遮蔭對作物產量和品質的影響及其生理響應研究進展

易九紅，張超凡，黃艷嵐，周 虹

(1湖南省作物研究所，長沙410125;2湖南農業大學農學院，長沙410128)

光照強度是影響作物光合作用、生長發育、產量和品質形成的重要因素，充足的光照是提高作物產量、改善品質的保證。近年來，隨著種植結構的調整，為了增加種植效益，不少地區施行間套作或設施栽培。間套作或設施栽培雖有利于提高土地利用率和經濟效益，并在傳統農業向現代農業轉化過程中起著很好的示范作用，但間套作或設施栽培形成的環境對作物生長發育必定會產生深遠影響，進而影響作物產量和品質。

1 遮蔭對作物產量和品質的影響

1.1 遮蔭對作物生長發育、產量的影響

作物，尤其是喜光作物，常具有較高的光飽和點，其全生育期都需要充足的光照，若生長季節中遭遇低溫陰雨、光照不足的天氣，則會限制光合生產能力，使生長發育受到不同程度的影響，導致產量降低。研究表明，水稻籽粒產量主要來自花后葉片光合產物，與谷粒產量形成后期的太陽輻射呈正相關［1］。張吉旺等報道了玉米不同生育時期對弱光脅迫的響應不同，表現為花粒期＞穗期＞苗期，并認為遮蔭時期對玉米籽粒的影響顯著大于遮蔭程度的影響［2］。鄧飛等發現水稻分蘗期遮蔭主要降低稻株有效穗數，并使籽粒充實度和充實率分別降低了3.00%和4.03%;孕穗期遮蔭主要減弱水稻中期的營養生長和穗分化程度;灌漿期遮蔭則嚴重影響水稻的授粉、結實及籽粒充實，充實度和充實率分別降低了 7.41%和 16.64%［3］。

在作物的生長階段，干物質的積累往往取決于碳的凈同化，而遮蔭造成光照強度的降低常會引起干物質積累減少和產量下降，但過度遮蔭有時有利于作物生長和產量形成。何科佳等報道了自然條件下的獼猴桃葉、果面溫度極高，蒸騰強烈，葉片光合作用出現嚴重的“午休”現象，表明樹體處于嚴重的脅迫狀態，而適度遮蔭后，冠層微氣候得到改善，葉、果表面溫度大幅下降，濕度上升，蒸騰速率有所下降，有效緩解了葉片、果實的生理脅迫，降低落葉、落果的發生［4］。秦舒潔也報道了適度遮蔭(60%透光率)有利于西葫蘆幼苗的生長，能顯著提高壯苗指數［5］，這可能是遮蔭改善了植株冠層和地表微環境，有效降低環境溫度和光合“午休”及光合機構的損傷，提高了空氣相對濕度與CO2濃度［6］，有利于光合能力、光合效率和生理活性的提高。

