基于葉面積指數(shù)改進(jìn)的直角雙曲線模型在玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用

孫敬松，周廣勝

(1.中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室，北京 100093;2.中國氣象科學(xué)研究院，北京100081;3.中國科學(xué)院研究生院，北京 100049)

陸地植被的總初級生產(chǎn)力(GPP)(光合CO2的同化與光呼吸平衡)導(dǎo)致每年90—130 Tg的碳被同化，每年15%的大氣碳被陸地植被光合作用固定［1］。太陽輻射是植物光合的主要驅(qū)動因子，是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與碳收支的重要環(huán)境因子。通常，能被植物光合作用直接吸收利用的那部分太陽輻射，波長在0.4—0.7μm范圍內(nèi)，稱為光合有效輻射(PAR)［2-3］。PAR常被用作植被凈初級生產(chǎn)量模型、氣候模型、水文模型、生物地球化學(xué)模型等的關(guān)鍵變量［4］，弄清GPP與PAR之間的關(guān)系是準(zhǔn)確評估陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力及其碳收支的關(guān)鍵。研究表明，植被的光合作用與光合有效輻射之間的關(guān)系可以用直角雙曲線Michaelis-Menten模型很好地描述(式 3)［5-6］。

以往研究中，利用直角雙曲線模型對生態(tài)系統(tǒng)GPP進(jìn)行模擬或插補時，模型的兩個參數(shù)Amax和α值是不變的［5-6］。然而，有研究表明在不同的生長季進(jìn)行模擬，這兩個參數(shù)值是不同的［7-8］。為了消除模型參數(shù)季節(jié)性波動對模型模擬結(jié)果的影響，許多研究通常是在較短的時間尺度上利用直角雙曲線模型進(jìn)行模擬(如半個月，10d或5d)［7-9］。盡管如此，這種方法過于繁瑣而且缺乏機理性，尤其是在短的時間尺度上進(jìn)行模擬，當(dāng)渦相關(guān)數(shù)據(jù)量缺失過多時，少量的數(shù)據(jù)不足以準(zhǔn)確擬合直角雙曲線模型。

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳吸收大于或等于自然生態(tài)系統(tǒng)［6，10］，對全球碳循環(huán)有著極為重要的作用。因此，以玉米(Zea mays L.)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)為例，探討態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境因子和生物因子在不同生長季對直角雙曲線模型中兩個參數(shù)Amax和α值的影響。

本研究基于中國氣象局沈陽大氣環(huán)境研究所錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測站連續(xù)5a的觀測資料(2004—2008年)，分析了反映GPP與PAR關(guān)系的Michaelis-Menten直角雙曲線模型參數(shù)Amax和α值的季節(jié)變化，進(jìn)而闡明環(huán)境因子和生物因子(溫度、水分、VPD、輻射、葉面積指數(shù)(LAI))對模型參數(shù)季節(jié)變動的影響。在此基礎(chǔ)上，本研究找出影響模型參數(shù)季節(jié)變化的主導(dǎo)因子及其過程，并將影響過程整合到直角雙曲線模型中改進(jìn)模型，并對玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)GPP進(jìn)行模擬和比較。

1 材料和方法

1.1 研究地點

研究地點位于遼寧省錦州市中國氣象局錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測站(41°49'N，121°12'E，海拔17.0 m)，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年極端最高氣溫35℃，極端最低氣溫－29.9℃，全年平均氣溫為7.8—11.0℃，年平均降雨量 550—630 mm［11］。

玉米農(nóng)田觀測場內(nèi)安裝有渦度相關(guān)系統(tǒng)與微氣象梯度儀，可以對水熱、碳通量及其太陽輻射、溫度、濕度等環(huán)境因子進(jìn)行連續(xù)觀測，渦相關(guān)和微氣象梯度儀安裝于一個25 m×25 m的圍欄內(nèi)。圍欄內(nèi)以及周圍地勢平坦開闊，無任何高大建筑物遮蔽，試驗田的土壤為典型棕壤，生長季種植作物均為春玉米(中晚熟、稀植品種，華單4號和新科10號)，植株平均密度為4.3株/m2，經(jīng)實地觀測，植株高度最高可達(dá)3 m左右。大范圍均一的下墊面滿足試驗要求盛行風(fēng)向的風(fēng)浪區(qū)長度。在非生長季農(nóng)田下墊面無作物，地表為裸土覆蓋;渦度相關(guān)儀安裝于距地3.5 m處，不再隨作物生長調(diào)節(jié)安裝高度。自2004年6月開始自動觀測至今。

1.2 觀測系統(tǒng)

