我國南亞熱帶幾種人工林生態系統碳氮儲量

王衛霞，史作民，*，羅 達，劉世榮，盧立華，明安剛，于浩龍

(1.中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，國家林業局森林生態環境重點實驗室，北京 100091;2.中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心，憑祥 532600)

20世紀80年代，在我國熱帶和亞熱帶地區發起了大規模的造林運動［1］，對退化荒坡進行生態恢復，在此過程中，大量的針葉樹種作為先鋒樹種被用于營造人工林［2-3］。然而，這些主要以馬尾松(Pinus massoniana)和杉木(Cunninghamia lanceolata)為主的單一物種的針葉林容易加速土壤酸化，降低生物多樣性和土壤肥力，并且易受病蟲害的攻擊［4］。為了減少這些針葉人工純林所帶來的不利影響，許多不同功能型的樹種(如速生樹種和鄉土珍貴樹種，固氮樹種和非固氮樹種等)被用于改建人工林經營模式。而且越來越多的研究表明，不同樹種對于土壤性質的影響是不同的，尤其是固氮與非固氮樹種之間以及鄉土樹種與外來樹種之間［5-7］。

在我國廣西憑祥地區，許多鄉土闊葉樹種，如格木(Erythrophleum fordii)、紅椎(Castanopsis hystrix)、西南樺(Betula alnoides)、米老排(Mytilaria laosensis)等用于人工林的改建，這些鄉土闊葉樹種有利于增加森林生態系統的生物多樣性和生態系統服務功能［8-9］。除此之外，一些外來速生樹種，如桉樹(Eucalyptus)和相思(Acacia)等也用于森林恢復。但對于這些不同功能型樹種用于改建人工林后，它們所在生態系統各組分碳氮儲存及分配格局的研究還比較缺乏［10-12］。而碳和氮是構成森林生態系統組分、維持養分循環和影響森林生態功能發揮的兩個重要元素，其循環過程及其相互作用，對生態系統的生產力、固碳潛力以及穩定性都具有關鍵的影響作用［13］。本文以南亞熱帶不同功能型人工林生態系統為對象，研究其碳氮儲量及其分配格局，以揭示碳氮儲存、分配格局與不同功能型樹種之間的相互關系，旨在為該區人工林營建中的樹種選擇、人工林生態系統生產力和固碳潛力、以及人工碳匯林的經營管理研究提供科學參考。

1 研究地點與方法

1.1 試驗地概況

研究地點位于廣西西南邊陲的憑祥市境內中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心白云實驗林場(22°06'N，106°46'E)。該地區位于南亞熱帶季風氣候區域內的西南部，屬濕潤半濕潤氣候。境內日照充足，降雨充沛，干濕季節分明;年均氣溫為20.5—21.7℃，平均月最低溫度12.1℃，平均月最高溫度26.3℃;年平均降水1400 mm，主要發生在每年4—9月份;≥10℃活動積溫6000—7600℃。主要地貌類型以低山丘陵為主，地帶性土壤以紅壤為主，主要由花崗巖風化形成［14］。

選取格木、紅錐和馬尾松3種人工林為研究對象。格木人工林林冠較開闊，葉量較低，部分陽光可直達林下層，林下草本灌木較多，主要以杜莖山(Maesa japonica)、玉葉金花(Mussaenda pubuscens)、五節芒(Miscanthus floridulus)等為優勢，蓋度約70%;紅椎人工林林冠密閉，郁閉度很大，極少有直射光到達林下，林下極少有灌草植物(蓋度約＜10%)，多以紅椎更新幼苗為主，但落葉量很大，地表有很厚的未分解半分解落葉層;馬尾松林林冠不密閉，林下有致密的草本植物，主要以蔓生莠竹(Microstegium vagans)、鐵芒箕(Dicranopteris dichotoma)為優勢，蓋度約90%。3種人工林均是在馬尾松人工林皆伐煉山后、經塊狀整地營建的人工純林。林分基本情況見表1。