1.2 遮蔭對作物品質形成的影響

大量研究表明，光照可明顯改變作物的生長環境，影響植物的組織結構，進而影響光合作用、營養物質的吸收及其在植株體內的重新分配等一系列生理過程，最終影響作物品質形成。任萬軍等研究表明，弱光脅迫下，水稻籽粒灌漿及充實不良導致碾米品質與外觀品質變劣，且光強與精米率、整精米率、粘稠度、直鏈淀粉均呈極顯著正相關，與堊白度極顯著負相關［7］，而堊白的形成可能是由于弱光脅迫下包括Q酶、ADPG焦磷酸化酶、淀粉合成酶等酶活性降低引起的［8］。郭翠花等報道了小麥籽粒形成期弱光脅迫引起淀粉與蛋白質在合成過程中量比關系發生紊亂，并一定程度上提高了面筋、谷蛋白、醇溶蛋白等的含量和面團延展性、形成時間、穩定時間及吸水率等面團流變學特性，這可能是由于弱光脅迫導致灌漿過程中光合產物的胚乳淀粉積累嚴重不足，籽粒癟瘦，使蛋白質積累相對提高引起的，而這種提高是否使小麥品質真正得到改善有待進一步研究［9］。王慶材等研究發現，棉株花鈴期遮蔭條件下纖維成熟度、斷裂比強度和長度呈下降趨勢，而纖維細度有所增加，并認為纖維細度的增加是弱光脅迫下碳水化合物向棉鈴運輸減少引起的［10］。這與馬富裕［11］等報道的遮光處理有利于棉花纖維長度增加的結論不一致。賈士芳等系統地研究了玉米花粒期弱光脅迫對品質形成的影響，結果表明，玉米花粒期遮蔭處理顯著降低了籽粒容重、淀粉直/支比、淀粉及其組分含量，遮蔭處理后的淀粉RVA譜特征值峰值粘度(PV)、熱漿粘度(HV)及崩解值(BD)也有所下降，而籽粒含水率、粗蛋白及其各組分含量、谷/醇比、粗脂肪含量、亞油酸含量、亞麻酸含量、亞油酸/亞麻酸比值以及不飽和脂肪酸含量升高，并認為玉米前期遮光處理對籽粒商品品質(容重、含水量)影響大，而中期遮光對籽粒營養品質影響大［12］。

夏季晴天中午，由于強光脅迫，大部分作物經常表現出明顯的“午睡”現象，表現為葉片氣孔導度小，CO2同化能力降低，而適度遮蔭則有利于作物品質的提升。張文錦等研究表明，適度遮蔭可有效降低烏龍茶的茶多酚、粗纖維和咖啡堿的含量，增加氨基酸含量，兒茶素組分得以優化，品質得到改善［13］。肖潤林等也發現遮蔭處理有利于茶葉品質的提升，80%遮光條件下的茶葉酚氨比達到名優綠茶標準，61%和37%遮光處理的酚氨比也均達到了高檔綠茶標準［14］。王慶美等報道了甘薯塊根膨大高峰期遮蔭處理有助于紫色甘薯口感、風味等鮮食品質的改善［15］。

2 作物對遮蔭的適應及其機制

2.1 作物對環境的形態適應

葉片的結構和功能除受遺傳控制外，也受環境條件(光、溫度、水分及營養等)的顯著影響，其中光照強度是最重要的影響因素［16］。弱光下的植株形態與弱光條件相適應，表現為葉片較薄，柵欄組織細胞較少，單位葉面積、葉綠素含量較低、電子傳遞速率下降，光系統Ⅱ與光系統Ⅰ比值增加。研究表明，遮蔭條件下，植物一方面通過增強吸收低光量子密度的能量，提高光能利用效率，使之高效地轉化為化學能;另一方面通過降低用于呼吸及維持其生長的能量消耗，使光合作用同化的能量以最大的比例貯藏于光合作用組織中，以適應低光量子密度環境，維持其正常的生存生長［18］。卓麗環等報道了自然條件下大花百子蓮葉綠素a/b值在2.46～2.60之間，但弱光脅迫后葉綠素a/b值分別下降了5.28%、2.88%，進一步研究發現葉面積、氣孔器長度與遮光率呈正相關，葉片厚度、比葉重以及氣孔密度與遮光率呈負相關［19］，表明遮光后的大花百子蓮葉片逐漸適應陰蔽環境并逐漸向陰性植物特征轉變。

弱光條件下，當太陽輻射能量成為植物生長的主要限制性因子時，植株會最大限度地提高光能捕獲效率［20］。趙立華等研究表明，玉米葉片對弱光脅迫的響應在解剖結構上表現為細胞體積增大、細胞壁薄等，這種變化有利于光輻射穿透葉表皮到達葉肉組織，或直接在葉片表皮中進行光化學反應，提高光合能力［21］。而強光生境下，植株形態對光照也具有良好的響應。敖金成等研究發現，隨著光照強度增加，全光照對馬耳蕨的rETR和CNPQ分別是遮蔭處理的2.97和10.43倍，表明馬耳蕨可以通過增加光能利用能力和熱耗散水平，消耗過多富裕能量，有效避免光合器官的光損傷［22］。

