小興安嶺闊葉紅松混交林林隙特征

劉少沖，王敬華，段文標，* ，陳立新，王麗霞，杜 珊，趙健慧

(1.東北林業大學林學院，哈爾濱 150040;2.中國農村技術開發中心，北京 100045)

林隙是指森林群落中老齡樹死亡或因偶然因素(如干旱、臺風、火災等)導致成熟階段優勢樹種的死亡，從而在林冠層造成空隙的現象［1］。美國森林生態學家Runkle把林隙分為兩類:(1)冠空隙或者實際林隙:是指直接處于林冠層隙下的土地面積或空間。(2)擴展林隙指由冠空隙周圍樹木的樹干所圍成的土地面積或空間，包括實際林隙和其邊緣到周圍樹木樹干基部所圍成的面積或空間兩部分［2］。

林隙形成直接影響著森林的結構，林隙內的生態環境，顯著改變了資源的可利用程度，為植物種子萌發、苗木定居、幼樹生長等自然更新過程提供了有利條件［3］。對林隙特征的研究已成為探討森林群落結構動態，物種多樣性的維持以及進行森林可持續經營管理的重要理論基礎，對其研究成為生態學研究的熱點和重點之一［4-5］。國外對林隙的特征、干擾和生物多樣性維持等方面進行了深入研究［6-9］。我國一些學者對溫帶、亞熱帶和熱帶不同森林生態系統的林隙特征、干擾狀況、樹種更新等［10-14］進行了相關的探索，對林隙邊緣木的偏冠現象、邊緣木的數量等特征［15-16］進行了探討，但是應用模型進行邊緣木結構分布擬合的研究還為數不多［17-20］。總的看來，對林隙時空格局及干擾規律進行了較為廣泛的探索。但是，迄今對小興安嶺闊葉紅松混交林林隙特征的系統研究并不多見。為此，本文采用樣線調查法，對小興安嶺涼水國家級自然保護區原始闊葉紅松混交林林隙基本特征進行了調查和分析，主要探討以下幾個問題:(1)林隙的干擾頻率和大小結構;(2)林隙的形成方式;(3)林隙形成木的種類組成和結構特征;(4)林隙邊緣木的結構及偏冠率特征。通過這幾項調查，了解闊葉紅松混交林的變化規律，為小興安嶺涼水國家級自然保護區可持續經營提供理論參考和數據支持。

1 研究地區自然概況與研究方法

1.1 研究地區自然概況

研究地點設在黑龍江省伊春市帶嶺區涼水國家級自然保護區(47°7'39″—47°14'22″N，128°48'30″—128°55'50″E)。試驗地位于該保護區的第12號林班的闊葉紅松混交林內，海拔約400m，坡度4°—18°，土壤為暗棕壤，年平均氣溫-0.3℃，年平均最高氣溫7.5℃，年平均最低氣溫-6.6℃。年平均降水量676.0 mm，全年降水日數120—150 d，積雪期130—150 d，年平均相對濕度78%—96%，年平均蒸發量805.4 mm。年日照時數1850 h。年平均地溫1.2℃，凍土約2.0 m。河流結冰期長達6個月，無霜期100—120 d。地帶性植被是以紅松(Pinus koraiensis)為主的針闊混交林，屬溫帶針闊葉混交林地帶北部亞地帶植被。其組成以紅松為主，伴生著紫椴(Tilia amurensis)、楓樺(Betula costata)、大青楊(Populus ussuriensis)、裂葉榆(Ulmus laciniata Mayr.)、五角槭(Acer mono)和花楷槭(Acer ukurunduense)等20余種闊葉樹種，主要下木有刺五加(Acanthopanax senticosus)、毛榛子(Corylus mandshurica)、珍珠梅 (Sorbaria sorbifolia)、東北山梅花(Philadelphus schrenkii)等，草本植物主要有苔草(Carex spp.)、猴腿蹄蓋蕨(Athyrium brevifrons Nakaiex Kitag)和小葉芹 (Aegopodium alpestra Ledeb)等。藤本植物有山葡萄(Vitis amurensis Rupr.)、五味子(Schisandra chinensis(Turez.)Baill.)、狗棗獼猴桃(Actinidia kolomikta)等。

