膠州灣12種餌料魚類耳石大小與體長的關系

麻秋云 薛 瑩 徐賓鐸 紀毓鵬 陳學剛韓東燕 孫遠遠

(1.中國海洋大學水產學院, 青島 266003; 2.青島市黃島區(qū)海洋與漁業(yè)局, 青島 266500)

耳石是硬骨魚類在生長過程中沉積在內耳中的結石, 由于其記錄的信息涵蓋了魚類生理生態(tài)學研究的諸多方面, 因此已逐漸成為國際上漁業(yè)科學和海洋環(huán)境科學研究的熱點[1]。由于耳石形態(tài)結構穩(wěn)定, 具有種的特征, 利用光學圖像處理軟件和傅立葉分析等統(tǒng)計學手段, 研究者將耳石形態(tài)學分析方法應用于魚類物種及群系識別領域, 取得了良好效果[2—4]。

在魚類胃含物分析的過程中, 許多餌料魚類在胃中多處于消化或半消化狀態(tài), 主要身體部位常常殘缺不全, 給種類鑒定和個體大小的測量帶來一定的難度[5]。由于耳石具有堅硬且不易被消化的特點,即使餌料魚類的消化程度很高, 其耳石仍然能夠較為完整的保留, 因此可以依據(jù)耳石的形態(tài)特征鑒別餌料魚類的種類, 這方面已經(jīng)在許多高營養(yǎng)級海洋動物(如海洋哺乳動物、海鳥、兇猛肉食性魚類等)的食性研究中得到了廣泛的應用[6—9]。除了種類鑒別, 通過建立耳石大小與魚體長度的關系式, 還可以根據(jù)胃含物中殘留耳石的個體大小來推算餌料魚類的體長等形態(tài)指標, 近年來國外學者在該領域開展許多相關的研究[10—14], 而我國在這方面的研究報道較少。

本文選擇膠州灣 12種常見的餌料魚類作為研究對象, 分析每種魚類的體長與耳石形態(tài)大小(包括耳石的長度、寬度、長半徑和短半徑)的關系, 并建立回歸方程, 旨在為深入研究高營養(yǎng)級魚類的攝食生態(tài)和食物網(wǎng)營養(yǎng)動力學提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

樣品采自2008年11月至2009年8月在膠州灣海域(36°06′—36°08′N, 120°12′—120°18′E)進行的逐月定點底拖網(wǎng)調查(圖1)。調查船為30 kW左右的單拖漁船, 平均拖速為 2.0 kn, 平均每站拖網(wǎng)時間為0.5h。調查網(wǎng)具網(wǎng)口高度1.6 m, 網(wǎng)口寬度12 m, 囊網(wǎng)網(wǎng)目 20 mm。調查共采集 12種餌料魚類的樣品1063尾, 各個魚種的樣品數(shù)目及體長范圍(表1)。

圖1 膠州灣調查站位Fig.1 Sampling stations in Jiaozhou Bay

1.2 耳石測量

魚類樣品帶回實驗室做進一步的分析, 鑒定種類, 并按照最新的《海洋調查規(guī)范》[15]進行生物學測定, 包括體長(mm)和體重(g)等生物學參數(shù)。將魚類的左、右矢耳石取出, 清洗干燥后, 編號記錄置于離心管中保存。采用尼康E800體視顯微鏡拍攝耳石的照片, 分類編號后應用Image-Pro Plus 6.0軟件測量耳石的長度、寬度、長半徑和短半徑。其中, 耳石長度是指平行于耳石主凹槽的耳石前后端最大長度, 耳石寬度是指垂直于主凹槽從耳石背側到腹側的最大寬度[12]; 耳石長半徑和短半徑分別為耳石中心核到耳石邊緣的最大距離和最小距離[16]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù) Keys公式W=a*SLb計算各個魚種體長與體重的關系[17], 式中W為體重(g),SL為體長(cm),a為條件系數(shù),b為回歸系數(shù)。用t檢驗法檢驗回歸系數(shù)b值與3之間是否有顯著差異[18], 若差異不顯著則為等速生長, 反之則為異速生長[17]。運用最小二乘法對 12種魚類體長與耳石形態(tài)大小(包括耳石的長度、寬度、長半徑和短半徑)的關系進行回歸分析[10,12,14], 并應用方差分析(ANOVA)檢驗回歸方程的顯著性[18]。經(jīng)檢驗, 12種魚類左右矢耳石的形態(tài)參數(shù)均無顯著差異(P<0.05), 因此本文選取各個魚種的左耳石進行分析(圖2)。

