銅尾礦廢棄地與相鄰生境土壤種子庫特征的比較

沈章軍 ，歐祖蘭，田勝尼，湯 偉

(1.合肥師范學院生命科學系，合肥 230061;2.安徽大學資源與環境工程學院，合肥 230039;3.安徽農業大學生命科學學院，合肥 230036)

銅尾礦廢棄地是一種人為原生裸地，其自然生態恢復過程表現為典型的生態系統原生演替過程，其植被的自然恢復是十分緩慢的過程。棄置后的尾礦裸地表面首先形成以藻類、蘚類占優勢的隱花植物結皮，而后草本維管植物定居并逐漸形成自然植物群落［1］。土壤種子庫指土壤及其表面凋落物中所有具生命活力種子的總和［2］。土壤種子庫是植物群落的重要組成部分，為植被的天然更新提供了重要的物質基礎［3］，其對于退化生態系統的植被恢復與重建具有重要的理論和實踐意義［4-5］。土壤種子庫含有許多在植被演替中起重要作用的鄉土植物先鋒種類，它們對于惡劣環境具有特別的耐性和適應力，而相鄰生境往往是種子庫中這些鄉土植物的種子來源。

目前土壤種子庫已成為國際恢復生態學的研究熱點，國內外在這一領域開展了大量研究［5-6］。國內學者相繼開展了森林和典型草原的土壤種子庫研究［7-17］，以及荒漠區植被群落種子庫等的研究［18-19］。關于礦區土壤種子庫的研究國內多集中在露天煤礦排土場土壤種子庫與不同植被恢復措施下土壤種子庫構成特征的靜態監測方面［20-21］以及重金屬礦區人為引入土壤種子庫的植被恢復實驗研究［22-24］，對于銅尾礦此類礦業廢棄地自然植被恢復過程中土壤種子庫的研究報道甚少。

安徽銅陵是我國重要的產銅地區之一，冶銅歷史悠久，尤其是解放后大規模開采過程中形成的大量尾礦占用了大面積土地，其中大型尾礦庫有五公里尾礦庫、黑沙河尾礦庫、銅官山尾礦庫、鳳凰山尾礦庫、楊山沖尾礦庫五處，其總面積約280萬m2［25］。其中楊山沖尾礦庫自1991年停用廢棄以來一直處于植被自然恢復階段。

地表植被和土壤性狀是影響土壤種子庫特征的兩大控制因素［26］，然而諸如水分、溫度、氧氣、光照、土壤酸堿、土壤鹽分和埋深等生態條件卻影響了種子萌發和幼苗的正常生長［27］，微生境間這些生態因子的差異往往是造成同區域土壤種子庫特征發生巨大變化的原因。本文試圖對銅尾礦廢棄地內不同植被生境及其相鄰生境土壤種子庫的特征進行研究，分析相鄰生境土壤種子庫間存在的相互關系，并以農田土和尾礦為基質進行對照萌發實驗，探討自然演替過程中影響尾礦種子庫變化的因素及尾礦對其種子萌發的影響，為提高土壤種子庫在礦業廢棄地修復中作用效率、加快植被恢復的進程提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本實驗取材于銅陵楊山沖銅尾礦場，位于安徽省南部，長江中下游南岸，地處30°56'42″N，117°43'28″E，屬亞熱帶濕潤氣候區，季節特征分明，春季較短，氣候溫和、雨量充沛;夏季多雨炎熱，伏熱干旱，年均氣溫16.2℃，夏季平均氣溫27.4℃，年平均太陽輻射總量114.8 kJ/cm2，無霜期平均為230 d，年均降水1390 mm，全年平均濕度在75%—80%之間;地面主導風向為東北(冬)、西南(夏)。楊山沖尾礦場海拔較高，三面環山，一面筑壩，由尾礦排放堆積而成(圖1)。該尾礦場壩高約100 m，面積達20 hm2，停止排放時間約為20 a，且該庫人為干涉較少，風蝕、水蝕較嚴重。

圖1 楊山沖尾礦廢棄地人工恢復壩體坡面水平方位圖Fig.1 Level location maps of artificial restoration area in the copper tailings dam

