水分脅迫和殺真菌劑對黃頂菊生長和抗旱性的影響

陳冬青，皇甫超河，劉紅梅，王楠楠，楊殿林

(農業(yè)部環(huán)境保護科研監(jiān)測所，天津市農業(yè)環(huán)境與農產品安全重點實驗室，天津 300191)

外來入侵是當今生態(tài)學界和環(huán)境科學界廣泛關注的一個問題，外來入侵生物對入侵地生態(tài)系統(tǒng)的結構、功能及生態(tài)環(huán)境產生嚴重的干擾與危害，并對全球的農業(yè)和自然生態(tài)系統(tǒng)的生產力和生態(tài)系統(tǒng)構成了嚴重的威脅［1］。外來入侵植物作為一類能夠快速入侵新生境的物種，其對環(huán)境條件的多變性和異質性有著獨特的適應機制，其中菌根作為一種互惠互利的植物-真菌的共生體，是外來植物適應不利生境機制中不可缺少的一個組成部分。越來越多的研究認為叢枝菌根(AM)真菌在外來植物入侵中起到正反饋調節(jié)作用，成為外來植物入侵的驅動者［2］，特別是外來植物通過與土著AM真菌形成互利共生對入侵實現正反饋促進作用及其機制受到極大的關注［3］。Mummey和Rillig［4］通過野外試驗表明，外來入侵植物斑點矢車菊(Centaurea maculosa)改變了入侵地AM真菌群落，促進了矢車菊的成功入侵。金樑等［5］研究表明，AM真菌的存在可以減緩不利水分環(huán)境條件對加拿大一枝黃花(Solidago canadensis)生長的影響，提高其在新生境中的存活機會，并產生最大的生物量。

黃頂菊［Flaveria bidentis(L.)Kuntze］屬于菊科黃頂菊屬，原產南美洲，是近年來廣泛蔓延于我國河北、山東、天津等地的入侵植物，其成功入侵已對我國華北地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)造成重大威脅。黃頂菊是C4植物，它的光合作用很強，并和其他植物競爭養(yǎng)料和水分，在光線充足，土地濕潤的地方長勢很好，而土壤養(yǎng)分對其影響較小。作為一種菌根共生植物［6］其抗熱性、抗踐踏、抗病蟲害、耐鹽堿等能力較強［7］，而這種強抗逆性與AM真菌共生的關系尚待研究。

目前報道的影響AM真菌作用及其分布的環(huán)境因子(水分、營養(yǎng)、土壤氧氣含量等)的研究較多［7］。而有關不同的環(huán)境脅迫條件對菌根真菌與外來種共生機制的影響，以及菌根共生體功能的發(fā)揮與程度如何方面的報道較少。為進一步研究環(huán)境因子對AM真菌與黃頂菊的共生效應的影響，本試驗選用苯菌靈為殺真菌劑，從植物生長過程中最常見的水分條件出發(fā)，分別模擬干早條件和漬水條件，以正常的水分為對照，研究不同水分條件下菌根對外來種黃頂菊生長和抗旱性的影響。苯菌靈能很好的抑制AM真菌的活性，降低其與植物形成共生體的機會，抑制叢枝菌根的形成［8］，導致植物菌根侵染率降低［9］，進而導致植物株高降低、生物量減少、相對生長率下降［10］，植物抗逆性減弱等。本研究從土壤微生物學角度出發(fā)，研究AM真菌與入侵植物黃頂菊間的作用關系，對闡明其入侵機制及合理防控措施的制定具有重要的理論意義和應用價值。

1 材料和方法

1.1 供試材料

黃頂菊種子采集于河北省獻縣陌南村荒地，土壤采集于農業(yè)部環(huán)保所網室(39°05'804″N，117°08'805″E)。50%苯菌靈可濕性粉劑(有效成分:1-正丁氨基甲酰-2-苯并咪唑氨基酸甲酸甲酯)由上海農化實業(yè)有限公司生產。供試土壤硝態(tài)氮 4.77 μg/g，銨態(tài)氮 2.09 μg/g，速效磷10.35 μg/g，有機質18.41 g/kg，pH 值 7.10，最大田間持水量31.00%。