2.2 作物對遮蔭適應的生理生化基礎

2.2.1 光合特性

(1)光合作用

研究表明，弱光脅迫可顯著提高植株葉片葉綠素 a+b、葉綠素 a、葉綠素 b含量［23］，但葉綠素 b增加幅度大于葉綠素a，表現為葉綠素a/b值減小［24］，說明植株通過增加葉綠素 b的相對含量來提高捕獲弱光的能力和藍紫光的利用效率，從而適應遮蔭環境。但與唐煥偉等［25］的研究結果不一致，這可能與作物類型、處理時間和處理強度不同有關。

植物在逆境條件下凈光合速率的降低分為氣孔因素和非氣孔因素兩種［26］。Farquhar等發現，當Gs與Ci同時下降時，Pn下降主要是由氣孔限制引起的;如果Pn的降低伴隨著Ci升高，Pn的主要限制因素則是非氣孔因素，可能與葉片組織結構改變和葉片光合色素含量下降有關［27］。據此觀點，于桉［28］和孔云［29］分別報道了遮蔭條件下，氣孔因素引起桃樹凈光合速率下降和非氣孔因素降低番石榴凈光合速率的結論。張振賢等研究表明，遮蔭條件下生姜葉片葉綠體超微結構的基粒片層比強光下多，但光合速率卻不高，認為基粒片層數和基粒片層垛堞致密不利于光合速率的提高［30］。這在一定程度上解釋了遮蔭生境中植株葉片葉綠素含量雖然上升，但凈光合速率卻下降的原因。

較長時間處于弱光生境的植株葉片具有蔭生葉的特征，其結構和生理功能的變化與弱光條件相適應，不僅光合能力降低，而且葉片中各種防御強光破壞的保護機制，如依賴于葉黃素循環的熱耗散以及活性氧的清除能力等相對較低［31］。這就決定了當遮蔭條件下生長的葉片突然暴露于自然強光下以后，其光合作用的光抑制程度不可避免地要比自然光照下生長的葉片嚴重，甚至可能有光氧化和光破壞的產生，而且這種恢復能力存在著明顯的基因型差異［32］。楊興洪等研究發現，不同光照條件下生長的棉花葉片對短時間持續光強的光合誘導過程有明顯的差異，由弱光轉到強光下，自然光強下生長的葉片的Pn、Gs、ΦPSⅡ及非光化學猝滅系數都能在較短的時間內達到最大值，而遮蔭葉片需要的時間較長［33］。李潮海等的研究結果也證實了這一觀點［34］。

(2)葉綠素熒光特性

張安林等研究表明，遮蔭對香水百合的Fo無顯著影響，但是明顯降低了Fm、Fv、Fv/Fm，說明遮蔭沒有造成反應中心破壞或者失活，但影響了電子傳遞效率，使凈同化率降低［35］。劉悅秋等報道了遮蔭條件下異株蕁麻的Fv/Fm和Fv/Fo值均高于對照(全光照)，且隨著遮蔭強度的提高依次增加［36］。唐秀梅等認為間作遮蔭使光化學淬滅系數降低、非光化學淬滅系數升高［37］。宋艷霞等也認為遮蔭處理降低了大豆光化學熒光猝滅系數和實際光化學效率，并指出弱光脅迫下大豆功能葉捕獲的光能用于光化學反應的比例降低，而轉化為熱能消耗的比例升高［38］。