1.2 研究方法

在闊葉紅松混交林試驗地內，采用樣線調查法，隨機設置2條相隔100m的樣線。根據羅盤儀所指的方向，由西北向東南方向穿行，第1條樣線為490m，第2條樣線為800m，對樣線中出現的每個林隙進行調查。用測繩實際測量走過的距離，測定始終由同一人完成。在每個林隙中心按照羅盤所指的北、東北、東、東南、南、西南、西、西北8個方向記錄林隙的長度(分別按冠空隙和擴展林隙記載)，確定林隙形成木(GM)的種類、數量、狀態(分干中折斷、干基折斷、掘根風倒和枯立4類)、直徑、樹高、腐爛程度以及林隙邊緣木的種類、胸徑和高度。林隙年齡的確定采用查取輪枝法、生長錐法和估測法相結合的方法進行。對于有腐朽倒木且其上存在更新的幼苗、幼樹和大樹時，采用查取輪枝法、生長錐法確定林隙的年齡。對于已徹底分解且無法辨認倒木的林隙，采用估測法確定其年齡，即根據文獻記載涼水自然保護區的開發年份和本地有經驗的林業調查者綜合判斷。

1.3 數據處理

1.3.1 林隙面積及形狀指數的計算

林隙大小的測定方法可歸納為:橢圓法、等角多邊形法、三角形法、平面相片法、航片法、樹冠投影的估算法以及把研究樣地劃分成一定大小的樣方后，判斷小樣方是不是林隙的網格方法［6，8-9］。但由于各自的缺陷，沒有一種方法被廣泛采用。目前，等角八邊形法仍然是估計林隙面積的主要方法。計算冠空隙(簡稱CG)和擴展林隙(簡稱EG)的面積采用等角多邊形計算公式:A=0．5in(2π/n)，式中ln+1等于l1(i=n+1也i1是第一個點，i=1)［21］。A為林隙面積(m2)。林隙周長的計算采用等角八邊形的方法，得到其近似值。林隙形狀指數計算公式［21］:SI=P/(2)，式中SI為林隙形狀指數;P為林隙周長(m);A為林隙面積(m2)。偏冠現象用偏冠率(簡稱RCI)來度量。它是指在林隙中心與邊緣木的連線上，林隙內的最大枝條長度與該連線上樹冠寬度的比值［15］。

1.3.2 Weibull分布模型

Weibull分布有3個參數，b＞0為尺度參數，c＞0為形狀參數，a為位置參數。當c＜1.0，Weibull分布呈倒J形;當1.0＜c＜3.6，呈正偏山狀分布;c=3.6，近似于正態分布;c＞3.6，轉向負偏山狀分布。因此，形狀參數能較好地反映分布情況，是一個具有生態學意義的Weibull分布參數。Weibull分布參數求解方法很多，有最大似然估計、矩法、回歸法、改進單純形法［22-25］。本文采用三參數最大似然估計法，并用柯爾莫哥洛夫檢驗法評價威布爾分布模型對林隙冠空隙和擴展林隙面積以及邊緣木徑級和高度級擬合的適應程度。計算過程為:首先求出各組的理論頻數，計算出累積概率F(xi)，同時求出各組的實際頻數ni，及其相應的實際累積頻率Fn(xi)，將F(xi)與Fn(xi)進行比較，以Δ=|F(xi)-Fn(xi)|及|F(xi)-Fn(xi-1)|反映理論分布與實際分布的差異程度，求算Dn=supΔ=sup{|F(xi)-Fn(xi)|，|F(xi)-Fn(xi-1)|}，再找出Dn的臨界值，通過理論的分布函數F(x)與樣本累積頻率分布函數Fn(x)的比較作出結論［17］。