2 結果

2.1 體長與體重的關系

本文所研究的12種餌料魚類分別隸屬于3目, 7科, 11屬。其中, 樣品數(shù)量最多的魚種是六絲鈍尾蝦虎魚Amblychaeturichthys hexanema(n=197), 樣品數(shù)量最少的魚種為Liza haematocheila(n=43)。結果表明, 12種魚類的體長與體重均呈顯著的冪函數(shù)關系(P<0.05), 回歸系數(shù)b值的范圍是 2.871—3.371,平均值為 3.159±0.110(95% CL), 所有魚種b值的95%的置信區(qū)間均在2.5—3.5的范圍內。b值最小的魚種是六絲鈍尾蝦虎魚, 最大的是細條天竺鯛Apogon lineatus。t檢驗表明,和箭魚銜Callionymus sagittal的b值與3無顯著差異(P<0.05), 屬等速生長; 李氏魚銜Callionymus richardsonii和六絲鈍尾蝦虎魚的b值顯著小于3(P<0.05), 屬負異速生長; 其余8種魚類的b值均顯著大于3(P<0.05), 為正異速生長。

表1 膠州灣12種餌料魚類的樣品數(shù)量和體長范圍Tab.1 Sample size and size range of twelve prey fish species from Jiaozhou Bay

圖2 膠州灣12種餌料魚類矢耳石的圖像(左耳石)Fig.2 Images of sagittal otolith for 12 prey fish species in Jiaozhou Bay (left otolith)

2.2 體長與耳石長度和寬度的關系

方差分析表明, 膠州灣12種餌料魚類體長與耳石長度和寬度之間都存在極顯著的線性回歸關系(P<0.01)。在體長與耳石長度的回歸方程中, 有9種魚類的R2值大于0.8, 回歸方程的擬合效果較好, 其余3種魚類(鳀Engraulis japonicus、李氏魚銜和箭魚銜)的R2值相對較小(0.70.8), 鳀只有的R2值較小(表3)。

在12種餌料魚類中, 有 10種魚類的體長與耳石長度和耳石寬度回歸方程之間的R2值比較接近;而其余 2種魚類(鳀和箭魚銜)2個回歸方程的R2值相差較大, 擬合效果存在明顯差異, 鳀其中體長與耳石長度(R2=0.778)的擬合效果要優(yōu)于體長與耳石寬度(R2=0.643), 而箭魚銜體長與耳石寬度(R2=0.923)的擬合效果要明顯優(yōu)于體長與耳石長度(R2=0.742)(表 3)。

表2 膠州灣12種餌料魚類體長與體重回歸方程的參數(shù)及其決定系數(shù)(R2)Tab.2 Length-weight relationship parameters and determination coefficient for twelve prey fish species from Jiaozhou Bay

2.3 體長與耳石半徑的關系

膠州灣 12種餌料魚類體長與耳石長半徑和短半徑之間都存在極顯著的線性回歸關系(P<0.01)。在體長與耳石長半徑的回歸方程中, 有9種魚類的R2值大于0.8, 回歸方程的擬合效果較好, 其余3種魚類(鳀、李氏魚銜和箭魚銜)的R2值相對較小(0.70.8), 其余4種魚類(鳀、、細條天竺鯛和李氏魚銜)的R2值較小(表3)。

