青藏高原草地地下生物量與環境因子的關系

楊秀靜，黃 玫，王軍邦，劉洪升

(生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室，中國科學院地理科學與資源研究所，北京 100101)

草地是陸地生態系統的重要組成部分，在全球陸地碳循環中起著重要作用［1］。由于其高達80%的生物量儲存于地下，因而其地下生物量在草地碳循環研究中起著關鍵性的作用［2］。過去的研究表明，植被地下生物量的垂直分布是生態系統模型模擬和預測全球碳循環的關鍵所在［3-4］。

我國過去對草地生物量開展過大量研究，如Ni［5］利用草地資源調查數據研究了中國草地的碳儲量，Piao等［6］通過遙感方法估算了中國草地生物量變化，Fan等［7］研究了我國草地地上和地下生物量的碳蓄積，Ma等［8］研究了1982—2006年我國北方草地碳蓄積量的變化，Yang等［9］研究了中國草地生物量分配的大尺度特征。過去的研究表明，降水是中國北方溫帶草地生態系統生產力最主要的限制因子［10-15］，隨著年降雨量的增加，草地生物量顯著增加。此外，年均溫也可以解釋地下生物量的空間變異［11，16-18］。

青藏高原高達60%的區域被高寒草甸和高寒草原覆蓋，由于其草地受人類活動的影響相對較少，因而是研究地下生物量的最佳區域。但青藏高原的高寒環境給草地地下生物量的采集帶來較大困難，過去對該區域草地地下生物量的研究主要通過根冠比來實現，利用實地調查數據探究地下生物量空間分布與環境控制因素相關關系［8，10-11］的研究很少。此外，野外大規模草地地上生物量采集普遍存在的問題是很難完全避開放牧活動的干擾，結果常常使得根冠比被顯著高估［19］。青藏高原由于土質較硬，相對而言，草地地下生物量受放牧活動的干擾要小很多，因而數據更完整。

過去對于青藏高原地下生物量與環境因子的關系有不少研究。如Yang等［10］對青藏高原草地地上生物量的空間分布以及地上和地下生物量的分配進行過深入細致的研究，指出水分是地上生物量分布的主要控制因子，隨著降水量的增加，生物量有顯著增加趨勢，王長庭等［20］對海北生態系統定位站高寒草甸群落的研究也有類似結果。李英年［16］卻有完全相反的結果，他發現高寒草甸地下生物量與降水量的變化呈明顯負相關;同時還有學者認為高寒草甸的生物量與降水的關系較弱［21］。對于青藏高原草地地下生物量與年均溫的關系，一些學者［11］認為呈正相關關系;而另外一些學者［12，16］卻有完全相反的結論，也有學者［10］認為年均溫對地下生物量的分布無影響。還有研究顯示，土壤因子對地下生物量也有一定影響。在西藏那曲地區，矮嵩草草甸的地下生物量和土壤的有機質及全N的含量呈正相關，與土壤的容重呈負相關［22］。

綜上所述，目前就環境因子對青藏高原草地地下生物量分布的影響及其程度的研究結果各異，還沒有達成廣泛的共識。據此，本文基于2010年8月份青藏野外調查的地下生物量數據，探討了青藏高原草地地下生物量空間分布與環境因素的關系。并通過樣帶分析方法，比較了青藏高原南北和東西樣帶上草地地下生物量與環境條件關系的區域差異。研究結果將加深人們對青藏高原草地地下生物量與環境因素相關關系的認識，為陸地生態系統模型模擬草地碳循環和草地地下生物量估算提供參考。

1 數據來源和研究方法

1.1 研究區域概況

2010年8月份對青藏高原草地生態系統進行了野外采樣，樣點分布如圖1所示。采樣時，在大片均一的草地上隨機選取樣點，使所采樣品有盡可能大的代表性。本次采樣共計32個采樣點，每個采樣點設有3—4個樣方，由于地理位置、天氣及身體承受力等不可抗拒因素，其中部分采樣點只有1—2個樣方，共計76個樣方。各采樣點的地理位置、植被類型，海拔高度、年降水量及年均溫如表1所示。采樣點的海拔高度在3303—5104 m之間，年降水量變化范圍是375—778 mm，年均溫在-3.1—5.1℃之間變化。草地類型主要是高寒草原和高寒草甸。