1.3.3 正態分布

式中，ˉx為隨機變量x的數學期望;σ為隨機變量x的標準差。

2 結果分析

2.1 林隙的干擾頻率

運用樣線調查法，沿2條樣線穿行的總距離為1290m，線路上出現的林隙數總計41個，即平均每穿行100m，會遇到3.18個林隙，林隙的線狀密度為31.78個/km。在調查樣線上，處于擴展林隙中的線段總計397m，也就是說擴展林隙在整個林分中所占的比例平均為397/1290=30.78%，這個比例可以近似地理解為擴展林隙面積在林分面積中所占的百分比［5］。在所調查的41個林隙中，冠空隙的平均面積ACG=153.37m2，而擴展林隙的平均面積AEG=300.44m2，冠空隙和擴展林隙的相對比例平均為ACG/AEG=51.05%。所以，冠空隙在整個林分中所占的平均比例為30.78%×51.05%=15.71%。

在1290m的樣線上，遇到的41個林隙中最老的林隙是70a，最年輕的林隙是1a，林隙的形成速率平均為41/1.290/(70-1)=0.46個·km-1·a-1。其中，冠空隙的形成速率為4.46×51.05%=2.28m·km-1·a-1，擴展林隙的形成速率為397/1.290/(70-1)=4.46m·km-1·a-1。以上分析表明:在闊葉紅松混交林中，平均每年約有397/1290/(70-1)×100%=0.45%的面積轉化為擴展林隙，約有0.45×51.05%×100%=0.23%的林冠面積轉化為冠空隙，平均每年每公里上約有0.46個林隙出現，其中每年處于冠空隙中的線段長度平均每公里約有2.28m，而處于擴展林隙中的線段長度平均每公里有4.46m。照此計算，林隙干擾的周期為1/0.23%=434.8a。

2.2 林隙的大小結構

林隙的大小不僅可反映林隙內微環境因子的變動，而且還可提供林隙內更新所能利用的空間資源。根據林隙的兩種不同定義，以50 m2為級別，采用上限排外法，統計各級內出現的林隙數和相對百分比以及各級面積總和所占百分比(表1，表2)。由表1可知，小興安嶺闊葉紅松混交林冠空隙的面積以＜200m2的居多，占總冠空隙數量的82.93%，＞300 m2的冠空隙很少，占總林隙數量的4.88%。從面積百分比來看，100—200 m2的冠空隙面積最大，占57.19%，＜50m2的所占面積最小，僅占0.67%。擴展林隙面積大多數在200—400m2之間，占擴展林隙數量的73.17%，小于100m2和大于500m2的擴展林隙較少，僅占擴展林隙數量的7.32%(表2)。

表1 小興安嶺闊葉紅松混交林林冠空隙(CG)大小結構Table1 Size structure of CG in the mixed broad-leaved Korean pine forest in Xiaoxing'an Mountains

在所調查的41個林隙中，冠空隙的最小面積為42.12m2，最大為372.52m2，平均為153.37m2，而擴展林隙的最小面積為98.65m2，最大面積為633.10m2，平均為300.44m2。冠空隙平均面積約為擴展林隙平均面積的51.05%。根據冠空隙劃分的6個級別來計算，每級平均林隙數為6.8333個，每m2有冠林隙0.0446個，即每100 m2有4.5個林隙，平均每個冠空隙占據22.44 m2;根據擴展林隙劃分的9個級別來計算，每級平均林隙數為4.5556個，每m2有0.0152個擴展林隙，即每100 m2有1.5個擴展林隙，平均每個擴展林隙占據65.95 m2。綜上所述，小興安嶺闊葉紅松混交林林隙屬中小林隙型，是森林更新演替的必要過程，進一步說明了小興安嶺闊葉紅松混交林是比較穩定的森林群落。

表2 小興安嶺闊葉紅松混交林擴展林隙(EG)大小結構Table2 Size structure of EG in the mixed broad-leaved Korean pine forest in Xiaoxing'an Mountains