在12種餌料魚類中, 有8種魚類的體長與耳石長半徑和耳石短半徑回歸方程之間的R2值比較接近;其余4種魚類(鳀、、細條天竺鯛和箭魚銜)2個回歸方程的R2值相差較大, 擬合效果存在較大的差異,其中箭魚銜的體長與耳石短半徑(R2=0.930)的擬合效果要優(yōu)于體長與耳石長半徑(R2=0.750), 而其余 3種魚類的體長與耳石長半徑的擬合效果均優(yōu)于體長與耳石短半徑(表3)。

3 討論

膠州灣位于黃海之濱, 山東半島的南岸, 灣內平均水深7 m, 通過一個狹窄的灣口(約3.1 km)與黃海相通, 是一個典型的半封閉型淺海灣[19]。由于膠州灣沿岸有大量的淡水流入, 帶來豐富的營養(yǎng)鹽, 使得灣內水域生產力高, 餌料生物豐富, 是多種經(jīng)濟魚、蝦、蟹類繁殖、育幼和索餌的場所[19]。本文所研究的 12種魚類均是目前膠州灣海域數(shù)量較為豐富的小型餌料魚類[20,21], 它們既是小型低營養(yǎng)級餌料生物的捕食者, 又被許多高營養(yǎng)級肉食性魚類所捕食,在海洋生物群落和食物網(wǎng)中占有重要的地位[22—24]。

表3 膠州灣12種餌料魚類體長與耳石長度、寬度、長半徑和短半徑的回歸方程及其決定系數(shù)(R2)Tab.3 Regression equations and determination coefficient for fish standard length (SL) with otolith length (OL), width (OW), long radius (LR) and short radius (SR) for twelve prey fish species from Jiaozhou Bay

研究發(fā)現(xiàn), 膠州灣12種餌料魚類的體長與耳石長度、寬度、長半徑和短半徑之間均呈顯著的線性相關, 這與國內外很多學者的研究結果相似[10,14,16,25]。在所有 48個線性回歸方程中, 有 37個回歸方程的R2值均大于0.8, 擬合效果較好; 有9個回歸方程的R2值在0.7—0.8之間; 其余2個回歸方程的R2值小于0.7, 擬合效果略差。其中, 各方程擬合效果都最好的是六絲鈍尾蝦虎魚, 其R2值均接近于 1; 各方程擬合效果最差的是 鳀 , 其R2值均小于0.8。各個魚種的擬合效果存在差異, 可能與不同魚類及其耳石的生長速率和增長模式不同有關[16,24,26]。

通過比較同種魚類各個回歸方程的決定系數(shù)R2值可知, 在這12種餌料魚類中, 多數(shù)魚種體長與耳石長度和寬度的擬合效果要略好于體長與耳石半徑的擬合效果, 而且與耳石半徑相比, 耳石的長度和寬度更容易測量, 誤差也較小, 因此在實際應用中,可以通過測量耳石的長度和寬度來推算餌料魚類的體長等形態(tài)參數(shù)。另一方面, 由于多數(shù)魚類的耳石比較脆, 尤其是耳石的前端更容易破損, 難以準確測量耳石的長度, 因此, 與耳石長度相比, 體長與耳石寬度的回歸方程更加適合于實際應用, Pietro,et al.[14]也得出過相同的結論。

需要說明的一點是, 由于耳石在捕食者的胃中會經(jīng)歷一定程度的化學腐蝕或機械磨損[11,27], 因此通過測量胃含物中耳石的大小來推算魚體長度時可能會存在一定程度的偏差, 因此, 需要進行相應的校對以減小誤差。另外, 由于不同海域或不同種群的魚類, 其體長和耳石的生長模式會存在一定的差異[28], 因此在將本文的研究結論應用于其他海域時,需要考慮到上述因素的影響。

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