1.2 地上植被調查

植被調查在2010年8月中旬進行。楊山沖尾礦庫內植被主要為草本，植物的調查采用不同植被類型(表1)按樣地隨機取樣點，每個群落樣地設置4個1 m×1 m的樣方，詳細記錄每個樣方內的植被蓋度、種類組成及每種植物的個體數量(表示地上植被密度)。尾礦壩體和周圍山體分別設4個5 m×5 m樣方，進行喬灌木調查，且每個灌木樣方中央設置2個1 m×1 m的草本樣方，調查地表現存植被種類和生長情況。標記所調查樣方。

表1 銅尾礦庫的植物群落類型及特征Table 1 The types and characters of plant community in the copper tailing

調查發現楊山沖尾礦庫內自然定居植物共42種，隸屬于13科36屬，主要包括禾本科10種，豆科6種，菊科6種，十字花科5種。全部植物中，1—2年生草本植物21種，多年生草本植物20種，形成6種相對穩定的演替群落和單種斑塊。其中白茅(Imperata cylindrica)、五節芒(Miscanthus floridulu)、狗牙根(Cynodon dactylon)、白車軸草(Trifolium repens)和蕨類植物節節草(Hippochaete ramosissimwn)已被證實在尾礦場成功定居。在該廢棄地的東北角2008年建人工植被恢復實驗區，約有2000 m2，內主要栽種有天南苜蓿(Medicago lupulina)、決明子(Catsia tora)、金雞菊(Coreopsis basalis)、苧麻(Boehmeria)、蘆葦(Phragmites australis)和香蒲(Typha angustifolia)等，自然生長有一年蓬(Erigeron annuus)、白茅、節節草。實驗區內植被蓋度達85%—100%。

楊山沖尾礦廢棄地壩體人工恢復坡面主要包括9種優勢植物種群，分別為:中華結縷草、白茅、五節芒、矛葉藎草(Arthraxon prionodes)、野菊花(Flos Chrysanthemi)、鹽膚木(Rhus chinensis)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)、黃荊(Vitex negundo)和野花椒(Zanthoxylum simullans)。總蓋度達到98%—100%。

楊山沖尾礦庫3面山體主要為人工栽種馬尾松(Pinus massoniana)林，林邊伴生有毛竹(Phyllostachys heterocycla)、野菊花、紫穗槐、黃荊、野花椒和野薔薇(Rosa multiflora)。蓋度達到100%。

1.3 土壤種子庫取樣

為了研究尾礦基質對土壤種子庫儲存的影響，于2011年3月，取經冬沒萌發土壤種子庫。根據植被調查所標記尾礦植物群落、壩體和周圍山體的樣方，在每個樣方的中央取20 cm×20 cm×10 cm土柱，分0—5 cm和5—10 cm兩層取樣，共取80份土樣。將土樣裝入塑料袋帶回。

1.4 實驗方法

充分混合同一樣地同層重復土樣［28-29］，根據重量分成2份，分別以楊山沖尾礦庫內的尾礦和農田土壤為基質，用幼苗萌發法進行物種鑒定［12-13，28-31］。在萌發前對土樣進行篩洗，除去其中的植物殘余器官及其它雜物，以縮短萌發周期。選50 cm×25 cm×25 cm塑料盤為萌發床，填充15 cm基質，基質中種子庫均通過高溫滅活(用烘箱經過120℃高溫烘烤12 h)，將土樣分別平鋪于基質表面，厚度約為1.5 cm，置于溫室內進行發芽試驗。每天早晚各澆水1次，以保持土壤濕潤，光照為12 h，溫室溫度范圍為20—27℃。每10 d記錄1次發芽數量，并定期記錄其生長情況;當萌發數量較少時翻動土壤，保證其繼續萌發，直至連續2周無種子萌發為止。幼苗繼續生長30 d，鑒別植物種類。

尾礦基質pH值為6.85—8.43，總氮含量約為900 mg/kg，有效磷含量約為1.40 mg/kg，全鉀含量為220 mg/kg，重金屬主要表現為 Cu、Cd、Zn、Pb含量較高，其總量分別達到950、3.20、170和70 mg/kg。

1.5 數據處理和分析

采用Sorensen's coefficient指數［13，32］計算土壤種子庫與地上植被(或其它種子庫)的相似性。

式中，CC是Sorensen指數的值;c是在地上植被與土壤種子庫中都出現的物種數目;s1和s2分別是地上植被和土壤種子庫中出現的物種數目。

根據各樣地種子庫中的種子數量及其種類，計算大多土壤種子庫研究［11，17，19］采用的Margalct豐富度指數(1)、Shannon-Wiener多樣性指數(2)以及在此基礎上進行Pielow均勻度指數(3):

