天氣類型與地下水位對胡楊和灰胡楊PSII光化學效率的影響

王海珍，陳加利，韓路，徐雅麗

1. 塔里木大學植物科學學院，新疆 阿拉爾 843300；

2. 新疆生產(chǎn)建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室，新疆 阿拉爾 843300

胡楊(Populus euphratica Oliv.)與灰胡楊(Populus pruinosa Schrenk）是塔里木盆地荒漠生態(tài)系統(tǒng)的主要建群種，已成為抵御風沙、遏制沙化、維護區(qū)域生態(tài)平衡、保護生物多樣性和保障綠洲農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)的重要屏障。塔里木盆地是我國典型的極端干旱荒漠區(qū),其生態(tài)環(huán)境十分脆弱,經(jīng)常出現(xiàn)連續(xù)的高溫、強輻射和風沙等惡劣天氣，且降水稀少、蒸發(fā)強烈，使荒漠植被的存活狀況受到嚴重影響，部分已呈現(xiàn)衰退甚至死亡。作為塔里木極端干旱荒漠區(qū)典型的鄉(xiāng)土喬木樹種，胡楊、灰胡楊能夠在干旱、高溫、強光或高鹽等多種脅迫因子共存的極端干旱生境中生存，并在長期進化過程中形成適應干旱荒漠環(huán)境的生理生態(tài)機制和形態(tài)特征。許多學者從生長發(fā)育、形態(tài)結構、光合特征、滲透調(diào)節(jié)和水分代謝等角度對其生態(tài)適應對策做了大量研究[1-6]。但天氣類型與地下水埋深對2樹種葉綠素熒光特性的影響目前尚未見相關報道。為此，研究胡楊、灰胡楊PSII光化學效率和激發(fā)能耗散及光系統(tǒng)健康狀況將有助于深入了解其生存機制。

光合機構是綠色植物吸收光能和形成同化力的重要場所，也是各種逆境脅迫的敏感位點之一[7]。塔里木低水多變環(huán)境常伴隨強光輻射、高溫共同疊加會加劇干旱脅迫程度，抑制光合作用光反應中心的光能吸收與轉換、電子傳遞、光合磷酸化和暗反應等過程，甚至會引起植物光系統(tǒng)發(fā)生不可逆損傷[8]。為此，荒漠植物在長期進化和適應過程中形成了多種抵御和減輕強光、干旱脅迫的防御機制[9]。不同植物在各自的進化歷程中形成了各自獨特的方式來減輕逆境傷害，植物可能采用一種方式，也可能是幾種方式并用。荒漠生態(tài)關鍵種采取何種方式，我們對之尚缺乏必要的認識。同時，在野外條件下，植物常暴露在多種環(huán)境因子的脅迫中，除準確快捷的檢測手段外，能甄別其主要影響因素以及判定其響應趨勢也尤為重要。因此，本文采用葉綠素熒光技術測定塔里木干旱荒漠建群種—胡楊、灰胡楊葉綠素熒光特性，歸納分析天氣類型與地下水位對荒漠建群種PSII光化學效率和激發(fā)能耗散及光系統(tǒng)健康狀況的影響，揭示胡楊、灰胡楊對干旱荒漠環(huán)境及強光誘發(fā)的逆境脅迫的響應過程與生理生態(tài)適應機制，旨在為塔里木干旱荒漠區(qū)植被的科學管理與退化生態(tài)系統(tǒng)恢復提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設于新疆塔里木河上游阿瓦提縣境內(nèi)的原始胡楊、灰胡楊林，39°40′N，80°25′E，海拔992.62 m，屬暖溫帶干旱荒漠氣候，四季分明，光熱資源豐富。年平均日照時數(shù)2729 h，年太陽輻射能604.57 kJ?cm-2，年平均氣溫10.4 ℃，≥10 ℃的積溫4138 ℃，極端最高溫度39.4 ℃，極端最低溫度-25.0 ℃，無霜期205 d左右。由于綠洲氣候的極端大陸性，形成了晝夜溫差較大的特點。該區(qū)年平均降水量50.4 mm, 年平均蒸發(fā)量1880 mm，相對濕度56%，干燥度12～19。風沙災害頻繁，春、夏季多大風天氣，是該地區(qū)風沙危害的主要季節(jié)。土壤質(zhì)地為沙土，總鹽量0.137%，pH 7.8，有機質(zhì)含量0.88%。該區(qū)胡楊與灰胡楊成條帶或斑塊分布，大多成純林，部分兩者混生，林下主要有檉柳（Tamarix chinensis）、黑果枸杞(Lycium ruthenicum)、鈴鐺刺(Halimodendron halodendron)、蘆葦(Phragmites communis)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、西北天門冬（Asparagus persicus）等植物。整個林分處于中齡階段，群落組成簡單。