表1 實驗林地概況Table 1 Status of experimental plantations

1.2 研究方法

1.2.1 標準地建立與喬木生物量測算

在3種人工林中按坡位上、中、下分別隨機設置5個20 m ×20 m的標準地。2011年10月(樹木生長末期)，對各標準地內的林木進行每木檢尺，起測徑級為5 cm，測定并計算林分的平均樹高、平均胸徑和密度，其中格木林和馬尾松林根據每木檢尺結果，按平均胸徑和平均樹高選取標準木10株進行生物量測定。樣木伐倒后，地上部分按分層切割法分器官測定生物量，地下部分則采用全根挖掘法測定生物量［12，14］。紅椎林則是根據劉恩等［10］所建立的生物量預測模型直接估算林分葉、枝、干和根系等器官的生物量。

1.2.2 林下植被生物量、凋落物量的測定

在每個標準地內按梅花形布點設置2 m×2 m、1 m×1 m小樣方各5塊，采用“樣方收獲法”測定生物量［15］。灌木層(2 m×2 m)和草本層(1 m×1 m)植物按地上部分和地下部分分別稱其鮮重，凋落物(1 m×1 m)則取其混合物稱鮮重，選取樣品，在80℃烘箱中烘干至恒重，計算其生物量。

1.2.3 樣品的采集

2011年10月在對標準地林分生物量測定的同時，分別采集喬木層不同器官(葉、枝、干和根系)、灌木層、草本層和凋落物層樣品，經烘干、粉碎、過篩后，進行碳氮含量的測定。

在各林分的每個標準地內，按梅花形布點設置5個土壤采樣點，沿土壤剖面按0—10 cm、10—30 cm、30—50 cm、50—75 cm、75—100 cm分層采集土壤樣品，把相同標準地內同一層次土壤樣品按質量比例混勻后帶回實驗室自然風干，粉碎過篩后進行碳氮含量的測定;同時在采集土壤剖面樣品時用100 cm3環刀取樣，105℃下烘干至恒重，測定土壤容重。

1.2.4 碳氮含量的測定

植物和土壤樣品中碳含量采用重鉻酸鉀-水合加熱法測定，全氮含量采用凱氏法測定［16］。

1.2.5 碳氮儲量的測算

植被部分(包括喬木層、灌木層、草本層和凋落物層)碳氮儲量采用每部分生物量與其碳、氮含量之積進行計算［17］。

100 cm土層碳氮儲量S(g/cm2)采用以容重BD(g/cm3)、C或N含量C(%)及土層厚度T(cm)進行計算，其計算公式為［18］:

人工林生態系統碳氮儲量則是根據喬木層、灌木層、草本層、凋落物層和土壤層碳氮儲量之和進行計算。

1.2.6 數據處理

所有數據采用SPSS18.0和Sigmaplot10.0進行處理分析，不同人工林生態系統各結構層次碳氮含量、儲量差異顯著性采用一元方差及LSD多重比較進行分析，所有數據均呈正態分布。

2 結果與分析

2.1 生態系統不同結構層次的碳氮含量

2.1.1 喬木層各器官碳氮含量

由表2可以看出，在不同器官中，C含量在48.58%—56.61%之間，且其分布與器官年齡(本研究主要指不同器官，如幼嫩器官葉、枝;老化器官干、根等)的關系不明顯;N含量變幅為0.16%—3.62%，樹葉中氮含量最高，且固氮樹種格木不同器官的氮含量均顯著高于紅椎和馬尾松(P＜0.05)，且幼嫩器官中的氮含量顯著大于老化器官(P＜0.05)，說明氮含量與樹木器官年齡和樹種生理特性的關系較為明顯［19］。從C/N的變化情況來看，老化器官中的C/N比值大于幼嫩器官。各林分喬木層不同器官中的C/N比值的大小為:馬尾松＞紅椎 ＞格木，反映出非固氮樹種的C/N比值大于固氮樹種，針葉林的C/N比值大于闊葉林的一般特征。

2.1.2 林下植被和凋落物層碳氮含量

不同人工林林下植被其組成物種不同，其有機物合成和積累能力也不同，因而碳氮平均含量也存在一定的差異。從表3可以看出，不同林分下灌木層的碳氮平均含量在43.22%—49.51%、0.58%—2.02%之間;草本層在35.94%—48.80%、0.64%—2.02%之間;凋落物層在46.19%—50.91%、0.97%—1.96%之間，其中灌木層和草本層的地上部分碳氮含量均較地下部分高，格木林林下植被層氮含量較其它兩種林分林下植被層高。總體而言，不同林分林下植被層碳氮含量與各自喬木層碳氮含量的分配規律基本一致。

