大穗型小麥葉片性狀、養分含量及氮素分配特征

王麗芳，王德軒，上官周平

(西北農林科技大學水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，楊陵 712100)

隨著我國小麥需求量的持續增長和耕地面積的不斷減少，大穗型小麥品種在農田作物栽培與育種實踐中日益受到重視［1］。眾多植物表現性狀中，葉片性狀特征直接影響到植物的生長發育狀況，且小麥葉片是與環境接觸面積較大的器官，又是籽粒碳水化合物的主要來源，不同的葉片結構性狀對產量的影響不一，作為形狀和生理特征占優勢的大穗型小麥綜合有機體，揭示大穗小麥對營養元素資源的利用和對環境的適應策略，探討大穗小麥葉片結構性狀、養分含量與各器官氮素的吸收和累積及其向籽粒的輸運特性，對提高大穗小麥產量、改善小麥品質和提高氮素利用效率具有積極意義。

作物比葉面積(SLA)是評價生長發育與高產育種的重要指標［2］，能反映植物對碳獲取與利用的平衡關系，低的SLA植物具有較好的資源保留能力、適應于資源匱乏的生境條件［3］，葉干物質含量(LDMC)主要反映植物養分元素保有能力，植物的SLA和LDMC等性狀具體表現為植物的水分利用效率和氮利用效率之間的權衡［4］。在小麥葉片結構性狀研究中，Watson［5］指出葉片大小是導致產量差異的一個重要因素，旗葉面積應作為育種的主要目標之一。傅兆麟等［6］研究表明，旗葉面積與穗粒重具有極顯著正相關關系，且開花后綠葉面積的大小影響籽粒的灌漿速率［7］。小麥開花前營養體的氮養分調運是籽粒氮的主要來源［8］，葉片的結構性狀和養分組成可以反映植物對環境條件的適應性，并隨土壤和氣候條件而變化［9］，葉片較大的SLA可能暗示植物具有較高的N、P、K含量［10］。遺傳特性和栽培條件尤其是施用氮肥是影響小麥對氮素吸收、累積及轉運的關鍵因素［11-12］。目前針對大穗型小麥葉片研究單集中在葉片面積大小和產量性狀方面較多，然而關于大穗型小麥葉片性狀與養分含量和氮素轉運的研究亟待加強。

本試驗選用具有較大產量潛力的8個大穗型小麥新品系和多穗型對照品種——西農979，研究大穗型小麥新品系和多穗型品種的葉性狀與養分含量及氮素轉運的差異性，為大穗型小麥品種群體的合理構建和養分利用的優化調控提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2010—2011年在陜西省武功縣蘇坊鎮蘇東村進行，該試驗區屬暖溫帶半濕潤季風氣候區。北緯34°17'，經度108°04'，海拔577 m，年日照1887.8h，年平均氣溫13.2℃，年蒸發量1302.5 mm，降水量630 mm，主要集中在7—9月份。土壤為紅油土，土層深厚，地勢平坦，地力水平較高，保水保肥性好。

試驗于2010年10月7—10日播種，播種量為187.5 kg/hm2，平均行距20 cm。試驗設置9個處理，小區面積為20 m2，重復3次，2011年6月15日收獲。小麥播種時，基肥施尿素375 kg/hm2、磷酸二銨525 kg/hm2、硫酸鉀112.5 kg/hm2，冬灌施尿素112.5 kg/hm2，其他栽培管理措施同當地大田，無追肥。

1.2 試驗材料

大田試驗選用參加2009年陜西省小麥品種預備試驗、2010年小麥區域試驗和其他性狀表現良好的8個具有高產潛力的新品系，是從多種類型中經多年多代篩選的、有望在優質高產上有所突破的一批大穗型小麥新品系(表1)。以黃準冬麥區大面積推廣種植的西農979作為對照品種。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 比葉面積與干物質含量測定

小麥抽穗期、灌漿前期和灌漿中期選取生長良好、無病蟲害且完整的旗葉，每小區選9個葉片，葉片裝入自封袋后立即帶回實驗室，用BenQ Scabber5560 series#4掃描儀掃描，利用圖像分析軟件(Motic images advanced 3.0)測定其葉面積，然后將葉片掛好標簽后完全置于裝水的大培養皿中，在暗光下浸泡24h進行復水，至飽和恒重，將飽和的葉片用紙擦至葉表面無多余水分滴落后稱重;最后將飽和后的葉片裝入信封并在70℃下烘干至恒重(干重，mg)。計算比葉面積(SLA，m2/kg)=葉片面積/葉片干重，葉干物質含量(LDMC，mg/g)= 葉片干重/葉片飽和鮮重［13］。