1.2 研究材料

本文以塔里木河上游荒漠河岸林建群種—胡楊、灰胡楊為研究對象，根據(jù)植被組成、長勢與地下水位分別選取3個樣區(qū)(I、II、III區(qū)，地下水位分別為5.0、3.5和2.5 m)，每個樣區(qū)各設一個胡楊和灰胡楊樣方（20 m×20 m），并在上述樣方內(nèi)按2 cm徑階選取生長正常，無病蟲害的若干株標準木，測定胡楊、灰胡楊氣體交換參數(shù)及葉綠素熒光參數(shù)。

1.3 測定方法

1.3.1 葉綠素熒光參數(shù)測定

8月中旬，選擇晴天與陰天，在6個樣方內(nèi)隨機選擇標準木向陽面新梢上的倒3、4位健康成熟葉(掛牌標記)作為待測葉片，重復10～15次。用PAM-2100(Walz, Germany)便攜式脈沖調(diào)制式葉綠素熒光儀測定Fo(初始熒光)、Fm(最大熒光)，F(xiàn)v/Fm(PSII最大光化學量子產(chǎn)量)，測定前葉片經(jīng)過一夜充分暗適應，于次日清晨6:30至日出前測定（PAR＜20 μmo1·m-2·s-1）暗適應下相關參數(shù)。自8:00～20:00每間隔2 h測定光適應下葉綠素熒光參數(shù)日變化。光適應下最大熒光（Fm′）、PSII實際光化學量子效率(ΦPSII)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)、光化學猝滅系數(shù)（qP）、非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)；PSII吸收光能分配百分率包括天線色素熱耗散能量(D)、光化學反應能量(P)與PSII反應中心非光化學反應耗散能量(E)，D+P+E =1，以上參數(shù)計算方法[7,10-11]如下：

晴天與陰天條件下分別測定不同地下水位胡楊、灰胡楊葉綠素熒光參數(shù)的同時，利用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)測定各處理掛牌標記葉片的氣體交換參數(shù)，同時儀器自動記錄樣地空氣溫度(TA)、葉溫(TL)、空氣濕度(RH)、光合有效輻射強度(PAR)等環(huán)境因子。

1.3.2 土壤含水量的測定

在6塊樣方內(nèi)分別用土鉆鉆孔，沿對角線安裝3根鋁管，用503DR中子儀（USA）測定樣地每20 cm一層的土壤含水量，每個深度重復讀數(shù)3次，計算平均值。同時，7—8月用烘干法測定每層土壤含水量，用于校準503DR中子儀的測定值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SAS 6.12軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析，并運用Duncan法對顯著性差異進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同地下水位樣地的土壤水分特征

圖1 不同地下水位樣地的土壤含水量 Fig.1 Soil water contents of plots with different groundwater levels

在3個不同地下水位的試驗樣地，土壤含水量（w）均隨土層深度的增加而增加（圖1），表層w均不超過10%，特別是Ⅰ區(qū)表層w甚至低于1%，遠低于其他樣區(qū)。I區(qū)0～150 cm的w變化不大，均低于3%，但隨土壤深度增加而增長加快，至320 cm處w已達33.62%。II、III區(qū)w隨土層深度增加而增長較快，150 cm深度時已分別達到25.51%、36.16%。表明地下水位直接影響土壤含水量，地下水位越深，土壤越干旱。方差分析顯示II區(qū)與III區(qū)土壤含水量差異不顯著（P>0.05），二者均與I區(qū)達顯著差異（P<0.05）。