圖1 研究區域采樣點分布圖Fig.1 Distribution of sampling sites

本研究將采樣點分為南北和東西兩個樣帶進行研究。南北樣帶位于青藏高原東部，從青海省的湟源縣一直往南到西藏的波密縣，縱跨7個緯度，如圖1中圓點所示。東西樣帶主要位于西藏日喀則地區，沿著雅江河谷從薩嘎縣到工布江達縣，橫跨7個經度，如圖1星號所示。

1.2 野外取樣及實驗處理

1.2.1 地下生物量

地下生物量的采樣過程為:在研究區域選擇有代表性的樣點，在研究樣點隨機放置4個50 cm×50 cm樣方框，地上部分齊地面刈割后，用根鉆(直徑=7 cm)分層采集地下樣品，分層的方法為0—10 cm、10—20 cm、20—40 cm、40—60 cm，60 cm以下，直到肉眼看不到有根為止。每一層取2到3鉆帶根的土樣，同層次的土樣相互混合、編號裝入布袋中帶回實驗室。在實驗室中將分離出來的根用水沖洗漂凈，烘干至恒重。

表1 采樣點地理位置、植被類型、海拔、年降水量及年均溫Table 1 Location，vegitation type，altitude，MAP and MAT at grassland plot sitts

1.2.2 土壤含水量

在每個樣地用土壤環刀取0—10 cm土層的土壤樣品，裝入密封袋中。野外稱量土壤樣品的質量S1，計為土壤總重。帶回實驗室以后把土樣放在105℃烘干，稱量烘干土質量S2，由此計算土壤含水量W:

1.2.3 土壤有機碳

用重鉻酸鉀外加熱法［23］測定土壤有機碳含量，具體步驟如下:將土樣自然風干，過0.149 mm(100目)篩，用減量法稱取0.1000—0.5000 g風干粉末土樣置于硬質試管中，加入5.00 mL濃度為0.8000 mol/L的重鉻酸鉀標準溶液，再注入5.00 mL濃硫酸，搖勻后放入170—180℃油浴鍋內煮沸5 min。再用鄰菲啰啉作指示劑，用0.2 mol/L硫酸亞鐵標準溶液滴定至溶液由橙黃色經藍綠色到棕紅色為終點。土壤有機碳(SOC)的計算公式如下:

式中，c為重鉻酸鉀標準溶液濃度，v為重鉻酸鉀標準溶液體積，V0為空白試驗消耗硫酸亞鐵銨標準溶液體積，V為土樣試驗消耗硫酸亞鐵銨標準溶液體積，m為土壤樣品質量。

1.2.4 土壤全氮含量

土壤全氮含量用德國Elementar公司生產的Vario MAX CN型號元素分析儀測定。

1.3 氣候數據

對國家氣象局提供的研究區域及附近省份105個氣象臺站數據，應用Anuspline插值軟件將其插值到0.1×0.1經緯度網格上，根據樣點經緯度從插值結果中提取樣點的2000—2009年平均氣溫和年降水量數據。

1.4 數據處理

本研究通過一元線性回歸方法來分析氣候因子及環境變量與青藏高原草地地下生物量的相關關系，利用最小二乘法分別求出地下生物量與年平均氣溫、年降水量、海拔高度、土壤含水量、土壤容重、土壤質地、土壤pH值、土壤表層(0—10 cm)有機碳和全氮含量、土壤碳氮比的回歸方程，用P值來檢驗回歸系數的顯著性水平，以上分析借助Matlab軟件實現。

2 結果與討論

2.1 研究區域草地地下生物量與環境因素的關系

對青藏高原草地地下生物量與樣點的環境因素(年平均氣溫、年降水量、海拔高度、土壤含水量、土壤容重、土壤質地、土壤pH值、土壤表層有機碳和全氮含量、土壤碳氮比)的相關性進行分析，經過分析發現青藏高原草地根系生物量與年降水量、土壤含水量、表層土壤有機碳和全氮含量之間具有顯著的相關性(圖2)。其中:草地地下生物量與土壤含水量的線性決定系數最高，達0.5276。表明土壤含水量可以解釋52.76%的草地根生物量方差變化。草地地下生物量與表層土壤有機碳和全氮以及年降水量的相關系數平方依次降低，分別為0.3094、0.2081和0.0795(圖2)。土壤有機碳和氮以及年降水量能分別解釋30.94%、20.81%和7.95%的草地地下生物量變化。以上線性相關的P值均小于0.01，在統計上達到了99%的置信度水平。