表1 供試小麥品系的主要性狀特征Table1 Main characteristics of wheat lines used in present study

1.3.2 葉片養分含量測定

將小麥拔節期、抽穗期和灌漿期采集的葉片樣品于105℃下殺青10min，70℃下烘干至恒重，葉片粉碎后過100目篩制成供試樣品。植物樣品經濃硫酸-過氧化氫溶液消煮后的消煮液，用于植物全氮(N)、全磷(P)、全鉀(K)的測定［14］。全氮N用Kjeldahl定氮法(2300全自動定氮儀，Sweden)測定;全磷(P)用鉬銻鈧比色法(6505紫外分光光度計，UK)測定;全鉀(K)用火焰光度法 (ZL-5100原子吸收分光光度計，USA)測定。葉片養分含量單位為質量百分含量，每一樣品養分指標的測定重復3次。

1.3.3 氮素分配及轉運的采樣與測定

于小麥開花期按旗葉、倒二葉、余葉、莖+葉鞘和穗分解，成熟期按旗葉、倒二葉、余葉、莖+葉鞘、穗草(穗軸+穎殼)和籽粒分解，在105℃下殺青10min，在70℃烘至恒重并稱重。植物樣品粉碎過100目篩制成供試樣品，采用H2SO4-H2O2消煮，用Kjeldahl定氮法(2300全自動定氮儀，Sweden)測定氮素含量。參考趙滿興等［15］公式計算小麥氮素累積和轉移等指標:

各器官的氮素分配比例(%)=各器官的氮素積累量/單莖氮素含量×100

營養器官氮素轉移量=開花期營養器官氮素積累量-成熟期營養器官氮素積累量

營養器官氮素轉移率(%)=營養器官氮素轉移量/開花期營養器官氮素積累量×100

營養器官轉移氮素對籽粒氮素的貢獻率(%)=營養器官氮素轉移量/成熟期籽粒氮素積累量×100

1.3.3 數據分析

采用Excel 2003進行數據處理，DPS7.05進行統計分析，Duncan's新復極差法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 小麥不同生育期旗葉比葉面積(SLA)的變化

小麥不同生育期、不同品系的SLA不同，同一品種SLA在不同生育期的變化范圍也各不相同(表2)，8個品系和對照品種的 SLA 變化幅度從大到小依次為2005、2039、2037、2040、2026、CK、2036、2013、2038。對于不同小麥品種同一生育期比較得知，抽穗期葉片SLA以2013品系最大，灌漿期前期以2005品系最大，而灌漿中期以CK品種最大。各生育期大穗型小麥品系平均值均小于西農979，2040品系平均較小的SLA具有較好的資源保留能力，2013品系平均較大的SLA表明其具有較高的資源獲取能力。總之，在相同管理條件下，不同小麥品種在同一生育期內SLA均存在明顯差異，其葉片性狀特征反映了小麥不同品種對生境異質性具有不同的適應對策，大穗型小麥品系小的SLA值表明其可能會更好的適應資源貧瘠和干旱的生境條件。

表2 小麥不同生育期旗葉SLA比較/(m2/kg)Table2 Comparison of wheat flag leaf SLA during different growth and developing stages

2.2 小麥不同生育期旗葉干物質含量(LDMC)的變化

各小麥品系(種)LDMC在生育期內存在差異，LDMC和SLA變化趨勢基本一致，LDMC在小麥抽穗期后增大(表3)。2040品系平均LDMC較大，2013品系的LDMC較小，而2040品系平均SLA較小，2013品系的SLA 較大。LDMC 的變化幅度從大到小依次為 2039、2036、2037、2038、2013、CK、2040、2026、2005。小麥不同品系LDMC在不同的生育時期變化有所不同，LDMC隨SLA減小而變大，表明小麥不同生長發育階段，各品系對生境條件具有一定的適應性。

表3 小麥不同生育期旗葉LDMC比較/(mg/g)Table3 Comparison of wheat flag leaf LDMC during different growth and development stages

2.3 小麥不同生育期葉片營養元素平均含量的變化

供試8個小麥新品系和對照品種葉片營養元素含量在拔節期表現差異顯著性不同，2013、2037、2040品系的葉片N含量與對照相比差異顯著，2005、2013和2036品系P含量高于對照，新品系K含量都高于對照，2037品系與對照N/K差異達極顯著水平(表4)。大穗型小麥葉片養分含量表現為N＞4.05%、P＞0.14%、K＞2.25、N/P＞17.61、N/K＞1.03，拔節期2013品系的 N、P含量分別高于對照13.7%、30%，2037的 K含量高于對照達95%，2040 N/P高于對照26.9%。葉片養分含量大小比較為N＞K＞P，在小麥拔節期各個新品系表現出了異于對照品種的養分含量。