(3)光能利用率

張往祥等研究表明，11%自然光下銀杏葉片的熱耗散速率不到100%自然光的1/20，而光化學電子傳遞速率達到100%自然光的1/4以上［39］。這說明光照不足時，銀杏葉片所吸收的光能優先分配給光化學反應途徑，而在強光下光能過剩時，更多的吸收光能則優先分配到熱耗散途徑，這樣既可以減小低光條件下因光照不足對同化力形成的限制，又可以有效避免或減輕強光下因為光能過剩對光合機構的傷害。

植株對弱光利用率的提高還表現在日平均凈光合速率和表觀量子效率的增加。研究表明，隨著遮蔭度增加，植株的凈光合速率日變化由雙峰曲線變成單峰曲線［40］，這可能是遮蔭降低了強光對植株的直接光傷害，減輕了“光合午休”及對光合機構的損傷。周興元等研究發現，遮蔭處理的假儉草光補償點、飽和點呈下降趨勢，而表觀量子效率較對照均有不同程度的提高［41］，說明假儉草通過提高表觀量子效率來適應外界光量子通量密度的降低，有利于光能利用率的提高。張志順等也報道了遮蔭處理后的植株葉片日均光合速率與日均光合有效輻射的比值呈上升趨勢，表明植株的光能利用率不斷升高［42］。王凱等進一步研究認為，日平均凈光合速率及表觀量子效率在某一個遮蔭度條件下達到最大值，此后則開始下降［43］。

2.2.2 礦質營養

從植物生理的角度看，當礦質營養元素的可用總量不變時，作物體內N、P、K相對含量一般受光合產物增多沖淡作用的影響，引起植株N、P、K含量相對增加;反之，會降低［44］。劉賢趙等研究了番茄不同生長階段午間遮蔭處理對氮素在各器官中分配的影響，結果表明，開花后期適度遮蔭促使植株N、P、K含量增加，有利于氮優先分配給葉組織，改善番茄氮素狀況［45］。

遮蔭后的植株體內碳氮代謝失調，莖葉及穗的全氮增加，運轉到籽粒單位干物質中的氮素含量明顯高于對照，稻株代謝由碳代謝為主轉向氮代謝為主［46］。于莎等研究指出，遮蔭條件下根系氮素代謝能力下降的原因主要是谷氨酰氨合成酶/谷氨酸合成酶循環介導的氮素同化能力下降，其次為硝酸還原酶介導的氮素還原能力下降;而主莖功能葉氮素代謝能力下降的原因是硝酸還原酶介導的氮素還原能力下降，其次為谷氨酰氨合成酶/谷氨酸合成酶循環介導的氮素同化能力下降［47］。

2.2.3 酶活性和內源激素

有關不同光照條件下，植物葉片活性氧產生及其保護酶活性變化已有不少報道。周興元等報道了遮蔭處理后的假儉草葉片POD、SOD、APX等保護酶和PAL活性均明顯下降，認為遮蔭條件下抗氧化酶系統保護是一種被動保護，在活性氧產生速率較低的情況下，保護酶活性也處于較低狀態［41］。王慶材等也報道了弱光脅迫降低了硝酸還原酶、谷氨酰氨合成酶、谷氨酸合成酶活性，且隨遮蔭程度增加下降幅度增大［48］。張吉旺等研究表明，不同時期遮蔭對玉米葉片 SPS，籽粒 SS、SSS 和 GBSS、ADPGPPase、UDPGPPase活性的影響存在差異性，表現為花粒期最顯著，穗期其次，苗期最輕［49］。而汪炳良等報道了遮蔭處理顯著提高了花椰菜葉片G－POD活性，但葉片、花蕾和花莖中的SOD、CAT、APX和G－POD的活性下降，與葉片相比，花蕾和花莖中酶活性的下降幅度小，這可能是由于葉片作為光合作用的主要器官，對光照強度的變化比花蕾和花莖更敏感［50］。羅霄等也認為套袋遮光處理不同程度上增加了枸杞果實轉化酶、蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶活性［51］。