2.2 南北與東西樣帶上草地地下生物量與環境因子的關系比較

2.2.1 南北與東西樣帶上采樣點的環境因子特征比較

鑒于青藏高原橫跨16個經度，縱跨9個緯度，分布范圍較廣，采樣點之間的年降水量、年平均氣溫、海拔高度、土壤質地等環境條件存在較大差異，通過樣帶分析方法來比較環境因素對草地地下生物量的控制在不同的樣帶上是否存在差異。

表2比較了南北和東西樣帶上采樣點的環境因子平均特征。由此看到雖然東西樣帶上采樣點平均海拔高度為4328 m，大于南北樣帶采樣點的平均海拔高度3910 m，但是東西樣帶上采樣點的年平均氣溫為1.8℃，遠高于南北樣帶上的0.3℃。這是因為東西樣帶的緯度比較偏南，氣溫相對偏高。南北和東西兩條樣帶的最大氣溫梯度比較接近，分別為5.2℃和5.5℃。南北和東西樣帶上采樣點的平均降水量比較接近，分別為527 mm和465 mm。南北樣帶上采樣點降水量的梯度378 mm要稍高于東西樣帶的242 mm。

2.2.2 南北與東西樣帶上草地地下生物量與環境因子的關系比較

圖3為兩條樣帶上草地地下生物量與土壤含水量的線性回歸圖。由圖可見，與大區域上的相關性一致(圖2)，兩條樣帶上地下生物量均與土壤含水量有較好的正相關關系，表明水分條件越好，根生物量越大。東西樣帶上決定系數值高達0.6744，因此水分是該樣帶地下生物量的主要控制因子，它可以解釋地下生物量67.44%的方差變化。南北樣帶上地下生物量與土壤含水量決定系數為0.4081，低于東西樣帶上的值(圖3)。這與王長庭［20］等對海北生態系統定位站高寒草甸群落的研究是一致的，其他學者［14-16，21］也有類似的研究結果，可見土壤含水量是影響青藏高原草地地下生物量分布的主控因子。

圖2 草地地下生物量與土壤含水量、表層土壤有機碳、氮、年降水量的線性回歸Fig.2 Regressions of belowgrownd biomass to soil moisture content， surface soil organic carbon， surface soil N and mean annual precipitation

表2 南北與東西樣帶上環境因素的特征比較Table 2 The environment variables diffrences of north-south and west-east trasect

圖4展示了兩條樣帶上草地地下生物量與年降水量的線性回歸。東西樣帶上草地地下生物量與降水量的正相關性顯著，決定系數達到0.1910，P檢驗值小于0.01。這一研究結果與馬文紅等人［24］對內蒙古溫帶草地生物量空間變異主控因子的研究結果相似，但與李英年［16］的研究結果相反，他的研究表明高寒草甸地下生物量與降水量的變化呈負相關關系。而南北樣帶草地地下生物量與降水量沒有明顯的相關關系，這與以上研究結果都不同。以上研究結果的差異可能是由研究區域特殊的地形條件、土壤條件、蒸發狀況等引起的，由此說明降水量對草地地下生物量控制作用的復雜性與不確定性。

圖3 東西和南北兩條樣帶上草地地下生物量與土壤含水量的回歸比較Fig.3 Regressions of belowgrownd biomass to soil moisture content with west-east trasect trasect and north-south trasect

圖4 東西和南北兩條樣帶上草地地下生物量與年降水量的回歸比較Fig.4 Regressions of belowgrownd biomass to mean annual precipitation with west-east trasect trasect and north-south trasect

雖然南北樣帶上草地地下生物量與年降水量的相關不顯著，但與年平均氣溫有較顯著的負相關關系，決定系數達到0.1186，P值為0.0397。即年平均氣溫越高，地下生物量越小。而在東西樣帶上，地下生物量與年平均氣溫則無明顯相關關系(圖5)。這一研究結果與其他學者在內蒙古溫帶草地［12］和高寒草甸植物［16］上的研究結果類似，但與Luo等人的研究結果相反，他們發現隨著年均溫的升高，地下生物量增加［11］。本實驗所有采樣點和東西樣帶的統計分析中，溫度對地下生物量的分布的影響都沒有通過顯著性檢驗。而Sala等人［17］在美洲草地的研究顯示，年均溫解釋地下生物量空間變異高達74%，差異的顯著性表明在高原特殊的氣候環境條件作用下，其草地生態系統有著異于平原地區獨特的特征。

