胡林林,王立中,李慧仁,趙鳳君
(1.大興安嶺農業林業科學研究院,黑龍江 大興安嶺165000;2.中國林業科學研究院,北京100091)
濕地生態系統在抵御洪水、調節徑流、改善氣候、控制污染、維護區域生態平衡方面有著其他生態系統所不能代替的作用[1]。濕地生物多樣性的研究是濕地研究的重要內容之一,為保護濕地生態系統,國家及各省先后成立了不同類型的濕地自然保護區。2003年國務院批準位于大興安嶺地區的南甕河保護區為國家級濕地自然保護區,該保護區是我國寒溫帶林區較大型的濕地類型自然保護區,又是嫩江水系的主要發源地和珍稀水禽的繁衍棲息地。自從保護區成立以來,人為影響對濕地干擾已變得很小,由火災引發的濕地大面積過火已成為濕地干擾的主要因素。2006年,南甕河濕地保護區內發生大面積火災。2012年筆者對南甕河天然濕地火災后自然恢復的植物種群進行了調查,研究了火干擾對植物群落物種多樣性的影響。
南甕河自然保護區位于大興安嶺東部林區東南部,大興安嶺支脈伊勒呼里山南麓,北以伊勒呼里山為界與新林林業局相鄰,東以二根河為界與呼瑪縣林業局相望,南與加格達奇林業局毗鄰,西與松嶺林業局接壤。地理坐標為125°07′55″—125°50′05″E;51°05′07″—51°39′24″N。南北長約72.7km,東西寬約57.3km。總面積229523hm2。地勢北高南低,西高東低,海拔高一般為500~800m,最低海拔370m,最高1044m。保護區地處寒溫帶,屬大陸性季風氣候。冬季嚴寒干燥,夏季溫暖多雨。年平均氣溫-3℃。極端最低溫度-48℃,最高溫度36℃。大于10℃的年積溫在1400~1500℃,年平均降水量為500mm。5月下旬開始進入無霜期,延續到9月上旬,為期90~100d,植物生長期較短。5—6月因蒙古草原風的作用,蒸發量為降水量的2~2.5倍,形成云霧少、日照強、溫度低的氣候特點,林木火險增多,故大多陽坡受火災影響發育為草原化的干山坡。7—8月集中降雨,形成有利于植物生長條件。但因凍土層的普遍存在,使土層透水性極差,降水大多滯留于地表,形成廣泛分布的沼澤植被。9月末、10月初開始降雪,消融時間為次年4月下旬、5月上旬,穩定積雪覆蓋日數可達200d以上,最大積雪厚度30~40cm。
在南甕河濕地自然保護區試驗區內選擇2006年過火草本沼澤濕地進行植物群落調查,所選樣地距離道路30m以上,無人車撲火痕跡或獸道等外界干擾,能代表火干擾后的濕地物種多樣性狀況。在未過火的天然濕地內選擇對照樣地,對照樣地與火干擾樣地在火災之前生境相同。
火干擾樣地設置:隨機設置3個30m×30m的調查樣地,相互間距離30m以上,內分為9個10 m×10m小樣地,每個小樣地內隨機調查1個1m×1m樣方,共計調查樣方27個。記錄每個樣方的植物種類、蓋度、株數、高度、基徑。
對照樣地設置方法同上。
研究分析以下指數:
2.2.1 物種重要值IV(%)=1/3(相對高度+相對顯著度+相對多度)。
式中,相對高度(%)=100×某個種的高度/所有種的總高度;相對顯著度(%)=100×某個種的基徑斷面積/所有種的基徑面積之和;相對多度(%)=100×某個種的株數/所有種的總株數。
2.2.2 α多樣性 包括物種豐富度指數(SA)、Shannon-Weiner指數(H)、Pielou均勻度指數(E)、Simpson′s優勢度指數(D)。
2.2.3 β多樣性 包括Sorensen指數(SI)、Jaccard指數(Cj)。
計算公式見文獻[2-5]。
對天然濕地和火干擾后自然恢復5年的濕地進行調查統計,主要植物群落物種重要值見表1。

表1 南甕河天然濕地、火干擾濕地主要植物物種重要值
