植物照明的研究和應用現狀及發展策略

劉曉英 徐志剛* 焦學磊 楊 銘

(1.南京農業大學農學院，江蘇南京 210095;2.北京大學醫學院，北京 100871)

1 引言

植物照明是設施農業發展階段的必然需求，也是解決設施植物生產中植物需光和供光矛盾的必要方法。在自然界中，光是植物生長和發育最重要的環境因子之一，對植物的生長發育、形態建成、光合作用、物質代謝以及基因表達均有調控作用，而且還作為環境信號調節植物的整個生命周期［1，2］。光從光密度、光質和光周期三方面影響著植物的生命活動。采用適用、高效、綠色環保的植物照明燈具，配備優化的光照策略與智能的光控方法，能夠解決不適光環境對植物生產活動的制約，同時還可促進植物生長發育，達到增產、高效、優質、抗病、無公害生產的目的，這對于增強農業產出能力、改善民生、保障農產品安全、加快我國現代農業發展具有非常重要的現實意義，同時還可為照明產業在農業領域開拓更為廣闊和持久的消費市場。

2 植物照明的研究進展

植物照明理論主要從光密度、光質及光周期對植物生長發育的研究而構建，植物照明理論的構建是植物照明應用的支撐和基礎。植物照明的研究理論，一方面側重于植物生理生態的研究，主要目的是建立適宜于植物生長的理論和光控標準，另一方面側重于光控機理的研究，其目的是尋求深層次的光調控機理，為更精準的數字化光控技術構建和研發提供理論參考和技術支撐。

2.1 光密度對植物生長發育影響的研究進展

植物接受光密度不同，將直接影響植物的生長發育和結構特征［3］。對蔬菜的大量的研究都集中在不同光密度對發芽、生長和營養品質、生物量的積累、葉片的解剖結構及葉綠體的超微結構、氣孔特性等方面的研究［4～12］。研究發現，光密度影響光合速率。隨著光密度增大，光合速率將不斷上升，直至光飽和點。同時，光密度影響作物的形態結構。光照強，同化量增大、葉面積增大、葉肉厚，作物生長旺盛;光照弱，莖葉質量顯著減少，作物出現徒長現象，當光照減弱到極端情況時，作物還會出現黃化現象［13～15］。此外，光密度影響花芽分化和果實產量。光密度減弱，同化物減少，花芽分化推遲，著花數減少，子房發育不良，受精能力下降，產量降低，因此而產生果實品質降低現象。光密度影響作物的生長發育，其影響程度因作物的種類和特性而不同，因植物對光密度需求的不同，可將植物分為陽生植物、陰生植物及中生植物，這些植物都需要合適的光密度才能良好生長。

植物對于光密度的適應表現在多個方面，主要從長期適應、短期調節和光抑制、光保護等方面應對光密度的變化［16］。植物對光密度的長期適應表現在類囊體膜的組成、結構和功能的顯著適應性，細胞色素、光系統Ⅰ、光系統Ⅱ、電子傳遞載體和ATP合成酶等方面都受光密度的影響。長期適應不能防止突然脅迫對光合器官造成的損傷，光密度的變化可引發光合介質濃度和有關蛋白狀態的改變。短時光照脅迫如果恢復得當，這種反應是可逆的。在突然的光脅迫情況下，植物沒有時間來合成葉綠素蛋白或電子傳遞蛋白，植物短期調節是葉綠體對光照的迅速而可逆的適應性反應，短期調節主要靠LHCII的25KD色素蛋白的遷移重組。長期適應涉及蛋白質和色素的合成與降解。短期適應很可能與特殊的光受體無關，短期調節一般不涉及色素或蛋白質的合成，短期調節過程在30分鐘內完成。長期適應和短期適應的結合，使葉綠體能在一個較大范圍的光條件下平衡激發速率、電子傳遞和CO2同化［17］。植物在過高的光密度條件下會發生光抑制現象，但植物也有自我的光保護功能。有關光抑制機制的研究總結和評述不少，而有關植物避免PSII傷害的光保護機制的研究報道則更多［18～23］。植物的進化使之必須最大地截獲光照以進行光合作用，并盡量減少光的過度激發，避免引起光合器官的損傷。目前，人們已認識到產氧光合生物已進化出多種光保護機制，以避免光可能造成的損傷。