表2 不同林分喬木層各器官碳氮含量Table 2 The concentration of C and N in different organs of tree layers under different plantations(mean±SE，n=5)

表3 林下植被、地表現存凋落物碳氮含量Table 3 The concentration of C and N in understory vegetation and ground litter(mean±SE，n=5)

總的來看，3種人工林生態系統植被層各層次碳含量有較明顯的層次規律。同一林分中各層次平均碳含量均是喬木層 ＞灌木層 ＞草本層。表現出隨植物個體高度或組織木質化程度的降低，其碳素含量相應減少的趨勢［20］。而氮素含量則與其不一致，說明氮含量與器官年齡的關系較為明顯(P＜0.05)。

2.1.3 土壤層碳氮含量

由表4可以看出，在格木、紅椎和馬尾松林分中，0—10 cm表層土有機碳及全氮含量顯著高于下層土層含量(P＜0.05)，但林分之間除表土層有機碳的含量差異不顯著外，其它層次均表現為差異顯著(P＜0.05);全氮含量則表現為固氮樹種與非固氮樹種人工林之間差異顯著(P＜0.05)。無論有機碳還是全氮均隨土壤深度的增加相應降低。對3種林分土壤全氮和有機碳含量進行相關分析表明，3種林分土壤全氮和有機碳含量之間存在顯著的線性正相關(相關系數均為r2＞0.95)。

表4 人工林不同土壤層碳氮含量Table 4 The concentration of C and N in different soil layers of the plantations(mean±SE，n=5)

不同林分土壤全氮含量大小依次為格木 ＞紅椎 ＞馬尾松，而不同林分土壤有機碳的含量則與全氮含量不一致，除表層(0—10 cm)土壤外，其它層次不同林分土壤有機碳的含量均表現為紅椎 ＞格木 ＞馬尾松，且紅椎林土壤碳含量顯著高于格木林和馬尾松林(P＜0.05)。

2.2 生態系統碳氮儲量及分配格局

2.2.1 植被和凋落物層碳氮儲量及分配格局

從圖1、圖2可以看出，鄉土固氮樹種格木人工林生態系統植被層碳儲量要高于鄉土闊葉樹種紅椎林和針葉樹種馬尾松林。且3種人工林生態系統植被層碳氮儲量均表現為差異顯著(P＜0.05)。其中，格木人工林生態系統植被層碳儲量為102.30 t/hm2，紅椎人工林生態系統植被層碳儲量比格木人工林減少了4.33%，而馬尾松減少的幅度則較大，達18.33%。植被層氮儲量表現與碳儲量基本一致，格木人工林生態系統植被層氮儲量最高，為1.34 t/hm2，紅椎次之，為0.72 t/hm2，馬尾松僅為0.45 t/hm2。

圖1 不同林分植被層各組分碳儲量Fig.1 C storage of different components in different plantations

圖2 不同林分植被層各組分氮儲量Fig.2 N storage of different components in different plantations

從各林分植被碳儲量的分配格局來看，不同林分各結構層次碳儲量的差異程度有所不同。喬木層作為森林生態系統重要組成部分，其碳儲量占整個植被碳儲量的95%以上，而樹干又是喬木層碳儲量的主體，其碳儲量占喬木層碳儲量的55.44%—65.06%;從各林分植被氮儲量的分配格局來看，植被氮儲量同樣主要集中在喬木層，占整個植被氮儲量的84%以上，在喬木層各個器官中，氮儲量的分配比例并不像碳儲量分配的那么集中，相對來說比較分散，但仍以樹干氮儲量為主體，在各林分植被氮儲量的29.28%—39.25%之間波動，占喬木層氮儲量的比例處于29.69%—41.09%之間。