在天然濕地中,統計得到共有植物19種,以細葉苔草(Carexrigescens)為優勢物種,伴生物種有驢蹄草(CalthapalustrisL.)、木賊(EquisetumhiemaleL.)、地榆(SanguisorbaoffieinalisL.)、沼柳(Salixrosmarinifoliavar.brachypoda)、毒芹(CicutavirosaL.)、篤斯越桔(Vacciniumuliginosum)、馬先蒿(Pedicularisspp.L.)、大黃柳(Salix raddeana)、柳葉繡線菊(SpiraeasalicifoliaL.)、柴樺(Betulafruticosa)等。5種主要植物重要值之和為47.81%;火干擾濕地中統計得到共有植物13種,以細葉苔草為優勢物種,伴生物種有驢蹄草、木賊、地榆、馬先蒿、沼柳、毒芹等。5種主要植物重要值之和為49.93%。在天然濕地和火干擾濕地中,細葉苔草均為優勢物種,其重要值為25.25%和27.65%;驢蹄草、木賊、地榆均為主要伴生物種,重要值差別不明顯,但火干擾后的重要值高于天然濕地中的重要值;在天然濕地中沼柳重要值為2.2%,但在火干擾濕地中重要值較小。馬先蒿在火干擾濕地中重要值為1.25%,但在天然濕地中重要值較小。
通過計算,南甕河天然濕地和火干擾濕地物種豐富度指數、Shannon-Weiner指數、Pielou指數、Simpson指數見表2

表2 南甕河天然濕地、火干擾濕地
由表可以看出,天然濕地和火干擾濕地的物種豐富度指數分別為19和13,原因在于:天然濕地中分布有一些灌木及喬木幼樹,如大黃柳、柳葉繡線菊(Spiraeasalicifolia)、興安落葉松(Larixgmelinii)等,這些灌木、喬木在天然濕地中未受火災破壞;而火干擾濕地中的灌木、喬木火燒后未能更新,故天然濕地物種豐富度較高。天然濕地的Shannon-Weiner指數較火干擾濕地高,這符合物種豐富度指數變化;Pielou指數反映出天然濕地和火干擾濕地的物種均勻度較高,均高于0.5且差別不大,說明植被自然恢復均勻。由Simpson優勢度指數可以看出,隨著物種豐富度增加,物種優勢度隨之減小,如濕地優勢植物細葉苔草,天然濕地中重要值為25.25%,火干擾濕地中則為27.65%,兩者相差2.4個百分點。
通過計算得到Sorensen指數為0.81、Jaccard指數為0.68,火干擾濕地和天然濕地的物種群落相似性較高。南甕河火干擾濕地中分布的13種物種在天然濕地中均有分布,細葉苔草、驢蹄草、木賊、地榆等優勢植物的重要值與天然濕地接近且排序相同,它們在群落組成上有聯系,說明火干擾后自然恢復植物群落正向天然濕地演化。
南甕河天然濕地因季節性積水從而形成以細葉苔草為主,驢蹄草、木賊、地榆為主要伴生植物的群落結構,這些水生濕生植物構成了群落的優勢物種,濕地火燒后經過5年自然恢復,這幾種植物依然占優勢,其他草類植物重要值很小,灌喬木幾乎未有更新,一定程度上這種以細葉苔草為主的群落抑制了其他物種的侵入。
對濕地物種α多樣性分析可以看出,隨著豐富度的提高,Shannon-Weiner指數和Pielou指數隨之增高,說明豐富度和物種多樣性、均勻度呈現正相關;Simpson指數減小,說明隨著物種的增加,優勢物種的生態優勢因其他物種而減弱,物種豐富度和物種優勢度呈現負相關。分析β多樣性,可以知道不同種群間的多樣性及相似度,在本次調查統計中,火干擾濕地和天然濕地的相似度達到0.64,火干擾濕地中自然更新的物種在天然濕地中均可以找到,說明因受到火的影響,濕地中減少了一些物種,但經過自然更新是可以恢復到天然濕地的群落組成,火干擾濕地正向天然濕地演化。
傳統意義上的濕地中是不適合灌木及喬木的生長,但在濕地調查中,天然濕地中已出現零星的灌木、喬木,雖然以水生植物為優勢的濕地生態結構未被破壞,濕地季節性積水未改變,但是,物種多樣性的增加,特別是增加了灌木、喬木物種,濕地功能實際上在不斷地喪失,這與李融等[6]研究人為干擾興凱湖濕地后生物多樣性的結論是相似的,所以,今后更應該關注的是濕地群落的演化過程及成因。
[1]陳彝瑜.中國濕地研究[M].長春:吉林科學技術出版社,1995
[2]錢迎倩,馬克平.生物多樣性研究的原理與方法[M].北京:中國科學技術出版社,1994
[3]張金屯.植被數量生態學方法[M].北京:中國科學技術出版社,1995
[4]李瑞,張克斌,邊振,等.半干旱地區濕地生態系統植物α及β多樣性分析[J].干旱區資源與環境,2009(9):139-145
[5]張亮,邢福,呂憲國,等.三江平原沼澤濕地群落演替系列β多樣性[J].應用生態學報,2008,19(11):2455-2459
[6]李融,張慶忠,姜炎彬,等.不同干擾下興凱湖濕地植物群落的物種多樣性研究[J].濕地科學,2011,9(2):179-183