本試驗分為4個水分梯度:漬水條件(相對含水量120%)、正常供水(相對含水量80%)、中度脅迫(相對含水量40%)和重度脅迫(相對含水量20%)，同一水分條件均設滅菌和不滅菌兩種處理，每個處理3個重復。

2011年5月25日開展網室盆栽，試驗容器為240 cm×280 cm的塑料盆，每盆裝土4.0 kg，在苗高5 cm時選長勢一致的植株每盆定苗4株，滅菌處理每隔14 d施苯菌靈1次，施用劑量為50 mg/kg。每14 d隨機轉盆1次以消除局部環(huán)境條件差異影響，稱重法保持土壤相對水分含量，90 d后測定光合相關指標，收獲植株，進行生物量及生理生化指標的測定。

1.2 試驗方法

收獲時用常規(guī)方法測定植株株高、主根長，稱重法測定植株各部分干重。植株保水力測定參見高俊鳳《植物生理學實驗技術》中的方法［11］。光合指標(凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率)用LI-6400型光合儀(LI-COR Inc，incoln，USA)測定。菌根侵染率用Phillips等［12］的方法測定，洗凈根系，剪取距根尖1 cm左右的跟段，以臺盼藍染色測定菌根侵染率。

采集植株頂端起第3片新鮮葉子，測定植株生理學特性指標。可溶性糖含量用蒽酮比色法;可溶性蛋白質含量用考馬斯亮藍G-250染色法;MDA含量用硫代巴比妥酸比色法。

酶液的提取:0.5 g鮮葉片加入5 mL磷酸緩沖液于冰浴中研磨，勻漿轉入離心管，于5000 r/min在-4℃離心15 min，上清液用于保護酶系統(tǒng)測定。SOD、POD、CAT活性分別采用氮藍四唑(NBT)法(以抑制NBT降解10%作為1個酶活單位)，愈創(chuàng)木酚法(以1 min光密度值上升0.01作為1個酶活單位)和紫外吸收法測定(吸光度每下降0.1作為1個酶活單位)測定［13］。

植株105℃殺青2 h，65℃烘至恒重后，粉碎稱取0.5 g干物質測定植株全N、全P含量，組織全N用凱氏定氮法;組織全P用釩鉬黃比色法［14］。

相關公式如下:

試驗數據用SPSS17.0統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計分析。同一水分條件下滅菌處理與不滅菌處理用T-test進行比較，采用雙因子方差分析殺真菌劑和水分脅迫二者之間的交互效應。

2 結果與分析

2.1 不同水分條件和殺真菌劑對植株生長的影響

由表1可見，殺真菌對植株侵染率影響顯著，相同水分條件下，不滅菌處理分別是滅菌處理的3.55、4.60、3.76和3.83倍;同時，菌根作用效果因水分條件的變化而不同，根系侵染率隨相對含水量的降低而先增后降，在相對含水量為40%時達最大值。植株株高和主根長隨土壤相對含水量降低表現為先增后降，正常水分時達最大值，均顯著高于重度脅迫處理。

殺真菌劑對植株各部分生物量影響顯著，均表現為滅菌處理低于不滅菌處理，其中地上部分生物量隨水分條件變化表現為先增后降，正常水分顯著高于重度脅迫處理。滅菌處理時，地下部分和須根生物量隨相對含水量的降低先增后降，正常水分處理顯著高于重度脅迫;不滅菌處理時兩生物量逐漸降低，漬水條件分別是重度脅迫的3.21和3.86倍。

雙因子方差分析結果表明，水分條件和殺真菌劑對植株各生長指標作用顯著，且除對侵染率無顯著交互作用外，對其余各生長指標均交互作用顯著。

表1 水分脅迫和殺真菌劑處理對黃頂菊生長的影響Table 1 Effects of water stress and fungicide on the growth of Flaveria bidentis

2.2 不同水分條件和殺真菌劑對植株光合指標的影響

凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均隨相對含水量降低表現出先增后降的趨勢(表2)，正常水分處理時最高，且顯著高于重度脅迫處理;殺真菌劑對各光合指標影響顯著，除蒸騰速率在漬水條件下表現不一致外，其余條件下各光合指標均表現為滅菌處理低于不滅菌處理。