表4 小麥不同生育期葉片營養元素含量變化Table4 The changes of wheat leaf nutrition element contents during different growth and development stages

在小麥抽穗期葉片N含量高于拔節期，除2040品系外其他品系(種)P、K含量下降(表4)。2013品系的N含量、N/P、N/K顯著高于對照品種，2040品系的P、K含量顯著高于對照品種，其P含量由拔節期所有參試材料中的較小值變為較大值，變化明顯。

小麥灌漿期葉片營養元素N、P含量下降，K含量變化范圍較小(表4)，2039品系的N含量高于對照品種11.57%，2038品系的P含量高于對照6.35%，2026品系的K含量高于對照49.5%，大穗型小麥新品系和對照處理N/K差異均不顯著，灌漿期新品系的平均K、N/P都高于對照品種。總之，大穗型小麥不同生育期葉片營養元素含量均變化明顯，不同小麥品系的變化程度也不盡相同。

2.4 小麥抽穗期葉片性狀與營養元素的相關性

在小麥抽穗期SLA和LDMC呈極顯著負相關關系，SLA和N含量呈不明顯的正相關，和P、K呈極顯著的負相關關系，N與P表現出一定的不明顯正相關(表5)，小麥旗葉葉性狀與養分含量之間表現出的相關性各不相同。

表5 小麥抽穗期葉片性狀與營養元素之間的相關性分析Table5 Correlation of leaf traits and nutrient in heading stage

2.5 小麥成熟期氮素在小麥不同器官的積累與分配

小麥成熟期不同品系(種)氮素含量和積累量存在差異，各器官氮素積累量及分配比例不同(表6)，成熟期各器官氮素積累能力和分配比例大小順序為籽粒＞莖+鞘＞穗草＞旗葉＞倒二葉＞余葉，說明籽粒是活性最大的庫，成熟期營養器官中的氮素轉運至籽粒，籽粒中氮素積累量和分配比例較大。小麥新品系各器官氮素積累能力都高于對照品種，氮素積累量和分配比例均以籽粒最高，余葉最低。大穗型小麥新品系籽粒氮素的積累量可達300kg/hm2以上，2037和2038品系旗葉與倒二葉氮素積累和分配比例較高，余葉器官以2040品系的積累和分配比例為高，說明生育后期2040品系余葉含有較高的氮含量，2013品系的莖+鞘氮素積累和分配比例較高，穗草的氮素積累量和分配比例以2026品系為高，大穗型新品系器官氮素積累量和分配比例大多高于對照品種，不同大穗型品系之間積累量和分配比例亦不同，說明器官氮含量的高低取決于品系(種)本身的遺傳特性，大穗小麥的氮素積累能力可能強于西農979。

表6 小麥成熟期氮素在不同器官中的積累與分配Table6 The nitrogen accumulation and distribution in different organs at maturity

供試的8個大穗型小麥品系開花期平均營養器官氮素積累量、成熟期平均籽粒積累量分別高于對照品種10.31%、16.48%(表7)，2037品系的貢獻率高于對照品種的11.5%，轉移率除2013、2039品系外新品系和對照品種差異不顯著，開花后大穗品系向籽粒的平均轉移量、轉移率和貢獻率低于西農979，表明大穗型小麥新品系開花前的高營養器官氮素積累量向籽粒供應氮素的能力有待提高。

表7 小麥花后營養器官氮素向籽粒的轉移情況Table7 Nitrogen translocation from vegetative organs to grain after anthesis

3 討論

植物生長特性和形態特征的改變是適應各種環境的重要策略［16］，尤其是植物葉片性狀更能反映植物對環境的適應程度及環境變化對于植物的影響［17］。本試驗結果表明不同小麥品系SLA和LDMC在不同生育期具有不同的響應，而且不同的小麥品系和品種在同一生育期的變化也不盡相同，大穗型小麥品系平均SLA和LDMC均小于西農979，這可能與其自身N可利用性、水分利用狀況和一些遺傳特征有關。植物LDMC增加，相應SLA減小，能降低植物體內的水分散失［18］，并增強其抗非生物侵害的能力［19］。本試驗中所有參試小麥材料，以2040品系的平均SLA較小，LDMC含量較高，使葉片內部水分向葉片表面擴散的距離或阻力擴大，葉片相對更堅韌，因此，2040品系葉片較高的LDMC較能抵抗非生物脅迫且有較好的資源保有能力和水分利用效率。

