重度火燒跡地微地形對土壤微生物特性的影響
——以坡度和坡向為例

白愛芹，傅伯杰，曲來葉，* ，王 淼，孫家寶

(1.中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室，北京 100085;2.中國科學院大學，北京 100049;3.黑龍江省森林保護研究所 154000)

大興安嶺林區是我國最大的林區和重要的木材供應基地，不僅是我國東北林區的重要組成部分，同時也對維護東北亞地區的生態平衡具有不可替代的作用［1］。然而該地區也是我國林火發生最嚴重的地區之一［2］，林火已成為大興安嶺地區森林生態系統重要的擾動因子［3］。嚴重的森林火災會顯著地改變森林生態系統的結構和演替過程［4］，例如:燒死大量的地上植被改變植物群落的組成;土壤物理性質惡化并造成土壤養分的大量流失;引起土壤水文功能改變;微型和大型動物區系減少;土壤微生物種群改變以及影響其他與之相關的一系列生態過程等等［5］。隨之而來的火燒跡地森林植被的更新和土壤質量的恢復等問題，是恢復森林生態系統功能和維護自然生態平衡的關鍵。

重度火燒跡地(燒死木占蓄積量的60%以上)［6-8］的植被恢復一般建議采取人工促進更新或人工更新的方式［9］。目前，大興安嶺地區火燒跡地森林恢復的研究，大多集中于地上植被類型［4，10］以及土壤養分的變化［11-12］，對火燒跡地土壤生態系統中土壤微生物的研究還很薄弱。土壤微生物作為土壤有機質和養分(N、P、S等)轉化和循環的動力，參與有機質的分解、腐殖質的形成，在土壤生態系統的能量流動和養分轉化中起著重要作用［13］。土壤微生物群落的變化可以靈敏地反映外界條件變化引起的土壤狀況變化［14-16］。土壤微生物生物量和多樣性的變化是監測土壤質量變化的重要指標［17］。Vekemans等［18］認為揭示土壤微生物與土壤因子的相互關系對于森林生態系統恢復與重建具有重要意義。

在眾多的環境因子中，地形因子因為影響了光、熱、水、土的分布狀況，對于火燒跡地森林土壤質量的恢復顯得尤為重要，它能在不同程度上影響著生態系統各種自然生態過程［19］。本文通過考察對不同地形的火燒跡地土壤微生物生物量、代謝活性、碳源利用能力以及多樣性指數的變化規律，旨在揭示大興安嶺林區地形對火燒跡地恢復過程中土壤微生物群落的影響，探討土壤環境與土壤微生物群落的相互作用關系，為森林更新提供一定的理論依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區新林區林業局位于黑龍江省西北部，地處大興安嶺伊勒呼里山的東北坡。地理坐標為東經123°41'至125°25'，北緯51°20'至52°10'，南北長約108 km，東西寬約103 km。寒溫季風氣候區，冬季達9 個月(平均氣溫＜10℃)，夏季最長不超過1個月(平均氣溫＞22℃)，全年降水量350—550 mm，積雪期達5個月。地帶性土壤為棕色針葉林土，另外還分布有沼澤土，河灘森林草甸土［20］。地帶性植被類型為寒溫性針葉林，以興安落葉松(Larix gmelinii)為優勢樹種，并混有少量樟子松(Pinus sylvestris var．mongolica)和白樺(Betula platyphylla Suk．)，灌木主要有興安杜鵑(Rhododendron dauricum)、杜香(Ledum palustre)和越桔(Vaccinium vitis-idaea)等，草本主要有大葉章(Deyeuxia langsdorffii(Link)kunth)、小葉章(Deyeuxia angustifolia)和苔草(Carex appendiculata)等。地貌類型為大興安嶺北部石質中低山山地，坡度平緩，一般坡度在15°以下，局部陽坡較陡。海拔多在500—1000 m。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計

根據大興安嶺新林林業局防火辦關于近30年來火災發生的紀錄，對該區的重度火燒跡地及其對照樣地進行了考察。樣地選取的標準是過火前優勢喬木為興安落葉松林并且火后沒有或人為干預較少、自然更新的重度火燒跡地。本文選取了2003年重度火燒的處于相鄰地點(海拔差異不超過30 m)的平地(F)、西坡(W)和南坡(S)火燒跡地共3塊樣地來考察坡度和坡向等地形因子對土壤微生物群落特征的影響。本文通過比較平地與坡地(西坡和南坡平均值)研究坡度的影響，而通過比較西坡和南坡研究坡向的影響。研究樣地具體情況見表1。