凈光合速率/蒸騰速率表示在消耗單位重量的水分條件下，植物固定CO2的量的多少，該比值越高，代表植物水分利用效率越高;反之該值越低，則代表植物水分利用效率越低。由表2可知，植株水分利用率隨土壤相對含水量降低而升高，重度脅迫下最高，滅菌與不滅菌處理分別為6.51和5.75，均顯著高于漬水條件和正常水分處理，與中度脅迫無顯著差異。

雙因子方差分析結果表明，水分條件對黃頂菊光合指標和水分利用率均影響顯著，殺真菌劑對凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率影響顯著，對水分利用率無顯著影響，且水分條件與殺真菌劑對各指標均無顯著的交互作用。

表2 水分脅迫和殺真菌劑處理對黃頂菊光合作用的影響Table 2 Effects of water stress and fungicide on the physiological indices of Flaveria bidentis

2.3 不同水分條件和殺真菌劑對植株葉片保水力的影響

葉片在離體條件下具有保持原有水分的能力，在一定時間內含水量越高，表明植物保水力越強，抗旱性也越強。8月24日(35℃，室內濕度43%)收取樣品，測定黃頂菊葉片保水力，結果如表3所示，水分條件和殺真菌劑均對黃頂菊失水率產生顯著影響。室內自然干燥條件下離體葉在不同時刻累計失水結果表明，滅菌處理在單位時間內累計失水量都高于不滅菌處理，同一時刻葉片失水率隨土壤相對含水量的變化而不同，漬水條件和正常水分時失水率較高，重度脅迫時較低，特別是在48 h和72 h，重度脅迫下葉片失水率均顯著低于漬水條件和正常水分處理。

對植株葉片失水率進行雙因子方差分析，結果表明(表3)，不同時刻，水分條件和殺真菌劑對葉片保水力均影響顯著，且除8 h外均交互作用顯著。

表3 水分脅迫和殺真菌劑處理對植株葉片保水力的影響Table 3 Effects water stress of and fungicide on the water preservation in leaves of Flaveria bidentis

2.4 不同水分條件和殺真菌劑對植株生理學特性的影響

如表4所示，同一水分條件，滅真菌處理降低了黃頂菊酶活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量。但變化趨勢和作用程度隨土壤相對含水量變化而不同。在漬水條件和中度脅迫處理時，植株SOD、POD活性較正常水分有所上升，在重度脅迫時SOD升高，POD降低。CAT表現為正常水分最大，顯著高于中度和重度脅迫處理。無論滅菌與否，漬水條件均增加了可溶性糖與可溶性蛋白含量，但作用程度因土壤相對含水量不同而存在差異，可溶性糖含量在重度脅迫達到最大值，兩處理分別為0.71和1.05，可溶性蛋白在漬水條件時最大，兩處理分別為4.9和5.67。黃頂菊葉片MDA含量隨土壤相對含水量降低而逐漸增高，且隨相對含水量降低，菌根作用逐漸增強，相對于滅菌處理，不滅菌植株體內MDA含量隨相對含水量降低依次降低了2.04%、7.02%、18.84%和25.00%。

雙因子方差分析結果表明，水分條件和殺真菌劑對植株各生理學指標均影響顯著，且對POD、CAT和可溶性糖含量交互作用顯著，對SOD、MDA和可溶性蛋白無顯著交互作用。

2.5 不同水分條件和殺真菌劑對植株全N、P含量的影響

如表5所示，殺真菌劑對黃頂菊植株全N、P含量影響顯著，滅菌處理均低于不滅菌處理。滅菌處理下，隨相對含水量降低，全N、P含量均逐漸降低.。菌根對植株全N、P貢獻率均逐漸上升，即隨脅迫程度增強菌根作用增強。

雙因子方差分析表明，水分條件和殺真菌劑對植株全N含量、每株吸氮量有顯著交互效應，而對植株全P、每株吸P含量無顯著交互效應。

表4 水分脅迫和殺真菌劑處理對黃頂菊生理學特性的影響Table 4 Effects of water stress and fungicide on the physiological indices of Flaveria bidentis

表5 水分脅迫和殺真菌劑處理對黃頂菊植株全N、P含量的影響Table 5 Effects of water stress and fungicide on the complete N and P content of Flaveria bidentis

3 討論

目前，關于AM真菌提高植物抗旱性的機理有多種解釋。主要通過改善植株水分和養(yǎng)分吸收［15］，調節(jié)細胞滲透勢［16］，以及改變植物體內一些次級代謝產物［17］等過程來調控植物生長。