2.2 不同天氣類型光合有效輻射、大氣相對濕度與葉溫、氣溫的日變化特征

不同天氣類型環(huán)境因子差異明顯。晴天與陰天光合有效輻射(PAR)、葉溫(TL)與氣溫(TA)均呈單峰曲線（圖2），PAR最大值均出現(xiàn)在14時、葉溫與氣溫最高值出現(xiàn)在16時，三者分別為1740和370.8 μmol·m-2·s-1、41.25和28.55 ℃、42.07和29.49 ℃，葉溫比氣溫略低，二者相差10 ℃，但PAR相差4.69倍。晴天正午（14:00）光合輻射強烈，最有可能會對生長于荒漠植物形成強光脅迫。晴天與陰天大氣相對濕度呈“V”字形，于16時達1天中最小值（27.83%與42.63%），二者相差14%。晴天與陰天灰胡楊與胡楊葉溫均呈單峰曲線，最大值同時出現(xiàn)在16時，分別為40.02 ℃與41.25 ℃、28.1 ℃與28.5 ℃。胡楊葉溫略高于灰胡楊，可能是由于灰胡楊葉片形態(tài)結構（葉色灰白、密毛）減少光吸收與反射或氣孔導度增加而降低了葉溫，而胡楊此時為減少水分蒸發(fā)，降低氣孔開度，致使葉溫升高。

2.3 天氣類型與地下水位對胡楊、灰胡楊暗適應葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

圖2 試驗樣區(qū)不同天氣類型環(huán)境因子日變化 Fig.2 Diurnal Changes of environmental factors of experimental plots

圖3 天氣類型與地下水位對胡楊、灰胡楊暗適應葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響 Fig.3 Effects of groundwater levels and different weather states on the chlorophyll fluorescence parameters of dark-adapted leaves of P.euphratica and P.pruinosa

PSII最大光化學量子產(chǎn)量(Fv/Fm)是衡量其PSII在光合作用過程中潛在最大光能轉換效率，也常被作為光抑制或者其它脅迫條件下對PSII復合體傷害的量度[11]。Fv/Fo和Fm/Fo分別代表PSII的潛在活性與電子傳輸活性[12]。由圖3可見，胡楊、灰胡楊最大熒光(Fm)、Fv/Fo、Fm/Fo和Fv/Fm均隨天氣由晴天至陰天而上升，而Fv/Fo、Fm/Fo與Fv/Fm陰天比晴天分別高18.11%、14.60%與3.11%。表明夏季晴天強太陽輻射明顯降低2樹種PSII的電子傳輸活性、潛在活性和光能轉換效率，光抑制增強。陰天胡楊Fv/Fo、Fm/Fo與Fv/Fm比灰胡楊分別高3.69%、3.06%與0.6%；晴天則比灰胡楊分別高1.94%、1.56%與0.4%，表明不同天氣類型胡楊的光合能力均高于灰胡楊，對晴天強太陽輻射的適應能力較強。方差分析表明，2樹種除Fm外其他3個參數(shù)在晴天與陰天間差異均達顯著水平(P<0.05)。胡楊和灰胡楊的Fm、Fv/Fo、Fm/Fo和Fv/Fm均隨地下水位下降而降低，地下水位越深降幅越大，且灰胡楊降幅高于胡楊。I區(qū)除Fm外其他3個參數(shù)均與III區(qū)間差異達顯著水平(P<0.05)。但天氣類型疊加地下水位增強了對2樹種PSII活性的抑制程度，晴天下I區(qū)胡楊和灰胡楊Fv/Fm、Fm/Fo比III區(qū)分別下降了2.73%、11.07%與2.94%、11.55%；陰天下則分別下降了2.32%、8.32%與2.53%、8.87%。3因素隨機區(qū)組方差分析表明，天氣類型、地下水位與天氣×地下水位互作均達極顯著水平(P<0.01)。表明晴天強光與地下水位互作極顯著地抑制荒漠植物光合效率、增強光合機構發(fā)生光損傷機會，而天氣類型對各參數(shù)的影響更強。但無論在陰天與晴天不同地下水位下2樹種Fv/Fm值均保持在0.80左右，表明生長季試驗區(qū)的光溫條件及地下水位未對2樹種光合機構造成明顯損傷，仍能保持較高的PSII光化學活性，二者均能在地下水位<5 m的荒漠干旱環(huán)境下正常生長、存活。

