青藏高原草地植物葉解剖特征

李全發，王寶娟，2，安麗華，吉成均

(1.安徽師范大學生命科學學院，安徽省重要生物資源保護與利用研究重點實驗室，蕪湖 241000;2.北京大學城市與環境學院地表過程分析與模擬教育部重點實驗室，北京 100871;3.北京大學醫藥衛生分析中心，北京 100191)

葉片作為植物暴露在環境中面積最大的器官，對外界環境如海拔、降水、溫度等生態因子的變化敏感且可塑性較大，最易受到并能反映環境變化所帶來的影響，因而成為植物生態解剖研究的主要指標之一［1-3］。植物葉片的生態解剖特征已有較多報道［2］，但對極端環境中葉片生態解剖的研究相對較少。青藏高原平均海拔4000 m以上，具有獨特的高原氣候(太陽輻射強、日照時間長、氣溫低、晝夜溫差大、氣壓低、O2和CO2含量少、濕度和降水量不均衡、風力大、氣候頻變等)［4-5］，且人為活動干擾相對較少。因此，青藏高原成為極端環境中葉片生態解剖研究的理想場所。嚴酷的氣候條件下，植物受環境的脅迫在葉片的形態、結構以及生理功能等方面，保留了一些與該環境相適應的特殊解剖特征和生理機制［6-10］。盡管前人的研究已總結出青藏高原草地植物葉解剖特征的一些規律:如表皮細胞壁增厚且有一定程度的角質化，多具厚的角質層;柵欄組織多層，葉肉細胞排列較緊密，具有發達的通氣組織等［11-13］。但到目前為止，已有研究在青藏高原草地植物種類選取及區域占有面積兩方面都相對不足，不能全面地概括該區域草地植物的葉解剖特征，且在大尺度上該區域草地植物葉解剖特征對環境因子的響應趨勢目前尚不清楚。本研究在較大區域取樣的基礎上，對青藏高原66種草地植物優勢種的葉解剖特征進行了較系統地研究，試圖詮釋草地植物葉片在青藏高原高寒缺氧環境下所具有的一些特有結構，揭示青藏高原草地植物葉片結構特征的共性及其適應意義，同時分析不同區域的生境中影響植物生長的關鍵生態因子，揭示其主要草地植物葉片的生長發育過程與環境相適應的變化規律，為制定相應的草地恢復、保護和改良對策提供理論依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究地區概況

青藏高原(74°—104°E，25°—40°N)面積2572.4×103km2，平均海拔4000 m 以上，太陽輻射量0.5861—0.7954 MJ·cm-2·a-1，地面氣溫區域差異顯著，季節差異明顯。降水主要受西南季風影響，從東南向西北遞減(4000—20 mm)，且季節分配極不均勻［4］。本文研究區域(80.25°—102.89°E，28.19°—35.44°N)包括青海和西藏兩省，研究區草地植被的覆蓋面積為1177×103km2，約占其植被總面積的63.9%［14］。研究區草地植被主要包括高寒草甸、高寒草原和溫性草原3種類型。研究區域平均海拔4239 m(2996—5249 m)，年降雨382 mm(110—624 mm)，生長季降雨263 mm(85—383 mm)，年均溫-1.3℃ (-9.7—6.8℃)，生長季均溫7.3℃(-1.0—13.5 ℃)。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調查與采樣

實驗樣品采集于2002—2007年，在研究區內每隔30—50 km選取有代表性的植被群落分布區域作為樣地，總計選取76個樣地(圖1)。每個樣地選取3—5種分布較廣且具有對比意義的優勢種進行取樣，每種植物選取3—5株成熟植株，并對發育程度相近、位置相同的成熟健康葉片進行采集，記錄各采集點的海拔高度、經緯度等樣地信息。采集的葉片在野外立即用FAA固定液(福爾馬林-冰醋酸-酒精)固定。

1.2.2 組織制片與測量

FAA固定的葉片，在每片葉距葉尖約1/3處用單面刀片切取3個0.5 cm×0.5 cm的小片，用于石蠟切片(葉片較寬的主脈及兩側各一，葉面較窄的沿主脈連續切取)。切好的葉小片經酒精系列脫水，二甲苯透明，石蠟包埋，Leitz 2135輪轉切片機切片，切片厚度約8μm，番紅-固綠雙重染色，加拿大樹膠封片。Motic-B5顯微鏡結合Motic顯微成像系統觀察葉片解剖特征，隨后利用系統自帶測量工具測量葉片的上角質層厚度、上表皮厚度、柵欄組織厚度及其細胞層數、海綿組織厚度、下表皮厚度、下角質層厚度、葉片厚度共7項指標，每片葉片每項指標分別測量30組數據。