2.2 光質對植物生長發育影響的研究進展

大量的研究表明紅光和藍光是植物生長最重要的兩種光譜。紅光影響植物的葉片擴展、干物質累積莖的伸長。紅光有利于番茄和黃瓜幼苗的干物質積累，并增大葉片的生長速率［24～26］，明顯增加香椿苗、辣椒、蘿卜芽苗菜和葡萄新梢的干物質積累［27～30］，同時也增大煙草、草莓和生菜的葉片面積［31～33］。然而紅光下小麥的干物質積累較低［34］。紅光還影響植株莖的伸長。紅光促進了瓜類和水稻幼苗莖的伸長、生長［35，36］，但是明顯抑制了番茄莖的伸長［24］。紅光可能導致光系統Ⅰ和Ⅱ可利用的光能量分布不平衡，從而抑制了莖的生長［37，38］。

藍光影響植株的葉片和莖的生長。藍光提高了溫室黃瓜和番茄的葉面積［24，26］，但是抑制了煙草的葉面積［39］。藍光有利于菊花單株總葉面積和總莖長的增加［40］，但是抑制了一品紅和三葉草的葉柄伸長和葉片擴展［41，42］。藍光有利于萬壽菊和不結球白菜莖的伸長［43，44］，但是顯著抑制了水稻幼苗的株高［45］。蒲高斌等［25］發現藍光促進了番茄幼苗的生長，有利于培育壯苗。

各種組合光譜對植物的生長和生物量具有重要的影響，藍紅黃復合光質有利于不結球白菜的干物質的積累和生長［43］。在藍紅光的基礎上添加綠光、黃光、紫光和黃紫光有利于番茄植株地上部的生長，但是添加綠光和紫光卻抑制植株地下部的生長［46］。在白光的基礎上補充一定量的紅光或藍紅組合光更有利于培育壯苗［47］。補充藍紅組合光使得黃瓜、辣椒和番茄幼苗的鮮重和干重均高于不補光的處理［48］。藍紅組合光促進了辣椒、水稻五葉期幼苗和生菜植株生物量的積累［27，45，49］。藍紅組合光基礎上補充綠光，萵苣的生物量更高［50］。蘿卜葉片鮮重及干物質量在藍紅及遠紅組合光源下最大［51］。聞婧等［51，53］認為LEDs是優于熒光燈的新型植物生長光源，但是只有適宜的光比例才能充分發揮植物的生長潛力。

其他顏色的光也顯著地影響植物生長。白光對黃瓜和彩椒壯苗的效果最好［55］。黃光可促進胭脂花、馬蹄蓮和番茄幼苗的生長［56，57，24］。單一黃光或綠光處理會引起番茄幼苗徒長［58］。

植物對光環境響應的機理解釋主要有兩種學說，即光受體學說和植物激素學說。大部分學者認為植物對光的應答反應主要是通過不同的光受體接收和傳導信號來完成的。受體能感知其周圍環境中光譜組成的微小變化，并由此引發植物體自身生理上或形態建成上的變化，如光合色素的合成、氣孔特性和氣孔頻度、光合產物的含量、光合速率、葉綠素熒光、葉片的解剖結構、葉綠體的超微結構、植物的開花等。光質調節反應過程的基本模式為:光質→光受體感受→光受體發出信號→信號傳遞途徑→活化轉錄因子→轉錄因子結合到光調節基因調控區的相應DNA序列→光調節基因轉錄→基因產物→光調節反應［58］。也有人認為不同波長的光通過與其相關的色素受體作用而影響植物體內的激素平衡，進而引發植物的生理生態變化［59］。光對植物激素的影響目前尚無完整的理論。植物激素可間接影響基因表達，當植物體受到外界環境，如光、水分、鹽漬、傷害等影響時，會影響植物激素的合成和運輸。激素作用到一些的受體，如細胞質膜上受體，通過轉換，誘發出第二信號系統，進行信號的多級放大，最終影響到酶蛋白的合成，導致植物生長、發育的變化。