1.2.1 渦度相關(guān)通量觀測與數(shù)據(jù)處理

通量觀測采用開路渦度相關(guān)通量觀測系統(tǒng)。該系統(tǒng)由CR5000數(shù)據(jù)采集器、CSAT3超聲風(fēng)速儀(Campbell公司)、Li-7500 CO2/H2O分析儀(Li-Cor公司)和1個1 G的PC卡組成。CR5000數(shù)據(jù)采集器主要是控制測量、運算及數(shù)據(jù)存儲;CSAT3超聲風(fēng)速儀用以測量三維風(fēng)速和超聲虛溫;Li-7500測量CO2絕對密度、H2O絕對密度和大氣壓力。整個系統(tǒng)安裝于距地面3.5 m高度處。儀器采樣頻率為10 Hz，由數(shù)據(jù)采集器自動存儲10 Hz原始數(shù)據(jù)。

CR5000數(shù)據(jù)采集器有2 M內(nèi)存，可以保存一段時間的觀測數(shù)據(jù)。系統(tǒng)工作時由渦度相關(guān)原理計算在線通量，并存儲30 min的CO2通量(Fc)、潛熱通量(LE)與顯熱通量(Hs)和時間系列數(shù)據(jù)，系統(tǒng)同時對在線通量自動進(jìn)行虛溫訂正與空氣密度變化訂正。觀測數(shù)據(jù)由于受到天氣因素、地形條件以及儀器本身故障等影響，需要先進(jìn)行數(shù)據(jù)質(zhì)量分析與控制，才能用于研究分析。數(shù)據(jù)質(zhì)量控制以渦度相關(guān)法通量觀測原理以及渦度相關(guān)儀器本身局限性為依據(jù)，對30 min數(shù)據(jù)進(jìn)行剔除［12］。

在通量觀測研究中，通常將CO2進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)標(biāo)記為負(fù)值，反之為正值，因此當(dāng)NEE為負(fù)值時，表示生態(tài)系統(tǒng)吸收CO2，反之為釋放CO2。

1.2.2 太陽輻射與土壤溫度測定

觀測樣地安裝有微氣象梯度觀測塔，太陽輻射來自氣象梯度觀測塔3.5 m高度的CNR1凈輻射儀和LI190SB光量子傳感器，土壤溫度來自觀測塔107熱敏電阻溫度探頭觀測的5 cm土壤溫度。根據(jù)太陽輻射量區(qū)分白天和夜間(太陽總輻射＜20 wm－2)［12］。

1.2.3 葉面積指數(shù)測定

每隔20 d左右一次性采集完整的5株標(biāo)準(zhǔn)株玉米鮮樣，量取每株葉片的葉面積，葉面積指數(shù)(LAI)為單位面積上所有葉片表面積的總和與相應(yīng)土地面積之比。

1.3 渦相關(guān)通量數(shù)據(jù)的拆分和總初級生產(chǎn)力(GPP)的估算

生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEE)受光合與呼吸作用調(diào)控，由于渦度相關(guān)系統(tǒng)直接測量的NEE需要利用公式(1)進(jìn)行組分拆分以估算GPP［13-14］:

本研究利用夜間數(shù)據(jù)通過Lloyd-Taylor模型建立R e與土壤5 cm溫度的關(guān)系(式2)［15］估算白天生態(tài)系統(tǒng)呼吸(自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸)Reco:

式中，T0為常數(shù)，一般設(shè)為 －46.02℃，E0為活化能參數(shù) 決定了呼吸的溫度敏感性，通過模型的擬合得出，Reco，ref為參考溫度下的呼吸值，通過模型擬合得出，Tref為參考溫度，一般設(shè)為10℃，T為5 cm土壤溫度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

玉米一般在4月下旬至5月上旬播種，5月下旬至6月初進(jìn)入三葉期，9月中旬成熟。為方便分析直角雙曲線模型在不同季節(jié)的模擬情況，選取5年(2004—2008)同一時段的(6月1日—9月15日)的觀測資料和直角雙曲線模型(式3)進(jìn)行分析:

式中，GPP(mg CO2m－2s－1)為生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力，α是當(dāng)PAR接近于0時的生態(tài)系統(tǒng)光能利用率［16］，稱為生態(tài)系統(tǒng)的表觀初始光能利用率，PAR為入射到冠層上的光合有效輻射(μmol photon m－2s－1)，Amax為生態(tài)系統(tǒng)光合作用最大時的碳交換(mg CO2m－2s－1)。統(tǒng)計分析軟件和函數(shù)繪圖分析軟件則主要利用SPSS 15.0(SPSS，Chicago，IL，USA)和 Origin8.0(Microca，OriginLab，USA)。

