已經成為或將會成為絕大部分地區或部分地區的重要造林樹種［10］。遼寧省固沙造林研究所的趙曉明等針對科爾沁沙地從歐美等地區引進多個品種獲得成功［28］。吉林市林科院的陳志民等對班克松、東部白松、小干松、歐洲赤松等樹種開展了種源試驗，篩選出了適應各個區域的優良種源，并劃分出了優良種源區。黑龍江省森林與環境科學研究院經幾十年的引種工作，確定長白松、興凱湖松等可作為防護林樹種及庭院綠化樹種進行大面積栽植。為該區農防林發展增添了新的品種［11］。通過不斷的深入研究，這些樹種大部分已經進入結實期，在生產上得到了廣泛應用。子代測定顯示，良種的遺傳增益效果十分顯著，為加速東北地區造林綠化進程、提高森林覆被率和森林資源質量發揮了極其重要的作用。

4 小結

東北半干旱地區由于受氣候條件、立地環境等因素的影響，林業建設中適宜的品種較少，針葉樹的品種更加匱乏，尤其是兩針松在林業建設及城市園林發展中所占的比重相當小。盡管政府主管部門已對這種現狀有了深刻認識，一些科研生產單位也竭盡全力在育種、病蟲害以及生物工程領域進行深入研究，力圖改變這種狀況，也取得了很大的進步，但還遠遠不夠。特別是近幾年，大力推廣的樟子松出現了立地衰退成片枯死的現象［29，30］，在兩針松種質資源保護及利用方面又給我們提出了新的課題。而開展針葉樹種質資源庫建設無疑會對該區樹種結構調整、適宜優良品種選育及物種多樣性的提高等方面將起到極大的促進作用。如何保護好現有的種質資源、如何引入國外優良品種，增加基因資源的多樣性，實現我區林業可持續經營和發展，將是我們面臨的嚴峻挑戰。

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