Wright等［18-19］研究表明，AM真菌能夠明顯改善宿主植物水分狀況，提高水分利用效率，增強宿主植物的耐旱性。本試驗結果與之相似，殺真菌劑處理顯著降低了黃頂菊菌根侵染率，降低了離體葉片保水力，減弱了黃頂菊在干旱環(huán)境中的生存與生長的能力。生物量的變化能夠直觀反映菌根的效應，賀學禮等［20］通過菌根依賴性和貢獻率來描述AM真菌對宿主植物生物量的影響。本試驗中，在中度和重度脅迫時，氮的菌根貢獻率為43.11%和49.40%，磷的菌根貢獻率為44.69%和58.26%，都較正常水分條件下菌根貢獻率高，這與前人研究結果相似，說明水分脅迫下AM真菌能夠促進植株養(yǎng)分吸收，特別是促進磷的吸收，而磷營養(yǎng)的改善，有利于光合效率的提高，最終促進了植株生長［21］。

許多研究者認為［22-23］，干旱脅迫下，植物體為緩解干旱脅迫影響會誘導或加速多種生理反應，促進可溶性糖等滲透調節(jié)物質的積累。本試驗中，水分脅迫促進黃頂菊葉片可溶性糖的合成，不滅菌處理下葉片可溶性糖含量均高于滅菌處理，與劉盛林［24］在甘草上的研究結果一致，可能因為AM真菌可通過促進氮、磷等營養(yǎng)元素的吸收進而促進宿主植物光合速率，可溶性糖的積累可穩(wěn)定植物體內滲透壓平衡，保證蛋白質結構穩(wěn)定［17］，從而增強植物抗旱能力，維持植物正常生長。

大量研究表明，AM真菌提高植物抗旱性可能與其增強植物酶促防御系統(tǒng)和非酶促防御系統(tǒng)功能有關［16，25］。干旱脅迫下，植物自動和被動地調節(jié)非酶促保護物質，以緩解細胞傷害［26］。本研究表明，AM真菌顯著提高了植株葉片可溶性蛋白含量，增強了非酶促防御系統(tǒng)的能力，相似的結果在趙金莉［26］關于油蒿以及賀學禮［20］關于民勤絹蒿的研究中也有描述。關于干旱脅迫對SOD、POD、CAT活性的影響，不同作者以不同作物或不同品種為對象，所得的研究結果頗為不同。賀學禮等［27］報道，干旱脅迫叢下，AM真菌顯著提高了檸條錦雞兒的SOD、POD和CAT酶活性。張煥仕等［28］研究表明AM真菌提高了油蒿POD和CAT酶活性，MDA的積累減少，SOD活性受到了抑制。胡桂馨［29］研究發(fā)現，干旱脅迫下AM真菌增強了CAT酶的活性，但同時又抑制了POD酶活性，而侵染植株較不帶菌植株表現出更強的抗旱性。本研究結果表明，滅菌處理均降低了POD、SOD、CAT活性并提高了MDA含量。AM真菌可通過提高SOD、POD和CAT酶活性進而清除因干旱脅迫導致的活性氧積累，從而減輕細胞膜脂過氧化的傷害，減少膜脂過氧化產物MDA的合成，最終提高植株的抗旱性［30］。本實驗結果說明AM真菌的存在確實在一定程度上提高了植物的抗旱性，但不同植物應對水分脅迫時保護酶的變化趨勢不盡相同，這可能是因為不同植物對干旱脅迫的響應機制不同，保護酶通過調節(jié)其含量變化協(xié)調干旱脅迫對植物生理的影響，其含量的多少與酶反應順序有關，也與植物種類和抗旱性以及土壤性質有關，反應機理有待進一步研究。

AM真菌改善植物氮、磷營養(yǎng)已得到廣泛認可，尤其是促進磷的吸收［21］。本研究也的到了相似的結果，菌根的作用不僅局限在植物根部對養(yǎng)分的吸收，而且可能通過一定途徑調節(jié)植物養(yǎng)分運輸的生理過程，從而進一步滿足葉片光合代謝需要［31］，促進植物生長。