2.4 天氣類型與地下水位對胡楊、灰胡楊光適應葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

圖4 天氣類型與地下水位對胡楊、灰胡楊PSII實際光化學量子效率(ΦPSII)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)、 光化學猝滅系數(shù)(qP)與非光化學猝滅系數(shù)（NPQ)的影響 Fig.4 Effects of groundwater levels and different weather states on the chlorophyll fluorescence parameters of light-adapted leaves of P.euphratica and P.pruinosa

胡楊與灰胡楊PSII實際光化學效率(ΦPSII)、光化學猝滅系數(shù)(qP)隨天氣由晴天至陰天變化而呈升高趨勢，尤其ΦPSII呈顯著升高（P<0.05）；而表觀光合電子傳遞速率(ETR)與非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)則相反，隨天氣由晴天至陰天呈下降趨勢，NPQ與ETR呈極顯著降低(P<0.01）（圖4）。陰天條件下2樹種的ΦPSII、qP均高于晴天，分別比晴天高23.76%、4.51%；而晴天下的NPQ、ETR均高于陰天，分別比陰天高27.98%、260.36%。表明晴天強太陽輻射明顯降低2樹種PSII反應中心的開放比例與光能捕獲效率，2樹種可通過增加非光化學猝滅、以熱形式耗散PSII光捕獲體吸收的過多激發(fā)能來抵御強光抑制傷害，這是荒漠植物適應強光環(huán)境的生理機制之一。陰天與晴天下胡楊ΦPSII、qP比灰胡楊分別高1.98%、7.43%與5.76%、2.36%；而NPQ、ETR比灰胡楊分別高2.52%、25.78%與9.11%、11.95%。可見，不同天氣類型胡楊光合能力均高于灰胡楊，胡楊對晴天強太陽輻射的自我調(diào)節(jié)和適應能力較強。方差分析表明，晴天下2樹種ΦPSII、qP、NPQ、ETR差異均達顯著水平(P<0.05)，而陰天則無顯著差異(P>0.05)。2樹種ETR、ΦPSII、qP隨地下水位下降而降低，NPQ則隨之增加；隨地下水位下降灰胡楊各參數(shù)變幅高于胡楊。陰天僅I區(qū)胡楊、灰胡楊的ΦPSII、qP、NPQ、ETR與III區(qū)差異達顯著水平(P<0.05)，而晴天不同地下水位間各參數(shù)均達極顯著差異水平(P<0.01)。表明晴天強光疊加地下水位下降加重了對2樹種光合活性的抑制程度，降低了光合效率。3因素隨機區(qū)組方差分析表明，天氣類型與地下水位、天氣類型×地下水位互作均對各參數(shù)的影響達顯著或極顯著水平(P<0.05或P<0.01)（表1）。晴天強光與地下水位互作極顯著抑制了二者的光合效率、增強了光合機構發(fā)生光損傷的機會，但胡楊和灰胡楊光合功能受天氣類型的影響明顯不同。胡楊可通過保持較高的ΦPSII、qP、ETR，并通過迅速增強非輻射熱耗散來耗散過剩激發(fā)能來減輕逆境對其光合機構的傷害，抗逆性與生態(tài)適應性明顯強于灰胡楊，這是胡楊能保持較高光合性能以及在極端干旱荒漠區(qū)廣泛分布的原因之一。