植物體內內源激素水平對弱光脅迫也有良好響應。王曉冬等研究發現，隨著光照強度的降低，郁金香葉片內吲哚乙酸含量和赤霉素含量升高，而脫落酸含量降低，遮蔭降低了ABA/IAA與ABA/GA3比值，過低比值的 ABA/IAA與 ABA/GA3不利于成花［52］。王興等報道了遮蔭處理使半夏生長促進類激素GA3、IAA和ZR與生長抑制類激素ABA的比值高于同期對照，表明遮蔭能促進GA3、IAA和ZR的合成，而抑制ABA和JA的合成［53］。

3 展望

關于遮蔭或弱光處理對作物生長發育的影響有相當多的報道，但所得結論僅有兩個方面:一是遮蔭或弱光有利于推進作物生長發育進程，促進光合作用、干物質和產量提高;二是遮蔭或弱光條件延緩了作物生長，降低光合作用和氣孔導度，導致產量下降和品質變差。在作物生長過程中，光照強度變幅很大，光照脅迫影響光合作用，進而影響作物的生長發育和產量。作物要奪得高產，就要具有較強的光適應能力，即在較低的光照強度下也能保持較高的光合速率，或者具有較強的光合恢復能力，而在高光強下又能防御強光的傷害。為此，一是通過培育廣幅光強適應性品種;二是利用化學手段對現有品種進行結構和功能的人為調節，塑造廣幅光強適應性。張玉娟等利用非直角雙曲線模型對不同類型甘薯品種進行光合生理參數擬合表明，食用型甘薯南薯88的光合潛力高，在高光強下有較高的光合速率，高密度栽培可有效發揮群體優勢;而紫色甘薯南紫薯008相反，光能利用潛力小，對強光的適應性弱，但對弱光的利用率高，適應于間套作種植［54］。

形成不同結論的原因可能與作物種類、遮蔭程度和遮蔭時間有關。

目前，有關遮蔭或弱光研究大多局限于作物生長發育的某一階段，開展作物不同生育階段的遮蔭與溫度、遮蔭與濕度、遮蔭與養分以及遮蔭、溫度與濕度間的交互作用對作物影響的研究將是今后的發展趨勢。

［1］高紹森，馮 輝，朱延妹.不同基因型番茄苗期葉片光合特性對弱光的響應研究［J］.溫室園藝，2005，(3):20－22.

［2］張吉旺，董樹亭，天空軍.大田遮蔭對夏玉米光合特性的影響［J］.作物學報，2007，33(2):216－222.

［3］鄧 飛，王 麗，姚 熊，等.不同生育階段遮蔭對水稻籽粒充實和產量的影響［J］.四川農業大學學報，2009，29(3):265 －269.

［4］何科佳，王中炎，王仁才.夏季遮陰對獼猴桃園生態因子和光合作用的影響［J］.果樹學報，2007，24(5):616－619.

［5］秦舒潔，李玲玲.遮光處理對西葫蘆幼苗形態特征及光合生理特性的影響［J］.應用生態學報，2006，17(4):653－656.

［6］劉賢趙，康紹忠.不同生長階段遮陰對番茄光合作用、干物質分配與葉 N、P、K的影響［J］.生態學報，2002，22(12):2264 －2270.

［7］任萬軍，楊文鈺，徐靖文，等.弱光對水稻籽粒生長及品質的影響［J］.作物學報，2003，29(5):785－790.

［8］李太貴，沈 波，陳 能，等.Q酶在水稻籽粒堊白形成中作用的研究［J］.作物學報，1997，23(3):338－344.

［9］郭翠花，高志強，苗果園.花后遮陰對小麥旗葉光合特性及籽粒產量和品質的影響［J］.作物學報，2010，36(4):673－679.

［10］王慶材，孫學振，宋憲亮，等.不同棉鈴發育時期遮蔭對棉纖維品質性狀的影響［J］.作物學報，2006，32(5):671－675.

［11］馬富裕，曹衛星，周治國，等.田間條件下遮光對棉花棉鈴發育及纖維品質的影響［J］.棉花學報，2004，16(5):270－274.