式中，S為各樣地種子庫中物種總數，N為各樣地種子庫中所有種的種子總數，Pi為各樣地第i種植物的種子數占該樣地種子庫中總種子數比例。

采用Excel和SPSS11.5統計軟件進行數據統計分析，折算出每個樣地土壤種子庫萌發的種子數量。

2 結果與分析

2.1 土壤種子庫種子密度及主要物種科類

尾礦內各樣地種子庫萌發結果(表2)表明，尾礦庫自然植被群落土壤種子庫80.9%—100%的萌發種子集中在0—5cm表層尾礦中，月見草群落、五節芒群落和節節草群落5—10cm尾礦層種子庫中未見有種子萌發。

尾礦庫中不同植物群落種子庫間種子密度差異較大，表現為白車軸草+野艾蒿+一年蓬群落(593粒/m2)＞節節草群落(537粒/m2)＞白茅+狗牙根群落(533粒/m2)＞中華結縷草+剪刀股群落(409粒/m2)＞月見草群落(78粒/m2)＞五節芒群落(57粒/m2)。尾礦壩體土壤庫種子密度達到999粒/m2，是尾礦內種子庫平均密度(370粒/m2)的2倍多。尾礦三面山體土壤種子庫種子密度相對最低，約為尾礦內種子庫平均密度的1/3。可見，人工覆土改變微生境有利于土壤種子庫密度的增加，演替成熟的山體喬灌木群落土壤種子庫密度相對較低。

表2 不同樣地土壤種子庫的種子密度及其與植被的相似性Table 2 Seed density and sorensen's coefficient in seed bank of different plots

銅尾礦種子庫在正常土壤中可萌發種子為16科44屬53種，其中禾本科、菊科和豆科占絕對優勢(表3)，這與尾礦地上優勢植被類型相一致。但與地上植被物種比較發現，尾礦種子庫中出現的漆樹科、松科、薔薇科和蕓香科植物并沒有在尾礦中生長，苦木科也僅在白茅+狗牙根群落中發現一棵臭椿。可見，該尾礦演替現階段的基質條件并未達到上述科類植物種子萌發和正常生長的要求。

表3 不同樣地土壤種子庫的主要植物類群及其比例(%)Table 3 Species and percentage in seed bank of different plots

2.2 土壤種子庫與地上植被及各種子庫間的相似性

表2表明，尾礦內各群落樣地土壤種子庫與地上植被的相似性為0.144—0.491。總體表現為，尾礦壩體土壤種子庫與地上植被的相似性最高，三面山體最低。

尾礦內不同群落土壤種子庫間的相似性存在較大差異性(表4)，變化范圍為0.308—0.636，其中五節芒群落與月見草群落種子庫間相似性最高，中華結縷草+剪刀股群落與節節草群落種子庫間相似性最低，可見不同的地上植被類型及微地形環境可有效影響土壤種子庫的種子組成。尾礦壩體種子庫與尾礦內種子庫間的相似性較三面山體種子庫與尾礦內種子庫間相似性高，但月見草群落和節節草群落的土壤種子庫與壩體種子庫間相似性偏低(表4)。

表4 不同樣地土壤種子庫之間的相似度Table 4 Sorensen's coefficient among seed banks of different plots

2.3 各樣地土壤種子庫多樣性特征

從表5可以得出，尾礦內土壤種子庫平均豐富度為2.74，低于壩體土壤種子庫的豐富度，但較山體土壤種子庫高。與豐富度的趨勢相同，尾礦內土壤種子庫的多樣性指數平均值為2.424，均勻度指數的平均值為0.4359，同樣低于壩體土壤種子庫而較山體土壤種子庫高?？梢姡m然尾礦與壩體植被的演替時間相同，但由于人工對基質和植被類型的干擾，壩體植被的多樣性指數高，導致壩體土壤種子庫的物種多樣性高于尾礦。山體為人工栽種植被，物種單一，加上植被密閉度高，降低了土壤種子庫的物種多樣性。

