蘚類-興安落葉松林木質物殘體貯量及組成

張秋良，王飛，李小梅，張鳳鶴，青梅，高娃

內蒙古農業大學林學院，內蒙古 呼和浩特 010019

木質物殘體（Woody Debris，簡稱WD）是指森林生態系統中一定直徑大小的死亡木質性殘體或碎片，它在保持森林生態系統的完整性方面扮演著重要角色[1]，是森林生態系統中巨大的養分庫，在養分循環過程中，80%的氮、磷、鈣等營養元素貯量來自于木質殘體[2]。

木質物殘體分為粗木質殘體(coarse woody debris, CWD)和細木質殘體（Fine woody debris,FWD）。細木質物殘體主要指小枝等。粗木質物殘體是指系統中一定徑級的木質性組分，包括枯立木、倒木、枯落大枝等。自1982年Sollins正式提出“粗死木質殘體”這一術語以來，沒有形成通用而確切地概念來描述 CWD。概念不統一表現在以下幾個方面：(1)木質物殘體所包括的組分不盡相同，最初的研究包括枯立木、倒木、大枝，之后又新增了樹樁、地下粗根以及連接在活樹上的小樹枝。不同存在形式的粗木質殘體對生態系統總體而言是不可或缺的，它們在森林生態系統中也起到了不同的作用，如鳥類與蝙蝠等常將巢居建立在枯立木上；倒木可以為小型哺乳類、爬行類動物提供棲息地，還直接影響著幼苗的更新[3]；根樁在更新方面起到的作用也是不容忽視的，Motta等[4]對挪威云杉的研究表明：57%以上的幼苗在根樁上更新，根樁上幼苗更新的密度是林地更新密度的 5倍。（2）直徑大小的劃分：從最初的 Harmon等[5]的 2.5 cm到 25 cm[6]。關于CWD直徑界限劃分的標準，我國以往研究大多采用 Harmon等 1986年制定的把直徑≥2.5 cm的WD稱作CWD的標準[5]，近期有研究將WD分為直徑≥10 cm（粗頭直徑）的CWD與10 cm>D≥2.5 cm的FWD[2,7]，這也與國際上對CWD研究后期的 LTER[8]標準有差異（該標準將直徑≥10 cm的WD為CWD，10 cm>直徑≥1 cm的WD為FWD。

有關木質物殘體的研究主要集中在貯量、組成及養分特征[9-10]、分解[11-13]和呼吸[14-15]、更新[16]及水土保育[1,17]方面，大多是基于對干擾（自然災害火及人為干擾）[16,18-21]、海拔、坡向、坡度、坡位等環境梯度[18-19, 22]、林型[23]、樹種[14]及演替[24]響應方面進行研究。而在同一類型的森林中，不同林分間的數量差異主要是由于干擾和發育階段的不同造成的。基于此，本研究以大興安嶺蘚類-興安落葉松林為研究對象，采用 LTER標準定義 CWD和FWD，探求木質物殘體貯量及組成隨林分生長發育階段的動態變化規律，測算CWD和FWD貯量比例，分析CWD徑級結構、腐爛特征及物種組成，為進一步研究木質物殘體對森林生態系統生物多樣性、養分循環的影響提供理論依據。