1.2.3 氣候數據來源及氣候指標

對全國670個標準氣象臺站1970—1999年間月平均溫度和月平均降水數據進行Kriging插值分析，該數據來自于世界氣候數據網站(http://www.worldclim.org)，然后根據樣地的經緯度從插值中提取樣地的月平均溫度和月平均降水數據，以30a的平均值作為樣地的溫度和降水數據［15］。本文使用對植物生態屬性最具解釋力的兩個氣候指標，即生長季降水(5—8月總降水)和生長季均溫(5—8月均溫)。

1.2.4 數據分析

統計分析全部利用SPSS 16.0軟件完成。采用Pearson相關分析檢驗青藏高原草地植物葉片各解剖特征之間的相關性;環境因子對植物葉片解剖特征的影響采用線性回歸進行分析。

圖1 青藏高原植被圖，示采樣地點Fig.1 A vegetation map of the Tibetan Plateau，showing the sample sites

2 結果與分析

2.1 青藏高原草地植物葉解剖特征

本研究在青藏高原76個樣地共采集植物66種。其中，雙子葉植物48種，隸屬于18個科，其中豆科(Fabaceae)、菊科(Asteraceae)、薔薇科(Rosaceae)排在前3位［16］;單子葉植物18種，以莎草科(Cyperaceae)和禾本科(Gramineae)為主。

青藏高原草地植物長期受高原氣候環境的篩選，在葉片的形態、結構等方面保留了一些特殊的解剖特征:(1)表皮層厚且表皮細胞大小差異顯著，部分植物表皮細胞分化出特殊結構。青藏高原草地植物葉表皮細胞的細胞壁及角質層均較厚，尤其是上表皮細胞壁及上表皮角質層，平均約比下表皮細胞壁及下表皮角質層厚1/4。表皮細胞大小差異顯著，特別是單子葉植物的上表皮細胞，由于大小差異顯著造成葉表面有規律的隆起。部分植物葉表皮細胞分化出特殊結構，如高山嵩草(Kobresia pygmaea)、醉馬草(Achnatherum inebrians)等表皮細胞分化為泡狀細胞;高山繡線菊(Spiraea alpina)、帕里扭連錢(Phyllophyton pharicus)等表皮細胞分化出表皮毛結構。表皮毛的類型豐富，有乳突狀突起、單細胞腺毛、多細胞腺毛、單細胞非腺毛、多細胞非腺毛等，隨植物種類不同而異，但整體來說，葉片上表皮的表皮毛長度和密度均較下表皮表皮毛長和密。(2)葉肉組織相對較厚。葉肉細胞細胞壁較厚，細胞質濃稠、富含貯存物質，葉綠體體積大且數量多，特別是柵欄組織細胞中葉綠體的含量較海綿組織更高。少數雙子葉植物只有柵欄組織，如銀露梅(Potentilla glabra)、蒙古繡線菊(Spiraea mogolica)等。葉片柵欄組織細胞體積較小，層數多且排列緊密，厚度較大;海綿組織細胞較小，胞間隙發達，但海綿組織的厚度在不同物種間差異較大。(3)通氣組織和厚壁組織發達。多數植物葉肉細胞間出現了發達的通氣組織和厚壁組織，特別是葉脈及維管束周圍常常可見許多厚壁組織延伸到葉表面。(4)維管束鞘明顯，異細胞(貯藏細胞)較多。葉脈維管束鞘細胞非常明顯，細胞壁顯著加厚，許多維管束鞘細胞內可見儲藏物質。絕大多數植物的維管組織中(或周圍)有異細胞存在，幾乎一半以上的植物在柵欄組織靠近上表皮的一層或兩層細胞中均有異細胞存在，部分植物如糖茶鑣(Ribes himalense)的海綿組織中含有異細胞。植物葉片具有的適應性特征匯總見表1。

表1 青藏高原草地植物的適應性特征Table1 Adaptive characteristics of grassland plants in Tibetan Plateau

2.2 青藏高原草地植物葉片解剖特征的物種間差異

為進行與環境間的相關性分析，本研究在66種青藏高原草地植物中選取分布在2個或2個以上樣地的46種植物(41種雙子葉植物，5種單子葉植物)進行葉解剖特征的比較，結果表明青藏高原不同物種的草地植物葉片各解剖特征均存在顯著差異(表2)。其中變異系數(CV)最大的是海綿組織(0.34)，其次為上角質層(0.33)、下表皮層(0.28)、下角質層(0.26)、上表皮層(0.26)、柵欄組織(0.25)，葉片厚度的變異系數最小(0.17)。