一些學者應用正態分布、對數正態分布、指數分布及Weibull分布模型對不同地域、不同林型的林隙進行了探討，普遍認為Weibull分布在研究森林林隙面積大小分布規律時適用性更廣，是一個理想的理論模型［17-19］。本文在數據預處理中采用了Weibull模型，高斯分布、對數正態和二階對數擬合林隙大小結構，結果表明高斯分布、對數正態分布和二階對數分布都無法對其進行模擬，因此予以剔除。應用Weibull分布模型對闊葉紅松混交林林隙面積大小結構進行擬合與檢驗。結果表明，無論是林隙的冠空隙還是擴展林隙，面積分布均符合Weibull分布(表3)。

表3 林隙面積的Weibull分布擬合結果Table3 The simulated results of gap area by Weibull distribution

2.3 林隙的形成方式

林隙是樹冠干擾的產物，林冠層在空間上形成不連續就表現為一定尺度的空隙。在調查的41個林隙中，最常見的林隙形成方式有以下4種:(1)主林層干中折斷(即折斷的高度在離開樹基1.5m以上)，大多是由于強風引起的，部分是由胸徑較大的掘根倒木壓斷引起;(2)干基折斷，一方面由風力產生，另一方面是因為樹木衰老，基部強度減弱，風或重力等外力引起;(3)掘根風倒，是由于風力作用而使樹木連根拔起，形成丘和坑，并且連根拔起的樹木還會導致沿傾倒方向的樹木大枝折斷，這種林隙形成方式產生的林隙面積較大;(4)枯立，指樹木已死亡，樹枝全部或部分折斷，枝葉完全脫落，主干直立于林中，產生的林隙面積較小。在調查的204株形成木中，干中折斷的為43株(占21.08%)，干基折斷的為72株(占35.29%)，掘根風倒的為58株(占28.43%)，枯立的有31株(占15.20%)。從表4可以看出，小興安嶺闊葉紅松混交林林隙是一種或幾種方式共同形成的，主要方式是樹干(干基和干中)折斷，其次為掘根風倒，再次為枯立。

表4 闊葉紅松混交林林隙的形成方式Table4 The manners of gap formation in the mixed broad-leaved Korean pine forest

2.4 單個林隙形成木的數量特征

森林中的林隙，有時由一株形成木形成，有時由多株形成木共同形成。對小興安嶺闊葉紅松混交林林隙形成木的數量特征進行了統計(表5)。結果表明:有5株形成木形成的林隙最多，占24.39%;由3株、4株和6株形成的林隙共占51.21%;其它株數形成的林隙數量較少，占24.40%。可見，在小興安嶺闊葉紅松混交林中，絕大多數的林隙是由3—6株形成木所形成的。在所調查的41個林隙中，共有204株形成木，平均每個林隙形成木為4.98株，每株形成木所能形成的冠空隙面積(CG)為30.82 m2，形成的擴展林隙面積(EG)為60.38 m2。

2.5 林隙形成木的特征

林隙形成木的特征是指林隙形成木的組成結構、徑級結構和高度結構，其直接或間接地影響著林隙的環境特征及樹種的更新。所以進行闊葉紅松混交林林隙形成木特征的研究對全面認識闊葉紅松混交林生態系統動態過程具有重要意義。

2.5.1 林隙形成木的組成結構

林隙形成木的組成結構是指形成林隙的樹種及其比例。林隙形成木的組成與林隙優勢樹種的組成密切相關，一般林分中較大的優勢木構成形成木的比例大。把在小興安嶺闊葉紅松混交林林隙中所調查的41個林隙作為一個總體，林隙形成木的組成統計結果見表6。從表6可以看出，構成林隙形成木的主要樹種是紅松、白樺、冷杉、楓樺，腐爛程度較嚴重的，無法判別其樹種組成，在表6樹種一欄里將其列為“無法確定的樹種”。