本研究中大穗型小麥品系養分含量和葉片性狀在不同的生育時期變化較為敏感，各小麥品系(種)由于自身遺傳特性的不同而表現出與環境協同變化的顯著特征，鄭淑霞和上官周平［20］對黃土高原126種植物葉片進行研究發現葉片N、P、K的變化范圍分別為0.82%—4.58%、0.06%—0.35%和0.24%—4.21%，葉片N/P的變化范圍為7—29。本研究中小麥拔節期2013品系、抽穗期CK、2013、2039和2040品系的N含量略有超出，而抽穗期和灌漿期N/P大部分超出此范圍，這表明不同研究區域、不同研究材料其變化范圍有所不同。養分N和P是陸地植物主要限制元素，N/P的比例是描述植結構、功能和養分限制的重要指標［21］，Koerselman等［22］認為當N/P＜14時，植物生長主要受N限制;N/P＞16時，植物生長主要受P限制。在本試驗中小麥葉片N/P的比例均大于16，并且生育期中有超過或接近30的比值，說明該地區參試小麥品系或品種的生長主要受P限制，這可能與該區域土壤P含量或小麥本身的生長發育特性有關。小麥葉片性狀與養分含量的變化與環境條件關系密切，本研究分析了其抽穗期葉片性狀之間的相關性，SLA和LDMC呈負相關關系，這在有些試驗中已得到證實［2，23］，鄭淑霞和上官周平［20］指出黃土高原126個植物樣葉片N、P之間呈極顯著的正相關關系，本研究與鄧蕾等［10］研究表明的水蝕風蝕交錯區錦雞兒葉片SLA與N、P、K之間表現一定的不顯著正相關研究結果不太一致，這說明影響植物SLA的因素較為復雜，除了本身的水分和養分外，可能還存在一些植物群體之間的競爭關系等，小麥不同發育階段對營養元素的需求也不同。

小麥產量和品質與氮素的吸收、積累和轉運密切相關，遺傳特性和栽培措施等對其有重要影響。小麥開花后營養器官氮素的轉運對籽粒氮素累積有較大貢獻，籽粒中的氮素有相當一部分來自于營養器官氮素的花后再分配［24］。本項試驗表明，8個大穗型小麥品系成熟期各器官氮素積累能力，除2038品系的穗草和2040品系的倒二葉氮積累量低于西農979外，都顯著高于其對照品種;成熟期各器官氮素積累量及分配比例順序為籽粒＞莖+鞘＞穗草(穗軸+穎殼)＞旗葉＞倒二葉＞余葉。邵云等以西農979品種為試材，認為成熟期不同器官氮積累量從大到小依次為籽粒＞葉鞘＞葉＞莖＞穎殼＞穗軸，這主要因為小麥開花期和成熟期氮素轉運受環境條件、施肥和品種的制約［25-26］，所研究的器官和對象的不同，小麥不同器官氮素積累量與運轉情況亦不同。Xu等［27］研究表明，灌水量過高或過低時小麥氮素的轉移量和轉移率均降低，適當水分虧缺有利于提高營養器官貯存的氮素對籽粒氮的貢獻率［28］，土壤干旱促進了氮素從葉片向籽粒的轉移，提高了籽粒氮素水平［29］。另有研究認為保持開花后適宜的土壤相對含水量可提高氮素轉移量［30］，段文學等的測墑補灌法表明，補灌時期不同對品種開花后營養器官氮素轉運的調節效應不同［31］，在本試驗條件下大穗型小麥品系的轉移率均低于西農979，2026、2037、2038和2040品系在單位面積內的氮素轉移量高于對照，2037、2038和2040品系營養器官對籽粒的氮素貢獻率較西農979為高，所以在實際生產中，充分利用殘留在莖稈和其他營養器官中的氮素尤為重要，合理的水肥調控措施對提高氮素利用效率具有重要作用。

總之，提高小麥的氮素利用效率，一方面應重視小麥品種的營養高效性，從遺傳改良來提高小麥氮素利用效率，另一方面可通過合理的水肥調控措施，以實現以肥調水、以水促肥的效果。另外，小麥葉片性狀因品種和生境條件而異，由本試驗結果可知相同的生長環境和農藝管理條件下，大穗型小麥新品系和對照品種對環境條件的響應策略有所不同。在植物葉片結構性狀中，SLA還受葉厚的影響較大，兩者呈負相關關系［32-33］，小麥SLA和LDMC與葉片厚度的關系還鮮有報道，由于產量形成是由很多性狀決定的，為優化調控小麥葉片結構性狀和養分利用，小麥葉片主要性狀因子之間的綜合作用及其管理措施的優化仍需做進一步研究。

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