1 研究地概況

研究區設在國家林業局所屬大興安嶺森林生態系統國家野外科學觀測研究站試驗區內，位于根河 林 業 局 潮 查 林 場 境 內 （ 50°49′N~50°51′N ，121°30′E~121°31′E），地處大興安嶺北坡，平均海拔826 m。試驗區面積1.1萬hm2，其中原始林3200 hm2[25]。該地區屬寒溫帶半濕潤氣候區。根河氣象局監測的1971—2000年的氣象數據顯示，冬季（平均氣溫<10 ℃）長達7個月，夏季（平均氣溫≥22 ℃）不超過1個月。全年平均溫度-4.1 ℃，1月平均氣溫-28.7 ℃，最暖月（7月）平均氣溫17.2 ℃，年降水量 370.1 mm，土壤以棕色針葉土為主，土層30~40 cm，石礫較多。植被以興安落葉松（Larix gmelinii）構成的明亮針葉林為主，主要林型有杜香-興安落葉松林、杜鵑-興安落葉松林、草類-興安落葉松林和泥炭蘚-真蘚-興安落葉松林等。蘚類-興安落葉松林是興安落葉松沼澤化最高的類型，多見于排水不良的平緩谷地或陰坡下部集水區，林地多年凍土離地表最近，土壤極度潮濕，有較厚的泥炭層，土壤屬于高位沼澤土，地位級多為Ⅴ。喬木層多為興安落葉松純林，樹木稀疏，郁閉度常在0.4以下，生產力低下。灌木和草本植物發育不良，有少量柴樺(Betula fruticosa)、苔草(Cyperaceae Appendiculata)等，蘚被層發達。

2 研究方法

1.2 野外調查

野外調查于2010和2011年7月進行，在大興安嶺根河自然保護區內蘚類-興安落葉松原始林典型地段，分別中齡林(40~80年)、近熟林(80~100年)和過熟林(140年以上)，選擇坡向、海拔及坡度等立地條件基本一致的30 m × 30 m樣地各3塊進行調查。在樣地里逐一測量直徑≥2.5 cm的CWD（包括枯立木和倒木，不包括根樁），內容包括其長度(或高度)、大小頭直徑、胸徑和分解等級等；在每個樣地中設置36個5 m×5 m小樣方，隨機抽取20個5 m×5 m小樣方收集直徑≥1 cm小倒木、大枝等；在這20個小樣方中共設置20個1 m×1 m的樣方收集小枝，稱鮮質量經混合后分別每一分解等級取倒木、大枝10份樣品，小枝不分腐爛等級取10份，帶回實驗室在105 ℃下烘干至恒質量再稱量，得出樣品干鮮比，求得每個樣地中的干質量，最后求取單位面積的貯量。

1.3 分解等級的劃分

采用Waddell[26]進行分解等級的劃分。

1.4 倒木取樣及密度的測定

在野外能稱取鮮質量的小倒木，直接稱取鮮質量；而無法稱量的大倒木，則根據徑級大小隨機采集每一分解等級倒木樣品10個，共計50個。在取樣中，對于較大且分解較輕的倒木，用鋼鋸在其 2頭和中間部位截取5 cm厚的圓盤，先用排水法求體積，然后烘干稱質量；對于分解較嚴重的，用小刀取部分樣品裝入已知容積的鋁盒，裝入塑料袋稱濕質量并帶回實驗室烘干稱質量，最后用公式ρ=G/V即可求得倒木的密度。

1.5 貯量的確定

倒木材積(V)是根據倒木長度(l)和大小頭直徑(d1, d2)，采用截頂體的一般求積式/8來計算；根據枯立木胸徑由Denzin略算法求枯立木的材積。生物量即為CWD體積與相應分解等級密度的乘積，然后換算到單位面積貯量[12]。

3 結果與分析

3.1 不同齡組林分木質物殘體貯量及組成

在林分生長發育的不同階段，WD的生物量上存在較大差異（表1）。幼齡林的WD生物量最小，隨著齡組的增加，有逐漸增加的趨勢，增加到成熟林生物量達到最高峰，變化范圍為1.6~55.11 t·hm-2。不同齡林形態組成的比例上有差異，近熟林和過熟林中，枯立木和倒木占90%以上，大枝和小枝總和均小于4%，且枯立木所占比例最大；中齡林中大枝和小枝總和較大，占44.53%，且小枝所占比例最大。隨著齡組的增加，大枝所占的比例逐漸降低，分別為7.36%、2.11%和0.86%。

中齡林中均為細木質殘體（表 2），近熟林和過熟林中D≥10 cm的CWD達75%以上，生物量分別為20.61和48.88 t·hm-2，體積為40.51和138.82 m3·hm-2。

