本書在通過用廣義植物地理學概念,對長期系統積累的植物地理學野外調查資料作一系統總結,以闡述植物地理學研究內容的廣泛性及涉及相關學科的多樣性。
4.1 中國種子植物的物種多樣性及其分布格局
4.1.1 中國是北半球植物多樣性最豐富的地區
板塊構造的證據已經進一步證實了大陸不是固定不動的,而是在不斷地移動。古生代末期,地球的地表還是一個超級大陸塊,常稱泛古大陸。到了中生代早期,泛古大陸裂成兩塊:居北的勞亞古陸和居南的岡瓦納古陸。到了侏羅紀或稍早時期,北半球各大陸塊仍然連結成一個大陸塊。這個時期,整個北半球的植被都很相似,在東亞和北美大約有40%的種是一致的(Axelrod et al, 1998)。侏羅紀時期的植被開始呈緯向分帶,一些熱帶蕨類植物特別是馬通蕨科(Matoniaceae)、雙扇蕨科(Dipteridaceae)和合囊蕨科(Marattiaceae)局限分布于低、中緯度地區,顯示濕熱生境條件。北方則出現大量松杉類植物和銀杏類植物,熱帶蕨類和蘇鐵類植物卻很少(Vakhrameev, 1964,1991)。近年在中國遼寧省西部北票縣發現世界上最早的(1.45億年前)被子植物大化石——遼寧古果(Archaefructus liaoningensis)
(Sun et al, 1998)。到了早白堊世,在低、中緯度地帶出現一些現代的科,如林仙科(Winteraceae)和蠟梅科(Calycanthaceae)等。這些早期被子植物區系向兩極散布,大約到晚艾伯塔期和賽諾曼期到達較高緯度地帶(Axelrod, 1959)。
第三紀初,約在6500萬年前,中國、歐洲和北美的現代松杉類植物和被子植物已經廣布于歐亞和北美,而且,直到1500萬年前中新世中期,這些地區的植物區系十分類似,物種豐富度也都相當。
第四紀時期雖然很短促,但由于在此期間冰期發生,許多地方產生冰川作用,對歐亞和北美的自然界都有不同程度的影響。歐洲大陸多東西走向的山脈,這里冰期前后的植物變化較大;北美山脈呈南北走向,植物遷移受阻較少,所以冰期前后的植物類群差異小于歐洲;中國沒有大規模的冰川,地形復雜多樣,植物類群可以說沒有發生過重大的改變,冰川對植物的作用相對小于歐美。因此,現代全球248 000種高等植物中,中國約占1/8。若與歐洲以及北美的美國作一比較,歐洲土地面積約990萬km2,約有11500種;美國土地面積約940萬km2,約有18000種,而中國約960萬km2,卻有30000多種植物。這3個地區的面積大致相當,但物種豐富度差異較大,其比率大致為1∶2∶3 (Axelrod et al, 1998),足見中國是北半球植物多樣性最豐富的地區。
4.1.2 中國具有北半球最豐富的種子植物物種多樣性的原因
全球種子植物約有220529種(Wilson, 1992)。中國種子植物約有28592種,隸屬于3183屬239科(中國科學院中國植物志編輯委員會,2004),約占全球總種數的13%。中國具有極豐富的物種多樣性的原因如下所述。
1. 面積、時間和穩定的氣候