2.5 天氣類型與地下水位對胡楊、灰胡楊吸收光能分配的影響

胡楊、灰胡楊光化學反應能量(P)隨天氣由晴天到陰天的變化呈升高趨勢，而天線色素耗散能量(D)與非光化學反應耗散能量(E)則相反（圖5）。晴天下2樹種D與E分別比陰天高5.98%、51.74%，而P則低于陰天13.11%。不同天氣類型間D、P、E差異均達顯著水平(P<0.05)。表明2樹種對不同天氣類型采取了不同的光能分配策略。晴天下胡楊D、P高于灰胡楊，而E低于灰胡楊；陰天下胡楊P高于灰胡楊，而D、E低于灰胡楊。晴天下P、E在2樹種間差異均達顯著水平，而陰天下則無差異。表明不同天氣類型下胡楊均能保持較高的P，且合理分配吸收光能以增加D來抵御強光對其的傷害，反映了胡楊對強光輻射適應能力強于灰胡楊。地下水位變化影響2樹種的光能利用與能量分配比例，隨地下水位下降P值降低，D、E值升高。相同地下水位灰胡楊E值略高胡楊，而D、P值則低于胡楊，表明胡楊在干旱脅迫下仍能合理分配吸收的光能，保持較高的光能用于光化學反應且增強葉黃素循環(huán)耗散過剩光能來避免光合機構受損傷，對低水環(huán)境的適應性較強。3因素完全隨機區(qū)組方差分析顯示，天氣類型與地下水位、天氣類型×地下水位互作均顯著影響2荒漠樹種的能量分配參數(shù)(P<0.05)（表1），表明胡楊、灰胡楊光能吸收及分配策略隨天氣類型變化而變化；晴天強光與地下水位互作顯著改變2樹種天線色素耗散能量與非光化學反應耗散能量比例；胡楊在晴天、陰天下通過調(diào)整D比例來保持較高比例的P，從而維持較高PSII反應中心活性，其適應荒漠環(huán)境的生理生態(tài)策略優(yōu)于灰胡楊。

3 討論與結論

3.1 討論

表1 胡楊、灰胡楊葉綠素熒光參數(shù)的3因素隨機區(qū)組方差分析結果 Table 1 The result of the chlorophyll fluorescence parameters of P.euphratica and P.pruinosa with three-way analysis of variance of randomized block design

圖5 天氣類型與地下水位對胡楊、灰胡楊吸收光能分配的影響 Fig.5 Effects of groundwater levels and different weather states on absorbed light allocation of P.euphratica and P.pruinosa

光是綠色植物進行光合作用的重要能源，植物生命活動離不開充足的光照。在自然條件下，荒漠干旱區(qū)夏季強光、高溫和水分虧缺常常相伴發(fā)生，共同影響荒漠植物光合機構的運轉。當葉片吸收光能過多，不能及時有效地加以利用或耗散時，植物就會遭受強光脅迫，引起光合能力降低，發(fā)生光抑制、誘導PSII失活。葉綠素熒光參數(shù)Fv/Fm、Fv/Fo是研究植物光合生理狀態(tài)的重要參數(shù)[12]，其下降被認為是衡量植物發(fā)生光抑制的首要條件和評價植物抗逆能力[13]的指標之一。至于2樹種Fv/Fm下降可能源于PSII反應中心光化學能力的部分減弱，還是此段時間光合機構為了免遭逆境破壞[14]通過非光化學猝滅增加而導致光合功能下調(diào)[7]還有待進一步研究，但這也表明2樹種間Fv/Fm的相對變化能在一定程度上反映各處理或種間的實質(zhì)性差異[15]。