3.2 不同齡組林分粗木質殘體貯量

中齡林中沒有 CWD，近熟林中僅調查到直徑為10~20 cm的CWD，過熟林中未見D>30 cm的枯立木和D>20 cm的倒木。近熟林CWD密度、體積和生物量(217 株·hm-2、40.51 m3·hm-2、20.61 t·hm-2)均小于過熟林（258 株·hm-2、138.82 m3·hm-2、48.88 t·hm-2）（圖 1-3）。

表1 木質物殘體生物量的齡組及組成分配Table 1 Composition and biomass of WD in different forest age

表2 不同齡組林分木質物殘體類型的生物量和體積分配Table 2 Volume proportion and biomass of WD in different forest ages

3.3 不同齡組林分粗木質殘體的徑級結構

近熟林中CWD均為10~20 cm。過熟林中CWD密度、體積和生物量均以10~20 cm為主，分別占80.62%、52.35%和 55.13%。過熟林中倒木只有10~20 cm的，其密度、體積和生物量分別為 25株·hm-2、2.73 m3·hm-2和 1.70 t·hm-2。

3.4 不同齡組林分枯立木與倒木比例

近熟林和過熟林中CWD均以枯立木為主，枯立木的密度、體積和生物量分別為 166和 233株·hm-2，24.52 和 136.09 m3·hm-2，12.75 和 47.18 t·hm-2（圖 1-3）。

3.5 不同齡組林分粗木質殘體的腐爛特征

圖1 CWD密度的徑級分布Fig.1 The diameter class distribution of CWD density

圖2 CWD體積的徑級分布Fig.2 The diameter class distribution of CWD volume

圖3 CWD生物量的徑級分布Fig.3 The diameter class distribution of CWD biomess

近熟林中未見Ⅴ級腐爛的 CWD。在數量方面（圖4），近、過熟林以Ⅱ級腐爛為主，分別占66.16%和34.23%。隨著齡組的增加，腐爛等級高的CWD體積和生物量比例呈逐漸增加（圖 4）的趨勢，其中，近熟林以Ⅱ-Ⅲ級腐爛為主，兩者之和分別占90.83%和86.13%；過熟林以Ⅲ級腐爛為主，分別占36.15%和41.23%。隨著腐爛等級的增加，過熟林中CWD密度呈逐漸減少的趨勢；近熟林和過熟林中CWD體積和生物量呈近似正態分布。

圖4 不同腐爛等級CWD的密度、體積和生物量比例Fig.4 Density, volume and biomass proportion of different decay level CWD

3.6 不同齡組林分粗木質殘體的樹種組成

該處只包括倒木和枯立木。在中齡林和近熟林中未見白樺倒木，在過熟林中僅見白樺枯立木，白樺枯立木在數量、體積和生物量方面僅占枯立木總量的8.00%、0.20%和0.21%。

4 討論與結論

4.1 討論

（1）林分年齡對粗木質殘體的影響。蘚類-興安落葉松近熟林CWD密度大于過熟林，而體積和生物量小于過熟林。原因在于雖然在近熟林中 CWD密度高，但徑級小；而過熟林中相繼出現了大徑級的 CWD，其中任何一株的時空隨機性死亡都會明顯影響到整個林分的CWD體積和生物量，這與王文娟等[19]對大興安嶺興安落葉松林研究不同（認為CWD貯量與林分年齡呈負相關），也與在該自然保護區內的草類和杜香-興安落葉松林貯量隨著林分年齡增加的規律不同（隨著林分年齡的增加，草類-興安落葉松林CWD密度呈逐漸減少的趨勢，體積和生物量呈近似正態分布。而杜香-興安落葉松林的CWD密度從中齡林開始逐漸上升，體積和生物量則逐漸降低）。可見，在同一自然保護區分布的大興安嶺興安落葉松林，林型不同，其CWD的密度、體積和生物量隨著林分年齡的變化趨勢也有很大差異。造成這種差異的原因可能是除了年齡外，其他因子，如林分條件、林木的生長狀況、森林演替、樣地面積大小和森林對干擾的抵抗力都直接影響CWD的輸入[27]。