圖6為兩條樣帶上草地地下生物量與土壤表層有機碳的線性回歸圖。由圖可見，兩條樣帶上草地地下生物量與土壤表層有機碳均呈正相關關系，即土壤表層有機碳越高，地下生物量越大，這與鄢燕等［22］在西藏那曲高寒草地上的研究結果相一致。東西樣帶上草地地下生物量與土壤表層有機碳的相關性要高于南北樣帶，其決定系數達到0.6751，遠高于南北樣帶的值0.1445。從P檢驗值來看，東西樣帶上的值(P＜0.01)也遠低于南北樣帶上的值0.0222，說明東西樣帶上相關性統計的置信度更高。

圖7為兩條樣帶上草地地下生物量與土壤全氮含量的回歸比較。由此看到，東西樣帶上草地地下生物量與土壤表層氮含量的正相關顯著，決定系數達到0.4593，P值小于0.01，統計上達到99%的置信度水平。南北樣帶上草地地下生物量與土壤氮含量的相關性較弱，決定系數為0.1050，通過了95%的顯著性檢驗。這與Yang等［10］在青藏高原草地樣帶上的研究結果相一致。

圖5 東西和南北兩條樣帶上草地地下生物量與年平均氣溫的回歸比較Fig.5 Regressions of belowgrownd biomass to annual mean tempreture with west-east trasect trasect and north-south trasect

圖6 東西和南北兩條樣帶上草地地下生物量與土壤表層有機碳的回歸比較Fig.6 Regressions of belowgrownd biomass to surface soil organic carbon with west-east trasect trasect and north-south trasect

造成地下生物量與土壤有機質和全氮含量正相關關系這一現象的原因可能是由于草本植物地下部分生長繁茂時，將給土壤留下較多的有機殘體，隨著機殘體的不斷分解，有利于有機質和氮素的累積。

圖8為東西樣帶上地下生物量與表層土壤有機碳和全氮含量隨經度的變化，在東西樣帶上，從87°E以東到92°E，草地地下生物量隨經度的變化與表層土壤有機碳和全氮含量的變化有較高的一致性。

2.3 討論

由前面分析可知，土壤含水量與高原草地地下生物量呈顯著正相關關系，它可以解釋整體地下生物量52.76%的方差變化，而且對東西樣帶的控制作用尤為顯著，其決定系數高達0.6744，高于東西樣帶的0.4081，這與眾多學者的結果一致［14-16，20-21］。可見土壤水分是高原草地地下生物量分布的主要控制因子，土壤水分條件越好，越有利于高原草地根的生長與積累。

相對而言，降水量對高原草地地下生物量的影響較小，僅可以解釋地下生物量7.95%的方差變異，且降水量與地下生物量的正相關關系僅在東西樣帶上較為顯著，而南北樣帶上并無顯著相關關系。而且學者在其它區域的研究還有著不同甚至相反的結論［16，24］。這可能是由于研究區域自身特殊的地形條件、蒸發和徑流等因素對雨水的分流制約著降水對地下生物量的影響，從而使得降水對地下生物量累積的影響存在著很大的不確定性，有著顯著的區域差異。

圖7 東西和南北兩條樣帶上草地地下生物量與土壤表層全氮含量的回歸比較Fig.7 Regressions of belowgrownd biomass to surface soil N with west-east trasect trasect and north-south trasect

圖8 東西和南北東西樣帶上地下生物量與表層土壤有機碳和全氮含量隨經度的變化Fig.8 Compare belowgrownd biomass with surface soil organic carbon and N along the lontitude gradient on west-east trasect

溫度僅對南北樣帶地下生物量的分布有較為顯著的影響，二者呈負相關關系，這與李英年［16］、韓彬等［12］的研究結果相一致。這可能是由于隨著溫度的升高，促進了土壤水分的蒸發，進而使得草地植被受土壤水分脅迫作用增強，不利于地下生物量的累積。而本研究中溫度對東西樣帶及高原草地整體地下生物量的分布并無顯著影響，甚至一些學者在其它區域［11，17］發現地下生物量與年均溫呈正相關關系。研究結果差異顯著，表明在高原特殊氣候環境作用下，溫度并不是高原草地地下生物量的主要控制因子，其地下生物量的累積還受其它環境因子的影響。