2.3 光周期對植物生長發育影響的研究進展

光密度和光質顯著地影響著植物的生長發育，同時光周期也對植物的生長發育產生著深遠的影響。不僅影響植物的花芽分化、成花誘導和花性分化、植物的休眠，還影響植物的營養生長和生理分化［60，61］。劉磊等［62］研究表明，延長光照可以不同程度地提高洋蔥幼苗體內可溶性蛋白以及游離氨基酸的含量，并能提高POD的活性。還有研究表明，不同光周期處理對ABA和GA3的影響迥異，長日照能促進GA3含量增加而使ABA含量下降［63］，短日照促進葉片GA3和IAA含量減少，CTK和ABA含量增加，有利于菊花花芽分化和提早開花［64］。謝虎風等［65］對比了補光和未補光的樟子松苗木中全氮、全磷、全鉀、有機碳的含量，結果表明，補光苗全氮和全鉀含量都明顯增加。任永哲等［66］指出光周期處理能誘導與促進營養生長并抑制與生殖生長有關基因的表達。

有關光周期對植物生長發育影響的機理也有不少研究，很多研究著重就光誘導開花的機理進行探索。研究發現，不同的光周期反應的植物中，基因調控成花作用的機理并不完全相同，目前高等植物光周期成花分子機理的研究主要針對擬南芥進行的［67～69］。高等植物的成花誘導過程由自身遺傳因子和外界環境因素兩方面決定。Corbesier等［70］指出光周期調控中CONSTANS(CO)是關鍵基因，CO進行光信號和生物鐘信號整合，節律性地表達激活FLOWER-ING LOCUS T(FT)表達，誘導植物開花。

3 植物照明技術應用的現狀

3.1 植物照明光源

在植物生產中，傳統植物照明的光源一般是熒光燈、金屬鹵化物燈、高壓鈉燈和白熾燈。這些光源的突出缺點是能耗大、運行費用高，能耗費用占全部運行成本的50% ～60%［71］。近年來，隨著光電技術的發展，帶動了高亮度紅光、藍光與遠紅光發光二極管 (light-emitting diode，LED)的誕生，使低能耗人工光源在農業領域的應用成為可能。LED具有高光電轉換效率、使用直流電、體積小、壽命長、耗能低、波長固定與低發熱等優點，與目前普遍使用的高壓鈉燈和熒光燈相比，不僅光量、光質 (紅 藍光比例或紅 遠紅光比例等)可調，而且還是低發熱量的冷光源，可近距離照射，從而使植物的栽培層數和空間利用率大大提高。因此，LED被認為是21世紀農業與生物領域最有前途的人工光源，具有良好的發展前景［72～74］。

3.2 植物照明系統及裝備

目前很大程度植物照明所采用的光源仍然以傳統光源為主，LED應用植物照明正處于嘗試階段。近年來，LED已經成功用于人工補光、植物組培、遺傳育種、植物工廠以及太空農業等領域，并正在向農業與生物產業的眾多領域拓展。隨著LED性能的不斷提高、價格的逐漸下降以及各類特定波長產品的開發，LED在農業與生物領域的應用范圍將會更加廣闊。LED由個別光色已向多光譜跨越，解決了植物對多光譜的需求。科學家和技術人員從LED的驅動系統及光源形式和布置方面做了不少工作，先后出現了這樣一些和植物照明有關的系統。如“柔性LED照明光源系統”、 “LED照明植物組培燈”、“LED照明植物燈”、“LED智能光照生物培養箱”和“LED照明植物培育智能光控系統”、LED照明燈家庭農場、LED植物生長箱及基于太陽能供電的LED光控系統等植物照明系統或裝備。

3.3 植物照明應用成果分析

在設施生產光環境不適宜時及時采取補光措施，不僅能有效地緩解弱光給植物生產帶來的損失，還可有效的增產，但不同的光源增產效應不同。與熒光燈相比，使用LED照明組培燈，能夠增強苗的品質、提高優質苗率、縮短育苗周期和降低能耗成本，且壽命提高10倍，節約電能69.7%，1.5年即可回收初期投入，無需后期投入，在壽命期內，總計可節省費用176764元。組培架層高降低35%，提升操作舒適度和工作效率，空間利用率提高35%。與金鹵燈相比，在地面和空間植物栽培采用LED照明電能轉換效率提高520倍左右。LED照明不僅有非常好的節能效果，特定波長的LED照明可影響植物的開花時間、品質和花期持續時間。某些波長的LED照明能夠提高植物的花芽數和開花數;某些波長的LED照明能夠降低成花反應，調控了花梗長度和花期，有利于切花生產和上市。高等植物的栽培是CELSS的重要元件，采用LED光源可以有效解決植物照明問題。LED照明是航天生態生保系統的首選光源，解決長期載人航天生命保障問題的根本途徑。