［12］賈士芳，董樹亭，王空軍，等.玉米花粒期不同階段遮光對籽粒品質的影響［J］.作物學報，2007，33(12):1960－1967.

［13］張文錦，梁月榮，張方舟，等.覆蓋遮蔭對烏龍茶產量、品質的影響［J］.茶葉科學，2004，24(4):276－282.

［14］肖潤林，王久榮，單武雄，等.不同遮蔭水平對茶樹光合環境及茶葉品質的影響［J］.中國生態農業學報，2007，15(6):6 －11.

［15］王慶美，侯夫云，汪寶卿，等.遮陰處理對紫甘薯塊根品質的影響［J］.中國農業科學，2011，44(1):192－200.

［16］解文孝，劉 博，韓 勇，等.光溫因子對水稻產量及品質形成的調控［J］.黑龍江農業科學，2008，(6):26－30.

［17］張松樹，馬志明，劉蘭服.甘薯高光效育種技術探討［J］. 華北農學報，2008，23(S1):162 －165.

［18］王 雁，蘇雪痕，彭鎮華.植物耐蔭性研究進展［J］.林業科學研究，2002，15(3):349 －355.

［19］卓麗環，孫 穎.遮光處理對大花百子蓮葉片結構特征和光合特性的影響［J］.上海交通大學學報(農業科學版)，2009，27(3):242 －247.

［20］Bloor JMG.Light responses of shade－tolerant tropical tree species in North－East Queensland:a comparison of forest and shadehouse grown seedling ［J］.Journal of Tropical Ecology，2003，19:163 －170.

［21］趙立華，胡中會，李成云，等.不同遮光程度對玉米葉片結構的影響［J］.中國農學通報，2012，28(6):43－46.

［22］敖金成，蘇文華，張光飛，等.不同光強下馬耳蕨葉綠素熒光參數的日變化［J］.南京林業大學學報(自然科學版)，2011，35(1):135 －138.

［23］王建華，任士福，史寶勝，等.遮陰對連翹光合特性和葉綠素熒光參數的影響［J］.生態學報，2011，31(7):1811－1817.

［24］孫治強，張 強，張惠梅，等.低溫弱光對番茄葉綠素含量變化的影響［J］.華北農學報，2005，20(1):82－85.

［25］唐煥偉，曲彥婷，張 興.遮光對郁金香葉片葉綠素含量及葉綠體超微結構的影響［J］.東北農業大學學報，2011，42(4):77 －82.

［26］劉建福.NaCl脅迫對澳洲堅果葉片生理生化特性的影響［J］.西南師范大學學報:自然科學版，2007，32(4):25－29.

［27］Farquhar GD，Sharkey TD.Stomatal conductance and photosynthesis［J］.Annual Review of Plant Physiology，1982，33:317 －345.

［28］于 桉，孔 云，姚允聰.弱光條件下桃光合作用的動態變化及品種差異分析［J］.中國農學通報，2005，21(9):242 －248，254.

［29］孔 云，崔思然，姚允聰，等.遮光對溫室番石榴新梢和葉片形態及其光合特性的影響［J］.西北農業學報，2010，19(5):127 －130.

［30］張振賢，郭延奎.遮蔭對生姜葉片顯微結構及葉綠體超微結構的影響［J］.園藝學報，1999，26(2):96－100.

［31］姚允聰，王紹輝，孔 云.弱光條件下桃葉片結構及光合特性與葉綠體超微結構變化［J］.中國農業科學，2007，40(4):855 －863.

［32］劉廣銀，梁 嬌，隗 溟.遮陰水稻轉入自然強光后光合作用的光抑制和恢復［J］.西南師范大學學報(自然科學版)，2011，36(5):156 －158.

［33］楊興洪，鄒 琦，趙世杰.遮陰和全光下生長的棉花光合作用和葉綠素熒光特征［J］.植物生態學報，2005，29(1):8 －15.