此外，隨著表層土壤有機碳、全氮含量的增加，青藏高原草地地下生物量顯著增多，二者可以分別解釋地下生物量30.94%、20.81%的方差變異，這種相關關系在南北、東西樣帶上都很顯著，尤其是在東西樣帶上的決定系數高達0.6751和0.4593，這與高原草地上的其它研究結果相一致［10，22］。造成這一現象的原因可能是隨著地下生物量的增多，土壤中的有機殘體隨之增多，有利于土壤有機碳和氮素的累積。

3 結論

本文通過對2010年8月份野外采集的青藏高原草地地下生物量與環境因素的相關性分析得出如下結論:

(1)不管是對所有采樣點還是分兩條樣帶研究，青藏高原草地地下生物量與土壤含水量、表層土壤有機碳和全氮含量均有顯著的正相關關系。因此土壤含水量、表層土壤有機碳和全氮含量是青藏高原草地地下生物量的主要控制因素。

(2)東西樣帶上草地地下生物量與土壤含水量、土壤表層有機碳和全氮含量的相關顯著性水平明顯高于南北樣帶，且東西樣帶草地地下生物量與降水量有顯著正相關關系，而這種關系在南北樣帶不成立，由此表明水分對東西樣帶的控制作用明顯高于其對南北樣帶的控制。

(3)南北樣帶草地地下生物量與氣溫有顯著負相關關系，但氣溫對東西樣帶草地生物量的控制不顯著，由此說明環境因子對青藏高原草地地下生物量的控制存在顯著區域差異。

致謝:中國科學院地理科學與資源研究所商貴鐸、王昭生、劉正佳和李雷同學參與野外采樣和室內理化分析工作，特此致謝。

［1］Hall D O，Ojima D S，Parton W J，Scurlock M.Response of temperature and tropical grasslands to CO2and climate change.Journal of Biogeography，1995，22(2/3):537-547.

［2］Hui D F，Jackson R B.Geographical and interannual variability in biomass partitioning in grassland ecosystems:a synthesis of field data.New Phytologist，2006，169(1):85-93.

［3］Jackson R B，Canadell J，Ehleringer J R，Mooney H A，Sala O E，Schulze E D.A global analysis of root distributions for terrestrial biomes.Oecologia，1996，108(3):389-411.

［4］Mokany K，Raison R J，Prokushkin A S.Critical analysis of root:shoot ratios in terrestrial biomes.Global Change Biology，2006，12(1):84-96.

［5］Ni J.Carbon storage in grasslands of China.Journal of Arid Environments，2002，50(2):205-218.

［6］Piao S，Fang J，Zhou L，Tan K，Tao S.Changes in biomass carbon stocks in China's grasslands between 1982 and 1999.Global Biogeochemical Cycles，2007，21:GB2002，doi:10.1029/2005GB002634.

［7］Fan J W，Zhong H P，Harris W，Yu G R，Wang S Q，Hu Z M，Yue Y Z.Carbon storage in the grasslands of China based on field measurements of above-and below-ground biomass.Climate Change，2008，86(3/4):375-396.

［8］Ma W H，Fang J Y，Yang Y H，Mohammat A.Biomass carbon stocks and their changes in northern China's grasslands during 1982—2006.Science China Life Sciences，2010，53(7):841-850.

［9］Yang Y H，Fang J Y，Ma W H，Guo D L，Mohammat A.Large-scale pattern of biomass partitioning across China's grasslands.Global Ecology Biogeography，2010，19(2):268-277.

［10］Yang Y H，Fang J Y，Ji C J，Han W X.Above-and below ground biomass allocation in Tibetan grasslands.Journal of Vegetation Science，2009，20(1):177-184.

［11］Luo T X，Browm S，Pan Y D，Shi P L，Ouyang H，Yu Z L，Zhu H Z.Root biomass along subtropical to alpine gradients:global implication from Tibetan transect studies.Forest Ecology and Management，2005，206(1/3):349-363.