（2）林型對木質物殘體貯量的影響。蘚類-興安落葉松林WD為1.57~55.11 t·hm-2，高于杜香-興安落葉松林（WD為1.39~13.43 t·hm-2），低于草類-興安落葉松林（3.85~106.73 t·hm-2）。就CWD而言，蘚類-興安落葉松CWD為0~48.88 t·hm-2，介于天然針葉林 CWD 貯量范圍（30~200 t·hm-2）[27]，均低于世界針葉林平均水平（72 m3·hm-2）[28]，介于杜香和草類-興安落葉松林之間（0~9.69和0~99.50 t·hm-2）。CWD貯量在同一自然保護區不同林型間也有較大的差異，一方面是在大興安嶺地區, 由于地形如山體走向、坡向和坡位的不同，環境條件相差很大，因而形成了不同的林型，不同林型所處的水熱條件的差異影響到林分生產力的大小，正如徐化成[23]在研究粗木質殘體的影響因素時就曾經指出，生物量是森林生態系統CWD形成的前提和基礎，興安落葉松活立木蓄積量是影響CWD貯量的重要顯著相關因素之一。生產力越高，林分生物量越高，則CWD的貯量可能就會越高，而從近熟林開始，CWD比例要遠遠大于FWD。上述 3種林型中草類-興安落葉松林在大興安嶺地區基本上是生產力最高的林型，且所選擇的樣地坡度較大，故木質物貯量也高。

王文娟等[19]認為：海拔、坡位等地形因子和林分年齡、郁閉度等林分條件是影響大興安嶺森林粗木質殘體貯量的主要環境因子，實際上，對于大興安嶺興安落葉松林生態系統，興安落葉松的淺根性生理特征、多年凍土環境及風因子的干擾也是影響倒木輸入的重要生態因子。因此，在CWD貯量調查的基礎上，還應該對CWD貯量及輸入量進行長期的定位觀測，以得到CWD的動態變化規律。

（3）林分年齡對CWD腐爛等級的影響。近熟林以Ⅱ-Ⅲ級腐爛為主，過熟林以Ⅲ級腐爛為主，這與以往的一些研究很相近，如徐化成[23]、劉妍妍等[22]和Oheimb等[29]認為主要集中在Ⅱ和Ⅲ分解等級上。CWD分解狀況主要取決于自然環境和人為調查標準兩方面影響。自然環境包括林分內的立地狀況、物種組成、分解者及分解所需的水熱條件等；調查標準即指研究者所采用的判斷腐爛等級的標準，即使方法一致，調查者也有個體差異，故研究結果有一定的差異，而確定CWD腐爛等級的通用劃分標準對于研究分解更具有重要的意義。

4.2 結論

蘚類-興安落葉松林中齡林、近熟林和過熟林的WD生物量分別為1.57、27.14和55.11 t·hm-2。從組成上來看，中齡林以倒木和小枝為主（占73.00%），近熟林以枯立木和倒木為主（占96.04%），過熟林以枯立木為主（93.18%）。隨著齡組的增大，蘚類-興安落葉松林 WD生物量逐漸增加，其中，枯立木比例逐漸增加，倒木和大枝比例減小。從類型上來看，中齡林中沒有CWD，近熟林和過熟林CWD生物量達75%以上。

CWD徑級分布特征為：近熟林中沒有 20~30 cm的CWD；過熟林以10~20 cm CWD為主。CWD生物量和體積隨著齡組的增加而增大。近熟林中未見Ⅴ級腐爛的 CWD，隨著齡組的增加，腐爛等級高的CWD體積和生物量比例呈逐漸增加的趨勢；隨著腐爛等級的增加，過熟林中CWD密度呈逐漸減少的趨勢；近熟林和過熟林中CWD體積和生物量呈近似正態分布。

致謝：感謝馬秀枝副教授對英文摘要的修改。

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