2.5.2 林隙形成木的徑級結構

林隙形成木的徑級結構是指形成林隙的各樹種在不同徑級上的株數分配比例。形成木的大小直接影響著林隙的大小，樹木只有達到一定的徑級并到達主林層后，才有可能在死亡后形成林隙。以10cm作為一個徑級單位(上限排外法)，各樹種在不同的徑級內的株數統計結果見表7。從表7可以看出，各林隙形成木在不同徑級中的株數分配比例不同，但它們都以50cm以下居多，占75.98%。調查發現，在小興安嶺闊葉紅松混交林林隙內，主林層的主要樹種在胸徑達到20cm以上(占59.80%)才開始傾倒，20cm以下(占28.92%)的林隙形成木是由于主林層樹木倒下時的受害者。由大徑級(胸徑50cm以上)的樹木形成的林隙占(占7.84%)。

表5 單個林隙形成木的數量及其百分比Table5 Numbers of gap makers in each individual gap and the percentage

表6 闊葉紅松混交林林隙形成木的組成結構Table6 Species composition structure of gap makers in the mixed broad-leaved Korean pine forest

表7 林隙形成木的徑級結構Table7 Diameter class structure of gap makers

2.5.3 林隙形成木的高度結構

林隙形成木的高度結構是指形成林隙的各樹種在不同高度級內的株數分布情況。將所調查的41個林隙作為總體，統計各樹種在各高度級內的株數(表8)。從表8可以看出，樹種形成林隙時高度在15—30m以上的占80.39%。一般來說，上層的林隙形成木是林隙的真正制造者，下層部分林隙形成木是由于上層形成木折倒時受機械損傷或小氣候的劇烈改變以及競爭中的自然淘汰而引起的。

表8 林隙形成木的高度結構Table8 Height structure of gap makers

2.6 林隙邊緣木特征

群落中主林層的喬木死亡形成林隙后，其周圍的高度達到林冠層的樹木稱為林隙邊緣木(簡稱GBT)，它是衡量林隙特征的一個重要指標。林隙邊緣木構成了林隙的大小和形狀的邊界，影響著林隙的填充方式、物種傳播和環境因子的變化［15］。當林隙面積較小時，林隙的填充方式主要以邊緣木的側生長來進行填充，而當林隙面積較大時，林隙內的幼苗能夠迅速生長從而可以填充林隙。另外，邊緣木高度和林冠厚度或向內冠幅影響著進入到林隙下層的光照，較高的邊緣木能維持林隙內部環境的穩定性。

2.6.1 林隙邊緣木的徑級和高度結構特征

在41個林隙中，共調查到410株邊緣木，其中胸徑最大的為90.7cm，最小的為10.0cm，平均胸徑為32.92cm。根據胸徑的測定結果，把胸徑分為7個等級(表9)，由表9可以看出，各徑級所包含的個體數以及占總體的比例從大到小排列為:Ⅱ級＞Ⅰ級＞Ⅲ級＞Ⅳ級＞Ⅴ級＞Ⅵ級＞Ⅶ級。Ⅱ級所占比例最大，為129株，占總體31.46%;胸徑＞70 cm的個體數有18株，占總體4.39%。

表9 林隙邊緣木的徑級結構Table9 Diameter class structure of gap border trees

在調查的410株邊緣木中，最高的為31.0m，最矮的為8.0m，平均高度為19.6m，與該群落喬木層中主要樹木的高度相當。把邊緣木高度分為6級(表10)，由表10可以看出，15—20m之間的樹木數量最多，有148株，占36.10%;其次為20—25m之間的，有113株，占27.56%，≥30m的最少，有19株，占4.63%。