表5 不同樣地土壤種子庫的物種多樣性Table 5 Species diversity of soil seed bank at different plots

2.4 銅尾礦對土壤種子庫萌發的影響

由圖2可以看出，各樣地土壤種子庫在尾礦基質中萌發并成活的幼苗株數明顯少于在農田土壤中萌發成活的幼苗個數。農田土壤基質中成活的幼苗數量隨著萌發時間的延長有顯著增加的趨勢，但尾礦基質中萌發成活的幼苗數在30 d之前表現為增加，30—50 d之間變化不大，壩體和山體土壤種子庫中成活的幼苗數甚至表現出減少的趨勢，觀察發現其幼苗出現枯黃死亡根部發霉爛死的現象。

尾礦基質惡劣的理化性質直接導致土壤種子庫部分植物種子不能萌發或幼苗死亡。尾礦種子庫能萌發生長的植物為9科36屬45種，漆樹科、松科、薔薇科、蕓香科、苦木科、石竹科和傘形科植物在室內尾礦基質中沒能萌發正常生長。

3 討論

A:白茅+狗牙根群落 Imperata cylindrica+Cynodon dactylon community，B:白車軸草+野艾蒿+一年蓬 Trifolium repens+Artemisia lavandulaefolia+Erigeron annuus community，C:月見草群落Oenothera erythrosepala community，D:中華結縷草+剪刀股群落Zoysia sinica+Lxeris debilis community，E:節節草群落Hippochaete ramosissimwn community，F:五節芒群落 Miscanthus floridulu community，G:尾礦壩體 Tailings dam，H:尾礦三面山體Mountains around the tailings

銅陵楊山沖銅尾礦表層(0—5 cm層)種子庫的種類和種子密度均大于深層尾礦，達到總種子密度的80%以上，表明銅尾礦種子庫存在垂直分布差異規律，這與其它區域的研究結果相同［33-35］。該尾礦主要為35 μm的細粉砂粒組成，植被包括隱花植物結皮和草本維管植物群落，處在自然演替的初期，表面缺少腐殖質層，暴雨季節，水蝕嚴重，地表容易形成板結，導致植物種子難以進入尾礦深層，這可能是尾礦內種子存在不同層次分布差異的主要原因。壩體和山體坡面深層土壤中的種子密度占22%以上，高于尾礦深層土壤的種子庫所占比例，是由于這兩處生境基質被人工改良或是演替時間較長，地表結構疏松，通風和透水性能較好，種子容易進入深層作為種子庫保存。

對于尾礦內6處不同植被自然演替群落，土壤種子庫的種子密度存在較大差異。其中月見草群落和五節芒群落土壤種子庫的種子密度最低，約為尾礦種子庫平均種子密度的1/6。這兩種植被下種子庫的種子密度較低，一方面受其所在位置、種子庫的來源等因素的影響，同時也受其基質極度酸化的影響。這兩處樣地pH值為4.37—6.49，酸化較為嚴重。極性酸堿度都是使土壤種子庫種子失活的原因［27］。

地上植被是土壤種子庫中種子的主要來源，與種子庫中植物種類組成有著密切關系。土壤種子庫中的種子能夠直接參與地上植被的更新和演替，研究尾礦庫種子庫的種類和數量，對于尾礦廢棄地的植被恢復和群落的演替有著重要意義。在本研究中，銅尾礦種子庫與地上植被有著密切的關系，平均相似性系數值為0.355，大于周圍山體土壤種子庫與地上植被的相似度，說明地上植被已經成為尾礦種子庫種子雨的主要來源之一，在尾礦廢棄地的生態演替過程中為植被的恢復提供充足的恢復物質源。Zhao等［14］在科爾沁沙質草地放牧和圍封條件下的土壤種子庫研究中，認為地上植被是影響土壤種子庫密度原因之一，這與本研究結論相同。但Li等［36］在對桂林巖溶石山陰香群落土壤種子庫研究中發現土壤種子庫與植被之間沒有必然聯系。Zhao等［11］對科爾沁沙地和Liu等［37］對湖南茶陵湖里沼澤的研究結果表明土壤種子庫和地上植被組成上的相似性程度較高，分別為0.630和0.596。而在本實驗中，尾礦種子庫與地上植被間的相似性系數僅為0.144—0.491。尾礦種子庫與地上植被的不相似性可能是由于地上一些物種對土壤種子庫形成的貢獻較小及其物種特性造成的，如中華結縷草和節節草等通過營養體繁殖，對土壤種子庫的組成不起到作用。另外，周圍生境中豐富種子源也降低了尾礦種子庫與地上植被的相似性。Bai等［38］在對黃土丘陵溝壑區退耕地的研究中發現土壤種子庫與地上植被間的不相似性也較高。這些研究結果之間的差異可能主要是由于所在生境和演替階段的不同造成的，本研究為尾礦廢棄地植被自然演替初期階段環境條件下的結果。