2 結(jié)果分析

2.1 數(shù)據(jù)分析

2.1.1 模型參數(shù)的季節(jié)動態(tài)

傳統(tǒng)的光合作用模擬一般是利用直角雙曲線模型(式3)在整個生長季或15d的時間尺度上進(jìn)行，在模擬的時間窗口中，直角雙曲線的參數(shù)通常設(shè)為常數(shù)［5，13-14，17］。為此，首先對玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的GPP進(jìn)行整個生長季和每隔半月的直角雙曲線模擬(表1)。

表1 直角雙曲線模型的參數(shù)表觀初始光能利用率(α)和生態(tài)系統(tǒng)光合作用最大時的碳交換(A max)、相關(guān)系數(shù)(R2)、樣本數(shù)(n)和均方根誤差分析(RMSE)Table1 Simulated results of the rectangular hyperbola model，includes parameters of the apparent quantum yield(α)and the value of NEE at light saturation(A max)，coefficient of determination(R2)and root-mean-square error(RMSE)

不同生長階段的玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)GPP模擬中，直角雙曲線模型參數(shù)α和Amax的值發(fā)生了波動，其中α值的波動較小(變異系數(shù)=28.85%)，說明Amax除了受PAR的影響以外還可能受生物量、溫度、水分等因子季節(jié)變化的影響，而α值較為穩(wěn)定。這種影響也使得直角雙曲線模型在整個生長季對玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)GPP的模擬結(jié)果較差(表1)。

2.1.2 模型參數(shù)α和Amax季節(jié)動態(tài)的影響因子分析

為了弄清影響玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)GPP-PAR之間直角雙曲線關(guān)系的主導(dǎo)因子，假定直角雙曲線模型中的參數(shù)α和Amax分別受不同環(huán)境或生物因子的影響而產(chǎn)生波動。為了驗證這個假設(shè)，選取有葉面積指數(shù)觀測的5d之內(nèi)的數(shù)據(jù)(有葉面積觀測的和前后2d共5d的數(shù)據(jù))，首先對雙曲線模型中的參數(shù)α、Amax與氣溫、土壤溫度、空氣濕度、土壤水分、太陽輻射、飽和水汽壓差(VPD)、LAI等因子的均值進(jìn)行pearson相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，Amax和LAI具有顯著的相關(guān)關(guān)系(P=0.002)(圖1)，而α與其它因子的相關(guān)關(guān)系均不顯著，這進(jìn)一步說明α值的保守性。

圖1 A max與LAI線性回歸分析Fig.1 The linear regression between A max and LAI

2.1.3 考慮葉面積指數(shù)的直角雙曲線模型

Amax與LAI的線性關(guān)系表明，直角雙曲線模型的參數(shù)Amax季節(jié)動態(tài)可能由LAI引起。因此，可以利用它們的線性關(guān)系來預(yù)測模型的參數(shù)變化，以準(zhǔn)確地估算生態(tài)系統(tǒng)的GPP。基于這一假設(shè)，利用Amax與LAI的線性關(guān)系改進(jìn)直角雙曲線模型(式4):

式中，GPP(mgCO2m－2s－1)為生態(tài)系統(tǒng)的總初級生產(chǎn)力，PAR為入射到冠層上的光合有效輻射(μmolphoton m－2s－1)，LAI為葉面積指數(shù)，其中，生態(tài)系統(tǒng)的表觀初始光能利用率α，Amax=a LAI+b為生態(tài)系統(tǒng)光合作用最大時的碳交換，a、b為方程的參數(shù)。

模型的變量PAR可以通過常規(guī)氣象觀測得到半小時、小時、天尺度的值，而LAI在每個生長季的觀測次數(shù)有限，會在一定程度上限制了模型的準(zhǔn)確度。所以，引入一個Logistic模型(式5)［18］，將整個生長季LAI的觀測頻度拓展到天的時間尺度。

式中，LAI為每天的葉面積指數(shù)，t為玉米播種后天數(shù)

利用玉米農(nóng)田5a的LAI觀測資料對方程進(jìn)行擬合。結(jié)果表明，Logistic模型對LAI的模擬具有較高的準(zhǔn)確性(圖2)。

利用PAR(半小時尺度的數(shù)據(jù))和由Logistic模型獲得的LAI(時間尺度為天)等數(shù)據(jù)，對改進(jìn)的直角雙曲線模型(式5)進(jìn)行擬合分析，詳見表2。