表1 研究樣地概況Table1 A survey of study sites

1.2.2 土樣的采集

由于該區土層極薄，因此采集了0—10 cm的土壤樣品。取樣時首先去除表面的枯枝落葉層以及其他雜物，然后用直徑為3 cm的土鉆每個樣地隨機選取5個點，該5點的土樣均勻混合作為一個樣品，在每個樣地至少選取3個混合樣品。新鮮土樣馬上放入4℃冰盒保存，部分新鮮土樣實驗室過2 mm篩后用于土壤微生物生物指標的測定;另一部分土樣風干過2 mm篩，用于土壤理化常規指標的測定。

1.2.3 測定方法

土壤理化指標的測定:全碳(TC)、全氮(TN)采用元素分析儀測定，pH值采用酸度計(土水比為1∶5)，電導率(EC)采用電導率儀(土水比為1∶5)測定，土壤有機碳(SOC)采用重鉻酸鉀氧化外加熱法，元素分析儀測定，其它土壤指標如土壤堿解氮含量(AN)、土壤含水率(SOM)的測定采用土壤農化常規分析方法［21］。

微生物指標的測定:土壤微生物生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸浸提法，氯仿熏蒸和未熏蒸土壤用0.5 mol/L的K2SO4溶液浸提(土液比為1∶4)，浸提溶液中有機碳含量采用UV-Persuate全自動有機碳分析儀(Tekmar-Dohrmann Co，USA)測定，轉換系數 kC取值 0.45［22］;土壤微生物生物量氮(MBN)參照 Brookes等［23］的方法測定，轉換系數(kN)取值0.54。

微生物群落代謝活性采用Biolog EcoPlate微平板培養法［24-26］測定。具體方法除每孔接種量為150μL外，其它過程均與何尋陽等［27］的方法一致。土壤微生物的整體代謝活性用培養時間為96 h的Biolog EcoPlate微平板的每孔顏色平均變化率(AWCD)來描述，土壤微生物群落多樣性指標如Shannon-Wiener多樣性指數(H')、豐富度指數(S)、Shannon-Weiner均勻度指數(E)、Simpon優勢度指數(Ds)也根據該培養時間的數據進行計算。計算方法采用胡嬋娟等［28］的方法:

式中，C為有碳源的每個孔的光密度值，R為對照孔的光密度值，n為碳源的數目，BIOLOG生態板的C源數目為31。土壤微生物群落功能多樣性指標的計算公式如下:

式中，Pi為第i個孔的相對吸光值與整個微平板相對吸光值的比值，計算公式為:

1.3 統計分析

對土壤理化數據，土壤微生物量，土壤微生物代謝功能多樣性，采用SPSS 13.0軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數據組間的差異;對不同類型碳源的利用，采用SPSS 13.0進行主成分分析，采用Primer 5.0軟件進行聚類分析;用Pearson相關系數評價不同因子間的相關關系。

2 結果與分析

2.1 坡度對土壤微生物群落的影響

研究考察了平地和坡地的火燒跡地土壤微生物群落的微生物生物量、碳源利用情況以及多樣性的變化規律。圖1表明土壤微生物生物量碳(MBC)和土壤微生物生物量碳氮比(MBC/MBN)平地均高于坡地，其中MBC/MBN差異達到極顯著水平，平地和坡地分別為9.5和6.8，平地與坡地的土壤微生物對31種碳源的利用亦具有明顯的差異性。AWCD值、土壤微生物對4種碳源的利用情況和多樣性指數均表現為平地極顯著低于坡地。

通過對96 h培養后各種碳源的相對吸光值進行聚類分析和主成分分析，可以看到平地和坡地土壤微生物對碳源的利用情況(圖2)。聚類分析結果表明平地和坡地之間碳源利用的差異較大，平地土壤微生物的碳源利用方式較為相似，而坡地(西坡和南坡)土壤微生物的碳源利用相似。主成分分析第1主成分(PC1)聚集了63.5% 的數據變異，說明坡度是影響土壤微生物碳源利用的主要因素，PC1軸上平地主要分布在正方向，坡地主要分布在PC1軸負方向。平地和坡地在PC1軸上出現了明顯的分異，也再次表明平地和坡地在碳源利用方面存在顯著差異。