林下灌草以及凋落物對森林土壤的理化性質和微生物活性具有重要的調節作用［21］。因此，森林的林下植被和凋落物現存量的變化對土壤碳氮儲量具有一定的影響。從圖1、圖2可以看出，格木林、紅椎林和馬尾松林林下植被層和凋落物層碳儲量分別為1.74、0.62、2.76 t/hm2和2.18、2.52、1.02 t/hm2。而氮儲量則分別為0.064、0.013、0.073 t/hm2和0.093、0.054、0.020 t/hm2。由此可見，紅椎林下主要以凋落物層碳氮儲量為主，馬尾松林下主要以灌草碳氮儲量為主，格木林下灌草和凋落物碳氮儲量相當。這種差異主要是由不同樹種的生理特性以及各自林下的環境特征所引起的。

從3種林分植被層碳氮儲量的分配格局來看，3種林分林下灌草和凋落物層碳儲量占林分植被層碳儲量的比例較小，分別為0.06%—3.30%和1.23%—2.58%;而氮儲量占林分植被層氮儲量的比例則相對較大，分別為1.83%—16.29%和4.47%—7.54%。

2.2.2 土壤層碳氮儲量及分配格局

從圖3和圖4可以看出，紅椎林的土壤碳儲量要高于格木林和馬尾松林，而格木林土壤氮儲量高于紅椎林和馬尾松林。不同林分土壤總碳氮儲量存在顯著差異(P＜0.05)。格木、紅椎、馬尾松3種人工林土壤碳儲量分別為 131.73、167.45 t/hm2和 115.99 t/hm2，氮儲量則分別為 16.48、11.61 t/hm2和 10.11 t/hm2。

圖3 土壤有機碳儲量Fig.3 Organic C storage of soil in different soil depths

圖4 土壤氮儲量Fig.4 N storage of soil in different soil depths

從林地土壤碳氮儲量的分配格局來看，3種不同林分土壤碳氮儲量的分配格局基本一致。林地表層(0—10 cm)土壤碳氮儲量分別占土壤總碳氮儲量的15.97%—25.55%和14.51%—18.91%，10—30 cm土層碳氮儲量則分別占土壤總碳氮儲量的25.76%—29.39%和22.53%—29.31%，由此可以看出，0—30 cm土層碳氮是土壤碳氮儲量的主體，占土壤碳氮總儲量的41.73%—53.66%和37.48%—48.21%。

2.2.3 生態系統碳氮儲量及其分配格局

由表5可見，鄉土闊葉樹種紅椎林生態系統總碳儲量要高于格木林和馬尾松林，具體表現為:紅椎林(267.84 t/hm2)＞格木林(236.22 t/hm2)＞馬尾松林(200.57 t/hm2)。生態系統氮儲量則以鄉土固氮樹種格木林生態系統最高，其次是鄉土闊葉樹種紅椎林，針葉樹種馬尾松林最小。

3種人工林生態系統碳氮儲量的分配格局基本一致，紅錐和格木人工林生態系統均是土壤層 ＞喬木層＞凋落物層 ＞林下植被層，馬尾松人工林生態系統是土壤層 ＞喬木層＞林下植被層 ＞凋落物層。其中土壤碳庫占整個人工林生態系統總碳庫的比例分別為55.77%、62.52%和57.83%，分別是喬木層的1.31倍、1.72倍和1.44倍;而土壤層氮儲量占絕對優勢，一般是總量的92.00%—95.53%，其次是喬木層(3.59%—7.12%)。由此可見，3種人工林生態系統碳氮儲量主要集中在土壤層。

表5 人工林生態系統碳氮儲量及其分配格局Table 5 The C and N storage and distribution pattern in different plantation ecosystems

3 討論與結論

在人工林生態系統中，不同林分喬木層各器官碳的分布與器官年齡的關系并不明顯，說明作為構建植物器官的必要元素的碳具有相對穩定性。而不同器官組織氮含量的差異則與器官年齡關系較為密切，表現為幼嫩器官中的氮含量大于老化器官，老化器官中的C/N比值大于幼嫩器官，這與劉增文等［19］和項文化等［22］的研究結果基本一致，另外諶小勇和潘維儔［23］對會同縣18年生杉木人工林生態系統中氮素的動態特征的研究也表明枝葉的氮含量與枝葉的齡級成反比，說明氮具有流動性，并且氮素對于幼嫩器官的生長具有重要作用。