對葉片柵欄組織厚度的統計分析表明:柵欄組織占葉片厚度的比例約為34.77%—82.73%，紫萼黃耆(Astragalus porphyrocalyx)的柵欄組織最薄，腺毛風毛菊(Saussurea glanduligera)最厚。青藏高原草地植物柵欄組織的層數和厚度并不完全一致，如全葉馬先嵩(Pedicularis integrifolia)柵欄組織一層，厚度為111.82μm，糖茶鑣(Ribes himalense)柵欄組織兩層，厚度僅為93.96μm。對具有柵欄組織與海綿組織分化的植物葉片比較表明:海綿組織厚度占葉片厚度的比例約為22.16%—60.63%，紫萼黃耆(Astragalus porphyrocalyx)的海綿組織最薄，厚度僅為27.86μm，鮮黃小檗(Berberis diaphana)最厚，厚度達145.19μm;柵欄組織和海綿組織厚度比值(P/S)為1.45(0.66—2.86)，其中比值為1.0以下的共9種，占21.43%(表2)。

表2 青藏高原草地植物葉解剖厚度特征Table2 The anatomical thickness characteristics of leaves of the grassland plants in Tibetan Plateau

續表

對本研究46種植物的7個葉表皮特征進行Pearson相關分析，結果見表3。從表中可看出青藏高原草地植物的上下角質層厚度呈顯著相關性(P＜0.001)。如紫萼黃耆(Astragalus porphyrocalyx)上下角質層相對厚度均最薄(所占比例分別為1.29%和1.13%)。在葉片厚度方面，除上角質層與葉片厚度無明顯相關性外，其他解剖指標都與其有一定程度的相關性，其中相關性最強的為海綿組織厚度，相關性為0.779(P＜0.001)。

表3 青藏高原草地植物葉解剖厚度特征相關性分析Table3 The correlation analysis of anatomic thickness characteristics of leaves of grassland plants in Tibetan Plateau

2.3 青藏高原草地植物葉解剖特征與環境因子之間的關系

對青藏高原46種植物的7個葉解剖指標(上、下角質層厚度、上、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度及葉片厚度)與相應的地理生態因子(海拔、生長季降水及生長季均溫)進行線性回歸分析，結果表明:海拔與葉解剖特征存在較弱的負相關變化關系，即隨海拔升高，葉片各組織厚度略有一定程度下降;生長季降水與上表皮厚度無相關性，與上角質層厚度呈較弱負相關性，與其他各解剖部位厚度均呈較弱正相關性，即柵欄組織厚度、海綿組織厚度、下角質層厚度、下表皮厚度及葉片厚度均隨生長季降水增加而略微增厚;生長季均溫除與下角質層厚度無相關性外，與其它葉解剖特征均呈較弱正相關性，說明葉組織厚度隨生長季溫度升高總體略呈加厚趨勢(表4)。

表4 青藏高原草地植物葉解剖厚度與環境因子的線性回歸分析Table4 The linear regression analysis of leaf anatomical thickness and environmental factors of the grassland plants in Tibetan Plateau

3 討論

青藏高原草地植物葉表皮細胞和角質層均較厚，許多植物還發育出復雜的表皮毛。厚的表皮細胞及各種附屬物具有隔熱、保水、抗損傷等功能，是植物對低溫、強光、強紫外線輻射、高海拔強氣流變化、生理干旱等環境的適應［17-21］。本文對66種草地植物優勢種葉解剖特征的研究也證實了這點。本研究發現表皮細胞除厚度增加外，其細胞大小往往出現分化，特別是單子葉植物的上表皮細胞大小差異顯著，造成葉表面有規律隆起，增加了葉面積，該結構可能更利于控制水分通過角質層蒸騰而喪失，阻止干旱環境下因失水而造成的細胞破裂。

在光能利用方面，青藏高原適合植物生長發育的時間只有2—4個月［11］，為了保證短時間積累足夠的營養物質完成生命周期，青藏高原植物保留了很多利于保持旺盛的光合、呼吸代謝活力的葉解剖特征。青藏高原植物葉通氣組織普遍發達，可以彌補氧分壓和二氧化碳分壓較低對植物的影響，白天光合作用積累的氧氣夜間被呼吸作用消耗，而積累的二氧化碳又為白天光合作用提供原料［6］。青藏高原植物葉肉細胞體積較小，增大了細胞面積與葉面積之比，細胞質濃厚，葉綠體多，無疑可增加光合作用底物的濃度和反應的面積，提高光合效率。發達的柵欄組織還能保障光合作用對水分的需求［22］，較厚且排列緊密的柵欄組織可提高光能的利用效率［12，23］。青藏高原植物中異細胞廣泛分布在表皮細胞和葉肉細胞中，尤以維管束周圍分布最多，不但利于產物的轉化、貯藏，而且在需要的時候，也利于產物的分解、轉運。