實際光化學量子效率(ΦPSII)是PSII反應中心部分關閉情況下的實際PSII光能捕獲效率，反映葉片用于光合電子傳遞的能量占所吸收光能的比例。qP反映PSII天線色素吸收的光能用于光化學反應的份額，代表PSII反應中心開放部分的比例，直接反映植物光合效率和對光能的利用[16]。NPQ反映PSII天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，它是植物體為了避免光抑制和膜受到傷害，調(diào)整過剩能量耗散的一套適應機制[17]。2樹種ΦPSII、qP隨天氣由陰轉晴而降低，NPQ、ETR則隨天氣由陰轉晴升高，這是由于陰天轉晴天后2樹種葉片由弱光轉入強光下，光活化酶的催化作用上升，導致碳代謝水平增加，ETR升高且葉片吸收的光能遠多于光合代謝的需求，則通過非光化學猝滅以熱的形式耗散PSII光捕獲體吸收的過多激發(fā)能,避免光合鏈組分的過度還原。陰天條件下，光強不足影響到光系統(tǒng)反應中心對光能的吸收，光合機構通過迅速增大PSII反應中心的開放比例，提高PSII光化學效率且降低非光化學猝滅使光能較多地用于光反應中心，這可能是植物光合機構對弱光的逐步適應和反應。

PSII反應中心吸收的光量子主要通過3個途徑進行轉化與耗散：一是在天線色素耗散的能量(D)；二是非光化學反應耗散的能量(E)；三是用于光化學反應的能量(P)[11]。這3種途徑存在著彼此消長的關系，并且它們的分配比例受環(huán)境影響較大。D增加可減少PSII和電子傳遞鏈的過分還原，與葉黃素循環(huán)的運行狀況及葉黃素庫的大小相關，是植物防止過剩光能導致光合機構光破壞的保護性機制。天氣類型、地下水位及其互作均顯著影響2樹種能量吸收與分配比例，尤其是晴天強光與低水環(huán)境明顯增加D、E，使P顯著降低，說明強光低水環(huán)境引起2樹種用于光化學反應能量減少和光化學效率降低，但它們都啟動了葉黃素循環(huán)以非輻射熱耗散的形式耗散掉過多的激發(fā)能來保護光合器官免受破壞[18]，光抑制發(fā)生較輕。

3.2 結論

（1）晴天強光與地下水位下降導致胡楊和灰胡楊PSII反應中心受損、PSII光化學效率和潛在活性降低，晴天強光的光抑制程度大于地下水埋深的影響。2因素互作極顯著加重了2樹種的光抑制程度和PSII反應中心受損程度。不同生境胡楊Fv/Fo、Fm/Fo和Fv/Fm均高于灰胡楊，表明胡楊的抗逆性強于灰胡楊。同時，5.0 m地下水位條件下2樹種Fv/Fm值均接近0.80，表明晴天強光與低水環(huán)境下2樹種仍能保持光合器官的良好性能，這是長期對逆境適應形成的抗逆能力及適應機制。

（2）胡楊、灰胡楊ETR、ΦPSII、qP隨地下水位下降而降低，NPQ則隨之增加，且晴天下NPQ升高幅度顯著高于陰天。晴天強光與地下水位互作增強了光合機構發(fā)生光損傷機會，降低了PSII反應中心活性，但2樹種通過迅速增強非輻射熱耗散來緩解水分脅迫與強光、高溫等生態(tài)因子對光合機構的傷害，以此保護光合機構正常運轉，這是其保持高光合性能的主要生理原因之一。這也是胡楊、灰胡楊適應荒漠逆境而形成的一種自我調(diào)節(jié)、保護機制，此與前人研究結果相一致[3,19]。胡楊、灰胡楊吸收光能分配策略隨天氣與水分狀況而改變，陰天以光化學反應能量(P)為主，晴天則以天線色素耗散能量(D)與非光化學反應耗散能量(E)為主。2樹種P隨地下水位下降而降低，而D、E則升高。在塔里木荒漠多種脅迫因子共存的極端干旱生境下，胡楊能保持較高P，強光低水條件下迅速增加D來防止過剩激發(fā)能對光合機構的破壞，反映出胡楊對干旱荒漠環(huán)境的適應能力強于灰胡楊。2樹種的這些調(diào)節(jié)機制是高光強、干旱馴化下為適應荒漠干旱不利環(huán)境形成的自我保護和反饋機制，這也從光合作用內(nèi)在性方面解釋了干旱區(qū)荒漠樹種抗逆性機理。

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