綜上所述，AM真菌能與黃頂菊根系形成良好的共生關系，改變了宿主根系形態(tài)，改善植株保水能力，提高宿主植物對土壤氮、磷元素等的吸收，刺激抗氧化保護酶生成以及滲透調節(jié)物質積累，緩解了由于干旱引起的細胞生理代謝紊亂，增強了宿主抗旱性，促進了宿主植物生長。本研究為菌根生物技術在黃頂菊入侵及防治等方面的應用提供了科學依據，對于防控黃頂菊向我國南方擴散具有重要的實踐價值，同時對其他入侵植物入侵機理的研究也具有重要的借鑒意義。

［1］Dukes J S，Mooney H A.Does global change increase the success of biological invaders?.Trends in Ecology and Evolution，1999，14(4):135-139.

［2］Shah M A，Reshi Z A，Khasa D P.Arbuscular mycorrhizas:drivers or passengers of alien plant invasion.Botanical Review，2009，75(4):397-417.

［3］Harner M J，Mummey D L，Stanford J A，Rillig M C.Arbuscular mycorrhizal fungi enhance spotted knapweed growth across a riparian chronosequence.Biological Invasions，2009，12(6):1481-1490.

［4］Mummey D L，Rillig M C.The invasive plant species Centaurea maculosa alters arbuscular mycorrhizal fungal communities in the field.Plant and Soil，2006，288(1/2):81-90.

［5］Jin L.Ecology of Arbuscular Mycorrhizal Associations in Solidago Canadensis，An Invasive Alien Plant［D］.Shanghai:Fudan University，2005.

［6］He B，He X L.Study on correlations between AM fungi and soil factors in the rhizosphere of Flaveria bidentis.Journsl of Agricultureal University of Hebei，2010，33(1):34-38.

［7］Raed D J.Mycorrhizas in ecosystems.Cellular and Molecular Life Sciences，1991，47(4):376-391.

［8］O'Connor P J，Smith S E，Smith F A.Arbuscular mycorrhizas influence plant diversity and community structure in a semiarid herbland.New Phytologist，2002，154(1):209-218.

［9］Allen M F.Formation of vesicular-arbuscular mycorrhizae in atriplex gardneri(Chenopodiaceae):seasonal response in a cold desert.Mycologia，1983，75(5):773-776.

［10］Brundrett M C.Mycorrhizas in natural ecosystems.Advances in Ecological Research，1991，21:171-313.

［11］Gao J F.Experiment Technology of Plant Physiology.Xi'an:Corporation of World Books Press，2000:19-19.

［12］Phillips J M，Hayman D S.Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection.Transactions of the British Mycological Society，1970，55(1):158-161.

［13］Li H S.Principle and Technology of Plant.Physiological Biochemical Experiment.Beijing:Higher Education Press，2000:164-168

［14］Lu R K.Conventional Analysis Methods of Soil Agricultural Chemistry.Beijing:Science Press，1983:18.

［15］Nelson C E，Safir G R.Increased drought tolerance of mycorrhizal onion plants caused by improved phosphorus nutrition.Planta，1982，154(5):407-413.

［16］Ruiz-Lozanouan J M.Arbuscular mycorrhizal symbiosis and alleviation of osmotic stress:new perspectives for molecular studies.Mycorrhiza，2003，13(6):309-317.

［17］Qu T，Nan Z B.Research progress on responses and mechanisms of crop and grass under drought stress.Acta Prataculturae Sinica，2008，17(2):126-135.

［18］Wright D P，Scholes J D，Read D J.Effects of VA mycorrhizal colonization on photosynthesis and biomass production of Trifolium repens L.Plant，Cell and Environment，1998，21(2):209-216.

［19］Bethlenfalvay G J，Brown M S，Ames R N，Thomas R S.Effects of drought on host and endophyte development in mycorrhizal soybeans in relation to water use and Phosphate uptake.Physiologia Plantarum，1988，72(3):565-571.

［20］He X L，Gao L，Zhao L L.Effects of AM fungi on the growth and drought resistance of Seriphidium minchünense under water stress.Acta Ecologica Sinica，2011，31(4):1029-1037.

［21］Li X L，Yao Q.VA mycorrhiza and plant mineral nutrition.Progress in Natural Science，2000，10(6):524-531.

［22］Amundson R G，Kohut R J，Laurence J A，Fellows S，Colavito L J.Moderate water stress alters carbohydrate content and cold tolerance of red spruce foliage.Environmental and Experimental Botany，1993，33(3):383-390.