4 植物照明研究和技術應用國內外現狀比較

4.1 國際研究熱點、前沿和趨勢

國際有關LED照明在植物生產中應用的研究主要側重于不同光譜能量分布對植物生產的影響。研究主要著眼于不同光質的LED照明對植物生長、光形態建成、光合作用、葉綠素熒光特性、次生代謝及產品品質的影響，進而從分子生物學的角度探究植物對不同光質反應的分子機理。

國內的研究側重于應用基礎研究和應用技術的研發，如尋求建立適宜于設施栽培的LED照明光控技術和光控標準，但關于光質對植物影響的深層機理的研究較少，如不同光環境因子如何調控植物的光合產物分配、如何調控內原激素反應等。另外，國內外的研究光和其他因素相結合的研究還比較少見，光并不是獨立作用于植物，會與其他因子耦合影響植物的生長，研究應結合其他因子如溫度、CO2濃度、肥水等一起進行研究，在這方面，荷蘭和日本的研究較為超前，我國學者已經在部署相關研究，跟蹤國際研究熱點并力爭超越。

4.2 政府對植物照明的重視

LED照明在植物生產中應用不僅受到科研院所的研究關注，也受到政府較多的支持，目前已從研究階段向應用推進。LED照明被認為是21世紀最具有發展潛力的戰略性新興產業。近年來，世界各國政府均安排了專項資金，設立專項計劃，制定了嚴格的白熾燈淘汰計劃，大力扶持本國LED照明技術創新與產業發展。在國家科技計劃研發投入的持續支持和市場需求的帶動下，我國LED照明技術創新能力得到迅速提升，LED照明在植物生產中的應用也越來越受到重視，不少有關LED照明在植物生產中研究受到國家自然科學基金的支助，同時在“十一五”國家科技支撐項目也給予支助，在目前“十二五”國家科技支撐計劃中也專門立項進行植物工廠有關LED照明應用所要解決能效和優質高產問題。

4.3 我國植物照明應用研究未來5年發展目標

我國LED照明在“十二五”專項規劃總體目標是:到2015年，實現從基礎研究、前沿技術、應用技術到示范應用創新鏈的重點技術突破，關鍵生產設備、重要原材料實現國產化;重點開發新型健康環保的LED照明標準化、規格化產品，實現農業、林業規模的示范應用，建立具有國際先進水平的公共研發、檢測和服務平臺;建成一批試點示范城市和特色產業化基地，培育一批擁有知名品牌的龍頭企業，形成具成國際競爭力的LED照明戰略性新興產業。專項計劃對LED照明全創新鏈進行全面部署，在應用技術研究方面，重點布局低成本、替代型和多功能創新機制體制的開放的、國際化的公開研發平臺。

5 植物照明應用存在的問題及發展戰略

傳統光源的光效不高，不能良好地和植物所需光源很好的匹配，另外發熱較高，影響植物生長的其他環境因子，LED光源必將是植物照明的主要光源，但也存在很多限制其被廣泛推廣應用的問題。(1)成本過高。成本是一個產品能否取得市場競爭的關鍵因素，同功率的LED的成本是其他光源的數倍甚至十幾倍之多，嚴重地限制了其在市場上的推廣。(2)技術成熟度還有待于提高，由于資金投入的不足，嚴重制約了植物照明技術和設備的技術含量。(3)產業化和標準化程度仍很低。植物照明使用的LED光源目前仍處于試驗研究階段，還沒有形成完善的標準化技術體系，光源的開發和使用僅僅限于科研院所，缺乏能夠將研究成果轉化的專業性生產企業，也未能形成相應有產業集群［71］。 (4)LED光源的散熱和光衰還沒有完全解決，也使LED在植物照明上存在制約。

為貫徹落實專項規劃和適應國際的發展需求，必須有強有力的對策:(1)加強政策的引導，加大研發投入，培育龍頭品牌企業。(2)創建聯合創新的體制機制，建立國家公共技術研發平臺，統籌標準檢測認證工作，從國家層面加快完善標準檢測認證體系。(3)加強國際交流與合作，支持國際LED照明聯盟建設。(4)重視創新人才與團隊的培養。隨著LED照明向高品質、低價格的方向飛速發展，植物照明將以LED照明為首要光源，廣泛應用于植物設施栽培領域。

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