表2 改進(jìn)直角雙曲線模型的參數(shù)a、b、α、相關(guān)系數(shù)(R2))和均方根誤差分析(RMSE)Table2 Simulated results of the improved rectangular hyperbola model，includes parameters of model(α，a，b)，coefficient of determination(R2)and root-mean-square error(RMSE)

在整個生長季上進(jìn)行模擬，未改進(jìn)的直角雙曲線模型僅能解釋玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)27%的GPP波動(表1)，而改進(jìn)的直角雙曲線模型對玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)GPP的模擬結(jié)果可以解釋玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)55%的GPP波動(表2)，并能反映模型參數(shù)隨LAI變化的過程與機理。

圖2 玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)LAI的生長曲線模擬Fig.2 The simulation of daily LAI

3 討論

利用模型模擬以外的數(shù)據(jù)，也就是沒有相應(yīng)的葉面積指數(shù)觀測的那一時段的碳通量數(shù)據(jù)，對改進(jìn)的直角雙曲線模型和未改進(jìn)的直角雙曲線模型模擬結(jié)果進(jìn)行了比較。生長季的葉面積指數(shù)變化引起了玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)冠層光合作用對PAR響應(yīng)的變化，從而影響直角雙曲線模型的參數(shù)Amax值。因此，將直角雙曲線模型的Amax參數(shù)作為常數(shù)模擬玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力將產(chǎn)生較大誤差(表1)。雖然通過減小模型模擬的時間尺度(例如半個月)，可以提高直角雙曲線模型模擬的準(zhǔn)確度(圖3C)，但這種模擬方法不僅比較繁瑣，而且缺乏機理性，難以說明相鄰的兩個時間段內(nèi)模型參數(shù)的突變。改進(jìn)的直角雙曲線模型耦合了動態(tài)的LAI對玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)光合作用的影響過程，闡明了直角雙曲線模型的重要參數(shù)Amax對生物因子的響應(yīng)，使得玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)光合速率對PAR的響應(yīng)曲線在日時間尺度產(chǎn)生變異。通過線性回歸模型比較發(fā)現(xiàn)，改進(jìn)的直角雙曲線模型(圖3C)和半月時間尺度的模擬結(jié)果(圖3B)較接近，均好于直角雙曲線模型在整個生長季尺度的模擬(圖3A)。

圖3 觀測值和模型模擬結(jié)果的比較Fig.3 Relationship between measured and simulated GPP

盡管本研究中，改進(jìn)的直角雙曲線模型與半個月時間尺度上未改進(jìn)的直角雙曲線模型模擬的準(zhǔn)確性相近，但是改進(jìn)的直角雙曲線模型不僅簡捷，而且可解釋參數(shù)Amax的連續(xù)變化，尤其是當(dāng)缺失的通量數(shù)據(jù)過多時，直角雙曲線模型不能在半個月或更短的時間尺度上進(jìn)行擬合時，改進(jìn)的直角雙曲線模型可以較為準(zhǔn)確地對缺失數(shù)據(jù)進(jìn)行插補。

4 結(jié)論

為了消除直角雙曲線模型參數(shù)季節(jié)波動對模型模擬結(jié)果的影響，通常在較短的時間尺度上對GPP進(jìn)行模擬和插補［7-9］。然而，這種方法過于繁瑣缺乏機理性，尤其是在短的時間尺度上，利用少量的碳通量數(shù)據(jù)難以準(zhǔn)確擬合直角雙曲線模型。

LAI是控制GPP-PAR關(guān)系的關(guān)鍵因子，它的變化可以解釋Amax值的變化。改進(jìn)的模型引入了LAI和參數(shù)Amax的關(guān)系，提高了模型在整個生長季尺度上對GPP模擬的準(zhǔn)確度，從機理上闡明了直角雙曲線模型在不同的時間尺度上模擬的準(zhǔn)確度問題，為準(zhǔn)確評估陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)提供了借鑒。

生態(tài)系統(tǒng)碳收支動態(tài)評估是全球變化研究的關(guān)鍵之一［18］，改進(jìn)的直角雙曲線模型可以方便、準(zhǔn)確地評估生態(tài)系統(tǒng)的GPP。同時，結(jié)合衛(wèi)星遙感獲得的植被指數(shù)數(shù)據(jù)，通過與葉面積指數(shù)的關(guān)系，可以較方便地進(jìn)行區(qū)域或全球尺度上陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳收支評估。本研究中，環(huán)境因子如土壤、濕度和VPD等沒有影響模型參數(shù)的變化，這些因子可能是通過其它機理影響生態(tài)系統(tǒng)的碳收支，因此，將來的研究將著重考慮這些因子對生態(tài)系統(tǒng)碳收支的影響過程和機理。

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