通過分析與土壤微生物生長和代謝相關的土壤物理化學指標，發現只有土壤水分平地極顯著高于坡地，而土壤養分(土壤全碳、有機質、全氮、速效氮)平地雖然高于坡地，但是并未達到顯著水平。pH值和電導率表現為平地顯著小于坡地。這說明平地和坡地影響土壤微生物代謝多樣性的原因可能是由土壤水分、pH值和電導率的差異導致。

進一步分析土壤微生物指標與土壤理化性質的相關關系。發現MBC與TN、TC、SOC、AN、SM均呈顯著正相關關系，其中與TN、TC、SOC達到極顯著水平，說明土壤養分和土壤水分是影響土壤微生物生物量碳的重要因素。MBC與pH值、EC顯著負相關。MBC/MBN與坡度呈極顯著負相關關系，MBC/MBN與SM顯著正相關，與pH值、EC顯著負相關，可以發現土壤微生物群落結構受到坡度、土壤水分、pH值和電導率的影響。AWCD值與坡度、pH值以及H'表現顯著正相關關系，其中與坡度和H'達到極顯著水平。AWCD與TC、SOC、SM表現顯著負相關關系，并且與SM達到極顯著水平;H'與坡度極顯著正相關，與pH值顯著正相關，與TN顯著負相關與TC、SOC、SM極顯著負相關。以上結果表明土壤微生物群落多樣性與坡度、土壤水分、pH值和TN顯著相關。

圖2 平地和坡地的聚類分析與主成分分析Fig．2 Cluster analysis and principle components analysis on soil microbial community in flat and slope lands

第一主成分PC1與坡度及土壤理化指標相關分析結果表明，第一主成分PC1與坡度、TC和SM具有極顯著的相關關系，與pH值具有顯著的相關關系。

2.2 坡向對土壤微生物群落的影響

上面的研究結果揭示了坡度對土壤微生物生物量、群落結構和代謝多樣性的影響有顯著差異，進一步分析不同坡向，即半陽坡的西坡和陽坡的南坡對土壤微生物群落的影響(圖3)。結果表明MBC、MBC/MBN、AWCD值、H'以及土壤微生物對不同碳源的利用能力西坡高于南坡，其中MBC西坡為845.3 mg/kg南坡為635.2 mg/kg，差異顯著，對糖類的利用上兩坡向差異顯著。

圖3 西坡和南坡土壤微生物生物量碳含量、MBC/MBN、AWCD、土壤微生物對不同類型碳源的利用情況以及H'Fig．3 Soil microbial biomass carbon，MBC/MBN，AWCD，Use efficiency of different carbon sources by soil microbes，and Shannon-Weiner index of diversity(H')of west and south slopes

西坡和南坡土壤物理化學性質的結果表明:土壤TN、TC、AN、SM含量西坡顯著高于南坡，土壤有機質沒有顯著差異;pH值、EC西坡低于南坡，其中EC的差異極顯著。

對土壤微生物生物量和代謝多樣性指數與土壤理化性質進行了相關分析，發現MBC與坡向、TN、AN、EC呈顯著相關關系，其中與AN呈極顯著相關關系，說明坡向顯著影響土壤微生物量碳，而速效氮的含量可能是影響生物量碳的最主要因子。MBC/MBN與pH值呈現顯著負相關關系，說明細菌與真菌的比例受到pH值的調控和影響。AWCD與H'正相關關系但不顯著，AWCD和 H'均與土壤養分、pH值、EC無顯著相關關系，說明坡向可能與土壤微生物代謝活性和多樣性的關系并不密切。土壤水分與坡向、TN、TC、SOC、AN呈顯著正相關關系，其中與TC達到極顯著水平。

3 討論

平地和坡地的地形差異對土壤微生物的生物量、群落結構、代謝活性和多樣性有顯著性的影響。平地土壤微生物量碳高于坡地，相關分析表明這可能與平地的土壤養分和水分高于坡地有關。與平地相比，坡地更容易受到土壤侵蝕的作用，養分和水分更易于流失，這在重度火燒跡地的初期草本還沒恢復的時期表現的尤為明顯，因而平地相對坡地在這一時期土壤質量恢復的更快。