柵欄組織與海綿組織厚度比值是反映生態適應的一個重要指標，葉肉組織在一定環境下存在著一個最佳的P/S值。在一定程度上，P/S值相對較大則植物凈光合速率較大［24］、抗旱能力較強。青藏高原42種具有柵欄組織與海綿組織分化植物的P/S平均比值為1.45，其中比值為1.0以下的僅9種，表明高海拔的葉片已經形成了防止水分過多散失的適應性柵欄組織和海綿組織結構性特征。

葉片各組成部分厚度的變異系數存在明顯差異，這與其結構特征和執行功能相關。盡管本研究區域內降水相對豐富，土壤持水量都較高，但由于高海拔地段低溫凍土導致的“生理干旱”，即使7—8月，也只在白天土壤中有部分水分可供植物吸收［11，13］，因此本研究的草地植物基本上都處于生理干旱狀態，其保水功能相差不大。由于柵欄組織厚度與植物保水功能關系密切，反映在結構上，柵欄組織的厚度差異(0.25)必然不大。海綿組織厚度變異系數(0.34)較大的原因可能是由于海綿組織厚度增加是植物對低溫環境的反應［19］，而海綿組織厚度減少，細胞間隙減小等變化則是植物對水分短缺的響應［25］，因此當不同種類植物對低溫和生理干旱脅迫采取不同響應策略時，導致海綿組織厚度變異幅度相對較大，變異系數達0.34。上表皮細胞角質層厚度變異系數(0.33)較大的原因可能與太陽光輻射的強弱有關，不同樣地的物種，由于海拔的變化以及陽坡和陰坡的差異，光照強度差異顯著，從而造成上角質層變異非常突出。總之，青藏高原草地植物由于遺傳特征的差異及生長環境的不同，使得葉片各組成部分厚度的變異系數相對較大，而葉片厚度是葉片各組成部分厚度的綜合，葉片各組成部分厚度的彼此增減會降低變異系數，因而葉片厚度差異最小，CV只有0.17。

近年來，有關植物葉片功能屬性的研究，提出了葉片經濟型譜概念［26］，即隨著葉片壽命的減少，比葉面積、葉片氮含量、光合速率等特性增加，葉片形態建成投資少，見效快;而隨著葉片壽命增加，葉片細胞密度大，比葉面積大，葉片形態建成投資多，見效慢。青藏高原草地植物葉片的各解剖特征盡管變異程度不同，但葉片各解剖指標兩兩之間的21個相互關系中14個均表現出一定程度的相關性，說明葉片的解剖特征間存在較明顯的協同變化，葉片特征方面的這種協同性，可能是植物結構在進化上的一種適應策略，也是青藏高原植物葉片經濟型譜的反應。

海拔作為重要的環境變量并不直接影響植物的形態建成，而是通過其它環境變量如氧分壓、二氧化碳分壓、空氣濕度、土壤溫度、光照強弱、紫外線輻射強度等間接對植物施加影響［6，11，27］，這些因素綜合作用、長期選擇的結果必然導致植物內部結構發生相應的改變。青藏高原草地植物葉片各組成部分的厚度隨海拔升高均略呈下降趨勢，說明海拔升高對葉片各組成部分雖有影響，但其貢獻少。關于水分與葉解剖特征的關系，已有研究認為水分對葉特征具有可塑性［28］，雖然本研究區內水分豐富，但由于低溫的影響，植物仍呈生理干旱，水分的增加并不能改變植物的生理干旱，從而導致水分對除上表皮層外的各葉解剖特征雖有一定的可塑性，但可塑性均較小。

4 結論

本文運用常規石蠟制片技術對我國青藏高原66種草地植物優勢種的葉解剖特征進行了研究。發現青藏高原草地植物對環境的適應主要有兩種方式:一是增強防御功能，如葉表皮細胞增厚并發展出如泡狀細胞、表皮毛等的復雜結構，表皮角質層增厚，柵欄組織層數多且排列緊密;二是通過內部結構的改變，加快、加強植物的代謝功能，使得植物在短期內能夠生產出足夠多的物質，迅速完成自己的生命周期，以達到規避不良環境的目的，如通氣組織發達、葉肉細胞體積較小、具豐富的異細胞等。青藏高原草地植物葉片各解剖結構厚度與海拔、生長季降水、生長季均溫3個重要環境變量呈較弱的相關性，具體表現為高海拔地區葉片各組成部分的厚度相對較小，而生長季降水和生長季均溫較高的地區，葉片厚度則相對較大。

致謝:本研究在野外取樣過程中得到左文韻、周萌、韓梅同學和北京大學青藏高原考察隊的幫助，特此致謝。

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