土壤有機碳、氮含量主要受動植物殘體、凋落物、植物根系、降雨和微生物分解作用以及樹種等的影響，并且在一定程度上，土壤氮素的水平也會影響土壤中有機碳的含量［24］。本研究中樹種不同，其土壤有機碳和全氮含量具有顯著差異，表土層有機碳和全氮含量均是鄉土固氮樹種格木林表現為最高，且高于廣東鶴山外來固氮樹種馬占相思林(Acacia mangium)［25］，鄉土闊葉樹種紅椎林土壤有機碳含量則高于鶴山鄉土林木荷林(Schima superba)［25］。說明鄉土闊葉樹種在本研究區是最具有潛力的土壤改良樹種。

格木林、紅椎林和馬尾松林生態系統碳氮儲量的分配格局均是土壤層 ＞喬木層 ＞凋落物層。這種分配格局與黃宇等［26］、Finér等［17］的研究結果基本一致。另據阮宏華等人［27］對亞熱帶蘇南地區不同森林類型地上部分與地下部分碳儲量之比的研究發現，40年生櫟林為1∶1.1，27年生杉木林為1∶1.2;而黃宇等［26］對22年生人工林的研究結果為:杉木純林1∶1.53，杉木-火力楠(Michelia macclurei)混交林1∶1.55，火力楠純林1∶2.0。本研究中幾種人工林生態系統地上部分與地下部分碳儲量之比格木林為1∶1.76，紅椎林為1∶2.28，馬尾松林為1∶1.74。顯然廣西亞熱帶地區這幾種人工林類型地下部分碳儲量與地上部分碳儲量之比相對較高。說明這幾種人工林生態系統地下部分碳儲存能力較高。同時，紅椎林生態系統碳儲量高于我國森林生態系統平均碳儲量258.83 t/hm2［28］，說明紅椎林生態系統固碳能力較高，尤以地下部分土壤層的高固碳能力為主。

森林土壤是森林生態系統的一個極重要的碳氮存儲庫，在平衡溫室氣體中發揮重要的作用［29］。本研究中，格木林土壤層碳儲量高于廣東鶴山20年生馬占相思林土壤層碳儲量114.62 t/hm2［25］，紅椎林土壤層碳儲量略低于廣西27年生紅椎林土壤層碳儲量［10］。3種人工林土壤層碳儲量均低于我國森林土壤平均碳密度193.55 t/hm2［28］，其主要原因在于受亞熱帶良好水熱條件的影響，亞熱帶土壤呼吸速率較大，加之植被對土壤中養分的大量吸收，造成土壤碳素積累較少［28］。而兩種闊葉林土壤層氮儲量則高于我國亞熱帶常綠闊葉林區域土壤層氮密度10.17 t/hm2，其中紅椎林和馬尾松林土壤層氮儲量則略低于我國熱帶雨林季雨林區域土壤層氮密度13.64 t/hm2［30］。因此說明森林生態系統土壤層碳氮儲量受土壤質地、樹種和植被類型、氣候帶以及林齡等多個因素的影響［17-18］。

根據方晰等人［31］對湖南會同22年生的杉木林地土壤碳儲量的研究，杉木林地0—30 cm土層碳儲量占土壤總碳儲量的53.52%，Batjes［32］對全球各類土壤C貯量的研究認為，0—30 cm土層碳儲量占土壤總碳儲量的比例平均為49%。另根據黃宇等人［26］對不同人工林土壤氮儲量的研究，林地土壤0—40 cm土層氮儲量占0—100 cm的比例平均為55.50%。本區格木林、紅椎林和馬尾松林土壤碳氮儲量分配格局的研究結果表明，不同林分0—30 cm土層碳儲量分別占土壤總碳儲量的51.73%、41.73%和53.66%，而0—30 cm土層氮儲量分別占土壤總氮儲量的38.48%、37.48%和48.21%，與其它地區的研究結果基本一致。另外從結果中還可以看出馬尾松林0—30 cm土層碳氮儲量占土壤總碳氮儲量的比例較高，說明格木林和紅椎林深層土壤(30—100 cm)比馬尾松林深層土壤具有更高的碳儲存能力和養分供應能力，這也說明鄉土闊葉樹種更有利于土壤肥力的保持。

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