［34］李潮海，欒麗敏，王 群，等.苗期遮光及光照轉換對不同玉米雜交種光合效率的影響［J］.作物學報，2005，31(3):381 －385.

［35］張安林，潘遠智，姜貝貝，等.遮蔭對香水百合光合特性及葉綠素熒光參數的影響［J］.西南師范大學學報(自然科學版)，2011，36(5):163 －167

［36］劉悅秋，孫向陽，王 勇，等.遮蔭對異株蕁麻光合特性和熒光參數的影響［J］.生態學報，2007，27(8):3457－3464

［37］唐秀梅，鐘瑞春，揭紅科，等.間作遮蔭對花生光合作用及葉綠素熒光特性的影響［J］.西南農業學報，2011，24(5):1703 －1707

［38］宋艷霞，楊文鈺，李卓璽，等.不同大豆品種幼苗葉片光合及葉綠素熒光特性對套作遮蔭的響應［J］.中國油料作物學報，2009，31(4):474 －479.

［39］張往祥，曹福亮，吳家勝.光強對銀杏光合作用和光化學效率的影響［J］.南京林業大學學報(自然科學版)，2002，26(6):5 －9.

［40］郭寶林，楊俊霞，魯韌強，等.遮光處理對扶芳藤生長和光合特性的影響［J］.園藝學報，2007，34(4):1033－1036.

［41］周興元，曹福亮.遮陰對假儉草抗氧化酶系統及光合作用的影響［J］. 園藝學報，2006，30(3):261－265.

［42］張志順，張慶費，夏 檑，等.遮陰對幾種綠化植物光合特性和生長的影響［J］.東北林業大學學報，2010，38(3):47 －49，72.

［43］王 凱，朱教君，于立忠，等.遮陰對黃波羅幼苗的光合特性及光能利用效率的影響［J］.植物生態學報，2009，33(5):1003 －1012.

［44］劉賢趙，康紹忠.不同生長階段遮蔭對番茄光合作用、干物質分配與葉 N、P、K的影響［J］.生態學報，2002，22(12):2264 －2271.

［45］劉賢趙，宿 慶，康紹忠，等.不同生育期遮蔭對番茄氮素分配的影響［J］.應用與環境生物學報，2003，9(5):493－496.

［46］任萬軍，楊文鈺，徐靖文，等.弱光對水稻籽粒生長及品質的影響［J］.作物學報，2003，29(5):785－790.

［47］于 莎，王友華，周治國，等.花鈴期遮陰對棉花氮素代謝的影響及其機制［J］.作物學報，2011，37(10):1879－1887.

［48］王慶材，王振林，宋憲亮，等.花鈴期遮陰對棉纖維品質的影響［J］.應用生態學報，2005，16(8):1465－1468.

［49］張吉旺，董樹亭，王空軍，等.大田遮陰對夏玉米淀粉合成關鍵酶活性的影響［J］.作物學報，2008，34(8):1470－1474.

［50］汪炳良，徐 敏，錢瓊秋，等.遮陰處理對早熟花椰菜花球的生長和抗氧化系統的影響［J］.浙江大學學報，2005，31(5):535 －540.

［51］羅 霄，鄭國琦，鄭紫燕，等.寧夏枸杞果實遮光處理對果實糖積累和相關酶活性的影響［J］.西北植物學報，2008，28(5):984 －989.

［52］王曉冬，唐煥偉，曲彥婷.光照強度對郁金香生長發育和內源激素含量的影響［J］.北方園藝，2012，(1):84－86.

［53］王 興，薛建平，張愛民.遮蔭對半夏塊莖鮮重及其內源激素含量的影響［J］.核農學報，2008，22(4):514－518.

［54］張玉娟，周全盧，李玉明，等.水培甘薯的光和研究［J］.中國農學通報，2011，27(3):112 －115.