演替階段的差異也影響了土壤種子庫的種類和數量。在本研究，尾礦壩體群落演替時間雖然與尾礦相同，但由于人工的干擾作用，演替速度加快，進入較高級的演替階段，群落多樣性較尾礦高，其土壤種子庫的種子密度及種類也高于尾礦。尾礦庫周圍山體為成熟的馬尾松群落，物種多樣性低，植被郁閉度高，土壤種子庫的種子密度相對最低。Dessaint等［39］對可耕地的研究發現，隨著演替的進行，土壤種子庫的密度增加，但這種增加并不是無限的，頂極群落的土壤種子庫密度往往較小。一般情況下，不同植被或群落類型土壤種子庫的種子密度具有較大的差異，草地大于森林［40］。本研究結果與以上兩種結論基本相似。

相鄰生境由于有相同的氣候條件，加上相近的種子雨來源，土壤種子庫特征的差異性更多體現在基質條件和微生境環境變化對種子庫組成的影響，微生境能影響土壤種子庫的水平分布［41］。本實驗中，銅尾礦內各群落下種子庫間的相似性差異較大(表4)，蓋度較高的白茅+狗牙根群落和白車軸草+野艾蒿+一年蓬群落下種子庫的物種豐富度明顯高于低蓋度的五節芒群落和月見草群落，但蓋度相對較高的中華結縷草+剪刀股群落和節節草群落種子庫的種子種類又低于相同蓋度的其它群落。研究發現，中華結縷草+剪刀股群落植被高度相對較低，裸露地多為地衣、藻類和苔蘚形成的結皮，種子不易附著沉庫。節節草群落位于山坳低洼處，雨季容易積水，造成部分植物種子失活，這或許是其種子庫種子類型較少的原因?？梢?，在尾礦中不同的群落植被類型和基質理化性質影響了尾礦種子庫的種子組成。

銅陵銅尾礦與相鄰兩處生境土壤種子庫間的物種多樣性指數、豐富度和均勻度具有相同的變化趨勢，均表現為壩體＞尾礦＞山體。Bao等［42］研究了不同放牧方式對草原種子庫的影響，認為自然狀態下土壤種子庫物種多樣性越高物種豐富程度越大，物種對生境的分割程度越高，因而物種均勻度降低。但在本研究中，尾礦壩體為人工間距栽種低矮灌木和高草植物，周圍山體以用材為目的栽種單一的馬尾松，造成地上植被物種均勻度的變化，也影響了土壤種子庫物種的均勻度。

在本研究中，尾礦基質對種子的萌發和幼苗的正常生長造成了抑制作用。尾礦種子庫在農田土壤基質中萌發并正常生長的幼苗為16科44屬53種，而在尾礦基質中僅為9科36屬45種，其中禾本科、菊科和豆科植物萌發和生長狀況較好，這3科構成了尾礦內地上植被的主要類型。研究還發現，尾礦壩體和周圍山體土壤種子庫在尾礦基質中的萌發效率低于尾礦種子庫。以50 d成活幼苗數為例，尾礦種子庫在尾礦中的萌發成活率為62.2%—91.2%，而其它兩處樣地土壤種子庫在尾礦中的萌發成活率分別為47.8%和33.9%，約為尾礦種子庫成活率的一半?？梢姡M成尾礦種子庫的植物種類大部分已經適應了尾礦的極端惡劣環境或者其本身就是耐性極強的植物類型，尾礦種子庫中的這些植物種類對于尾礦的恢復和地上植被類型的更替具有非常重要的意義。

綜上所述，尾礦內微生境的差異影響了種子庫的種子密度及種類，人為改變基質因子或植被類型可明顯改變土壤種子庫的特征。在尾礦基質中尾礦種子庫萌發成活率要明顯大于相鄰生境中的土壤種子庫，這為尾礦植被群落的演替提供物種基礎。

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