中國的土地面積約960萬km2,幾乎占全球土地面積的1/15,僅次于俄羅斯和加拿大,是世界第三位土地面積最大的國家。有人認為,面積每增加10倍,物種數就增加1倍。這是因為較大的面積讓有些物種可找到更多的棲境,為多樣性演化達到較高的程度提供各種不同的舞臺。在自然條件基本一致的情況下,面積對植物多樣性的增加具有十分重要的意義。其次是時間,即植物演化所需的時間,要有足夠的時間讓植物同生過程完成、競爭程度緩和、自然滅絕率降低、物種得以眾聚,才能出現大容量的生物群。中國貴州風岡發現的黔羽枝(Pinnatiramosus qianensis)很可能是目前世界上最早的陸地維管植物(蔡重陽等,1995)。中國遼寧西部發現的遼寧古果,是迄今世界上最早的被子植物大化石(Sun et al, 1998)。在中國一些區域,具有足夠的植物演化時間。在植物演化過程中,有了大面積區域和足夠的演化時間,還必須具備能創建生物多樣性程度較高的另一先決條件,這就是要具有穩定的氣候。據古氣候分析,中國在地質史上潮濕熱帶、亞熱帶的氣候分布是相當廣闊的。進入第四紀之前,形成了大量喜濕熱植物類群。第四紀古氣候有多次波動,較大的波動至少有5次,較小的約有9次。在5次較大的氣溫下降時期,由于歐洲、北美大陸的冰川廣泛發育,幾乎全部被大陸冰川所覆蓋。中國第四紀冰川,由于是山岳冰川,加之地形復雜,大部分地區未被冰川所覆蓋,仍保留濕熱的氣候環境。到了全新世時期,氣候更趨濕熱,尤其華南地區長期保持濕熱的環境條件,對中生代和新生代的植物進化起重要的作用。
2. 具有熱帶至寒溫帶連續完整的植被類型
中國是北半球乃至全世界唯一具有熱帶、亞熱帶至寒溫帶連續完整的各類植被類型的地區。阿根廷生態學家拉波波特(E.H. Rapoport)的法則認為,當從北美洲往南走或從溫帶南美洲往北走時,愈近赤道,則各個物種的分布范圍愈小(Rapoport, 1975)。同樣,山區物種的垂直分布愈近赤道也愈縮窄。因此,在等量的空間里,熱帶比溫帶可容納更多的物種。據估計,熱帶雨林的面積雖然只占陸地面積的6%,卻蘊藏了地球上一半以上的生物物種(Wilson, 1992)。中國熱帶季雨林、雨林區域雖已是熱帶北緣,面積不到全國面積的1/10,卻約占全國種子植物總種數的一半以上。華南土地面積約41.4萬km2,約有種子植物7500種,其中特有種4494種。而廣西南部熱帶地區,面積只有約0.4萬km2,卻約有種子植物4472種,其中特有種2054種(薛躍規,1995)。
各類植被類型的連續性也為中國保存大量物種提供了優越條件。中國幾乎擁有溫帶的全部木本屬,尤其華中地區是世界上落葉木本植物最豐富的地區。中國已知新生代植物化石約220多屬,其中很多屬至今仍在中國廣泛分布,如大家熟知的樺木屬(Betula)、鵝耳櫪屬(Carpinus)、山楂屬(Crataegus)、白蠟樹屬(Fraxinus)和槭屬(Acer)等。
3. 地質歷史復雜,強烈的深切與抬升導致地理環境復雜多樣
在生物多樣性的形成和發展過程中,海陸的生成和變遷、氣候的急劇變化、高山或高原的大規模隆起,以及區域性生態環境的復雜多樣等因素,都直接或間接地影響或控制著植物的形成、分布、遷移、演化,以至滅絕或保存。下古生代的加里東運動使陸地上升,完整的中國陸臺分裂;上古生代(泥盆紀-二疊紀)的海西運動,中國東北和西北地區的主要山系及秦嶺等形成,中國陸臺與西伯利亞陸臺相連接,天山與中亞高山高原相通連;至中生代侏羅紀-新生代前的燕山運動期間,形成了唐古拉山、喀喇昆侖山和橫斷山脈,這時,中國山脈基本形成。至第三紀中、晚期的喜馬拉雅運動,喜馬拉雅山脈和臺灣山脈形成,青藏高原隆起,古地中海消失,使歐亞大陸連成一片。這時期印度板塊與歐亞大陸碰撞連結。在中國這個地質構造活動性極強的古老大陸不斷演化發展的過程中,強烈的深切與抬升鑄造了中國現代的地勢和復雜多樣的地理環境,創造了生物多樣性特豐產地的優越條件。
上述三個方面的情況不僅使中國成為北半球生物多樣性最為豐富的國家,而且使中國成為一個重要的物種保存中心以及物種形成和進化中心(Axelrod et al, 1998)。