［23］Zwiazek J J.Cell wall changes in white spruce(Picea glauca)needles subjected to repeated drought stress.Physiologia Plantarum，1991，82(4):513-518.

［24］Liu S L，He X L.Effects of AM fungi on growth of Glycyrrhiza inflate Bat under water stress.Journal of Nuclear Agricultural Sciences，2009，23(4):692-696.

［25］Alguacil M，Caravaca F，Díaz-Vivancos P，Hernández J A，Roldánl A.Effect of arbuscular mycorrhizae and induced drought stress on antioxidant enzyme and nitrate reductase activities in Juniperus oxycedrus L.grown in a composted sewage sludge-amended semi-arid soil.Plant and Soil，2006，279(1/2):209-218.

［26］Zhao J L，He X L.Effects of AM fungi on the growth and drought-resistance of Artemisia ordosica.Acta Agriculturae Boreali-Sinica，2007，22(5):994-1001.

［27］He X L，Liu T，An X J，Zhao L L.Effects of AM fungi on the growth and drought resistance of Caragana korshinskii under water stress conditions.Acta Ecologica Sinica，2009，29(1):47-52.

［28］Zhang H S，He X L.Effect of AM fungi on the protective system in leaves of Artemisia ordosica under drought stress.Biotechnology Bulletin，2007，(3):129-133.

［29］Hu G Q，Wang D J，Liu RT.The effect of endophyte on activities of protective enzyme of tall fescue under drought stress.Grassland and Turf，2001，92(1):28-31.

［30］Wu Q S，Zou Y N，Xia R X.Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism of Citrus tangerine leaves under water stress.Chinese Journal of Applied Ecology，2007，18(4):825-830.

［31］Yan X F，Wang Q.Effects of ectomycorrhizal inoculation on the seedling growth of Quercus Liaotungensis.Acta Phytoecologica Sinica，2002，26(6):701-707.

參考文獻:

［5］金樑.外來入侵種加拿大一枝黃花的菌根生態(tài)學研究［D］.上海:復旦大學，2004.

［6］何博，賀學禮.黃頂菊根圍AM真菌與土壤因子相關性研究.河北農業(yè)大學學報，2010，33(1):34-38.

［11］高俊鳳.植物生理學實驗技術.西安:世界圖書出版社，2000:19-19.

［13］李合生.植物生理生化實驗原理和技術.北京:高等教育出版社，2000:164-168.

［14］魯如坤.土壤農業(yè)化學分析方法.北京:中國科學技術出版社，1983:18.

［17］曲濤，南志標.作物和牧草對干旱脅迫的響應及機理研究進展.草業(yè)學報，2008，17(2):126-135.

［20］賀學禮，高露，趙麗莉.水分脅迫下叢枝菌根AM真菌對民勤絹蒿生長與抗旱性的影響.生態(tài)學報.2011，31(4):1029-1037.

［21］李曉林，姚青.VA菌根與植物的礦質營養(yǎng).自然科學進展，2000，10(6):524-531.

［24］劉盛林，賀學禮.水分脅迫下AM真菌對甘草生長的影響.核農學報，2009，23(4):692-696.

［26］趙金莉，賀學禮.AM真菌對油蒿生長和抗旱性的影響.華北農學報，2007，22(5):994-1001.

［27］賀學禮，劉媞，安秀娟，趙麗莉.水分脅迫下AM真菌對檸條錦雞兒 (caragana korshinskii)生長和抗旱性的影響.生態(tài)學報，2009，29(1):47-52.

［28］張煥仕，賀學禮.干旱脅迫下AM真菌對油蒿葉片保護系統(tǒng)的影響.生物技術通報，2007，(3):129-133.

［29］胡桂馨，王代軍，劉榮堂.干旱脅迫下內生真菌對高羊茅保護酶活性的影響.草原與草坪，2001，92(1):28-31.

［30］吳強盛，鄒英寧，夏仁學.水分脅迫下叢枝菌根真菌對紅橘葉片活性氧代謝的影響.應用生態(tài)學報，2007，18(4):825-830.

［31］閻秀峰，王琴.接種外生菌根對遼東櫟幼苗生長的影響.植物生態(tài)學報，2002，26(6):701-707.