MBC/MBN反映土壤中真菌和細菌的比例，微生物生物量碳氮比越高，土壤中真菌所占的數量越多［29］。平地MBC/MBN高于坡地并且差異極顯著，說明平地土壤微生物群落中真菌/細菌比值大于坡地真菌/細菌比值，反映了平地和坡地在微生物群落結構的差異。火燒后由于風力和降水對灰燼的重新分配會引起土壤有效氮在空間分布上的異質性［30］。地形差異導致的土壤有效氮異質性可能是引起土壤微生物群落結構變化的因素，研究結果發現平地有效氮含量雖然高于坡地含量，但未達到顯著水平，說明土壤有效氮不是影響群落結構組成的主要因素，而平地和坡地的土壤含水量、pH值、電導率具有顯著差異，并且MBC/MBN與此三者顯著相關。因此三者可能是引起土壤微生物群落結構組成差異的重要因素。

AWCD值是反映土壤微生物對碳源的綜合利用能力指標，它一方面與土壤微生物量有關，又與土壤微生物群落的多樣性有關，數據分析結果表明平地土壤微生物群落代謝活性極顯著地低于坡地。在對糖類、脂類、氨基酸和代謝物等四類碳源利用能力的研究發現平地土壤微生物對各類碳源的利用能力都顯著的低于坡地。主成分分析和聚類分析的結果，反映了平地和坡地土壤微生物在碳源利用上的差異。坡度、TN、TC、SM、pH值與第一主成分PC1具有極顯著的相關關系，可能是導致土壤微生物在對碳源利用能力上的差異的重要因素。H'是將豐富度和均勻度綜合起來的一個量，能較全面的說明土壤微生物的物種多樣性，它與AWCD的變化規律一致，說明土壤微生物的物種多樣性在平地亦低于坡地。

由于土壤微生物對養分有效性及土壤質量具有重要的作用，植物與土壤微生物之間存在著相互依存、相互競爭的關系，土壤微生物直接或間接作用于植物多樣性和生產力［14］，對植物的生長發育和群落結構的演替具有重要作用［31-32］。因此平地和坡地土壤微生物群落在生物量、群落結構、代謝活性和多樣性的顯著差異，將直接影響植物對養分吸收和植物生長，最終可能導致植物群落演替的速度和群落結構的不同。

不同的坡向，即西坡和南坡的土壤微生物群落特征也存在明顯差異。大興安嶺地區重度火燒跡地在火后草本物種迅速增多，物種豐富度增加，相近火燒年份的草本相似度接近［10］。但是發現西坡和南坡的土壤有機質含量和全碳有差異，西坡和南坡的TN、AN含量和土壤水分西坡顯著高于南坡，TN、TC、SOC、AN與土壤水分呈顯著正相關關系。MBC與坡向、TN、AN呈顯著相關關系，由于調查取樣的西坡和南坡的坡度相同，所以西坡和南坡在土壤養分含量的差異可能是由于土壤含水量不同導致，西坡和南坡土壤養分和水分含量的不同可能是導致土壤微生物碳庫差異的主要原因。其中MBC與AN呈極顯著正相關關系，說明速效氮可能是影響西坡和南坡MBC高低的主要因子。MBC/MBN西坡高于南坡但差異不顯著，反映了兩坡向土壤微生物群落結構的相似性。AWCD和H'與土壤養分、pH值、EC相關關系未達到顯著水平，說明坡向可能與土壤微生物代謝活性和多樣性的并無密切關系。

綜合以上研究結果，由于坡度影響土壤養分和水分條件，進而影響了土壤微生物的生物量、群落結構、物種多樣性和碳源利用能力，因而火燒跡地恢復初期平地相比較于坡地土壤質量更好，在種源相同的條件下更易于植物進行更新。但隨著恢復時間的增加，坡度影響逐漸減弱，在本研究重度火燒跡地恢復6a后，土壤微生物量碳的差異已不顯著，但土壤微生物群落結構、物種多樣性以及代謝特性仍具有顯著差異，這可能與坡度因素仍然顯著影響土壤水分含量有關。西坡和南坡坡向的差異對土壤微生物群落影響不明顯，但土壤有效氮在坡向的差異導致了微生物碳的顯著不同，可見由于坡向引起的土壤有效氮空間異質性在重度火燒6a后仍對土壤碳庫具有顯著影響。由于本研究沒有找到合適的北坡進行對照研究，關于坡向對土壤微生物群落特征的影響還需要未來進一步的補充。

致謝:東北林業大學袁曉穎教授以及大興安嶺新林林業局防火辦和林場對野外群落調查、土壤取樣給予支持，特此致謝。

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