［12］Han B，Fan J W，Zhong H P.Grassland biomass of communities along gradients of the Inner Mongolia grassland transect.Journal of Plant Ecology，2006，30(4):553-562.

［13］Ni J.Estimating net primary productivity of grasslands from field biomass measurements in temperate northern China.Plant Ecology，2004，174(2):217-234.

［14］Fang J，Piao S，Zhou L，He J，Wei F，Myneni R B，Tucker C J，Tan K.Precipitation patterns alter growth of temperate vegetation.Geophysical Research Letters，2005:32:L21411，doi:10.1029/2005 GL024231.

［15］Bai Y F，Wu J G，Pan Q M，Huang J H，Wang Q B，Li F S，Buyantuyev A，Han X G.Positive linear relationship between productivity and diversity:evidence from the Eurasian steppe:evidence from the Eurasian Steppe.Journal of Applied Ecology，2007，44(5):1023-1034.

［16］Li Y N.The relation of alpine meadow belowground biomass to meteorological conditions and turnover value.Chinese Journal of Agrometeorology，1998，9(1):36-38.

［17］Sala O E，Lauenroth W K，Burke I C.Carbon budgets of temperate grasslands and the effect of global change//Breymeyer A I，Hall O E，Melillo J M，eds.Global Change:Effects on Coniferous Forests and Grasslands.New York:John Wiley＆ Sons Ltd，1996:86-92.

［18］Chen S Y，Zhao L，Qin D H，Yue G Y，Ren J W，Li Y S，Zhao Y H.A preliminary study of the relationships between alpine grassland biomass and environmental factors in the permafrost regions of the Tibetan plateau.Journal of Glaciology and Geocryology，2010，32(2):405-413.

［19］Wang L，Niu K C，Yang Y H，Zhou P.Patterns of above-and belowground biomass allocation in China's grasslands:evidence from individuallevel observations.Life Science，2010，53(7):851-857.

［20］Wang C T，Cao G M，Wang Q L，Jing Z C，Ding L M，Long R J.The changes of alpine meadow plant community species composition and biomass along the environment gradient on Tibetan plateau.Science China，2007，37(5):585-592.

［21］Ma W H，Fang J Y，Yang Y H，Mohammat A.Biomass carbon stocks and their changes in northern China's grasslands during 1982—2006.Science China Life Sciences，2010，53(7):841-850.

［22］Yan Y，Zhang J G，Zhang J H，Fan J R，Li H X.The belowground biomass in alpine grassland in nakchu prefecture of Tibet.Acta Ecologica Sinica，2005，25(11):2818-2823.

［23］Bao S D.Agriculture chemical analysis of soil.Beijing:China Agriculture Press，1999:30-34.

［24］Ma W H，Yang Y H，He J S，Zeng H，Fang J Y.The relationship of temperate grassland biomass to environmental factors in Inner Mongolia.Science in China Series C:Life Sciences，2008，38(1):84-92.

參考文獻:

［12］韓彬，樊江文，鐘華平.內蒙古草地樣帶植物群落生物量的梯度研究.植物生態學報，2006，30(4):553-562.

［16］李英年.高寒草甸植物地下生物量與氣象條件的關系及周轉值分析.中國農業氣象，1998，9(1):36-38.

［18］陳生云，趙林，秦大河，岳廣陽，任賈文，李元壽，趙擁華.青藏高原多年凍土區高寒草地生物量與環境因子關系的初步分析.冰川凍土，2010，32(2):405-413.

［20］王長庭，曹廣民，王啟蘭，景增春，丁路明，龍瑞軍.青藏高原高寒草甸植物群落物種組成和生物量沿環境梯度的變化.中國科學，2007，37(5):585-592.

［21］馬文紅，方精云，楊元合，安尼瓦爾·買買提.中國北方草地生物量動態及其與氣候因子的關系.中國科學:生命科學，2010，40(7):632-641.

［22］鄢燕，張建國，張錦華，范建容，李輝霞.西藏那曲地區高寒草地地下生物量.生態學報，2005，25(11):2818-2823.

［23］鮑士旦.土壤農化分析.北京:中國農業出版社，1999:30-34.

［24］馬文紅，楊元合，賀金生，曾輝，方精云.內蒙古溫帶草地生物量及其與環境因子的關系.中國科學C輯:生命科學，2008，38(1):84-92.