用威布爾分布模型擬合林隙邊緣木的胸徑級分布。擬合結果采用柯兒莫哥洛夫臨界值檢驗:Dn=0．5834＜D0．05，410，林隙邊緣木的胸徑級多度分布遵循威布爾分布。用正態分布模型擬合其胸徑級分布，擬合結果采用卡方值檢驗:∑X2=70．5827＞=0．0000，林隙邊緣木的胸徑級多度分布不符合正態分布。對林隙邊緣木的高度級分布擬合結果為:威布爾分布，Dn=0．5973＜D0．05，410，林隙高度級符合威布爾分布;用正態分布擬合結果為∑X2=13．0607＞=0．0045，林隙邊緣木的高度級多度分布也不符合正態分布(表11)。

表10 林隙邊緣木的高度結構Table10 Height structure of gap border trees

表11 徑級和高度級的Weibull分布擬合結果Table 11 The simulated results of DBH class and height class by Weibull distribution model

林隙邊緣木胸徑和高度的平均值與該群落喬木層主要樹木的平均值基本一致，這表明林隙形成木死亡時，其周圍大多數樹木的高度已達到林冠層，少數樹木是在林隙形成后到達林冠層的。隨著林隙的不斷更新和填充，邊緣木的狀態也處于動態變化中，對林隙邊緣木高度、徑級分布的研究，有助于揭示林隙結構與動態和更新所處的狀態，了解其微生境的異質性特征。

2.6.2 林隙邊緣木的偏冠率分布特征

表12 林隙邊緣木的偏冠率分布Table 12 Distribution of ratio of crow inclination of gap border trees

林隙形成后，林隙邊緣木朝向林隙內的樹枝生長速度比與其相反方向的樹枝生長速度快，即出現偏冠現象。對41個林隙410株邊緣木的偏冠率調查結果表明(表12)，有55株(占13.41%)未出現偏冠現象，絕大多數邊緣木的偏冠率在0.5—0.7之間(共289株，占70.49%)，偏冠率在0.7—0.8的有33株，占8.05%，偏冠率在0.4—0.5的有17株，占4.15%，偏冠率≥0.8和＜0.4的株數很少，分別占1.95%和1.95%(表12)。說明林隙的形成導致邊緣木出現偏冠，這與對川西亞高山針葉林林隙邊緣木和茂蘭喀斯特林隙邊緣木的研究結果基本一致［15］。林隙中出現偏冠率不均情況的原因是樹木兩側都是林隙，先形成林隙的方向利于樹枝生長，該側就會出現偏冠現象。

2.7 林隙形狀

林隙形狀是林隙重要特征因子，在決定資源可利用性方面起著重要作用。林隙的形狀是不規則的。從水平面看，林隙有圓形、橢圓形、多邊形和渾圓形等;從垂直剖面看，林隙像一個倒圓錐體，越往上開敞度越大，向下則逐漸變小;填充階段的林隙表現為不規則的分支脈狀，立體觀測為不規則的分枝脈狀凹陷［21］。林隙形狀越不規則或越復雜，邊緣上的環境因子變化越顯著，同時由于樹木對地上(光)與地下(水)的競爭，林隙內的邊緣效應就越明顯。從圖1可知，小興安嶺闊葉紅松混交林林隙形狀指數變動在0.98—1.82之間，1—1.45之間的分布占56.09%。林隙形狀變異較大，多為不規則的多邊形，與對天山云杉林林隙特征的研究結果一致［26］。

林冠空隙直徑與周圍林木算術平均高的比值，表征了林隙相對于周圍林分的開敞程度。隨著徑高比的不同，林隙內的光照、溫度、濕度、土壤養分等相應地發生變化。由于林隙徑高比對林隙內生境產生影響，從而進一步影響林隙的更新，因此，研究林隙徑高比(D/H)具有實際意義［27］。由圖2可以看出，冠空隙的直徑與高度的比值(用 DCG/H表示)呈單峰型變化，比值在0.30—0.45的分布最多，占36.59%;擴展林隙的直徑與高度的比值(用DEG/H表示)呈雙峰型變化，比值在0.75—0.90和 1.05—1.15的分布較多，分別占21.95%和24.39%(圖3)。根據臧潤國等的研究結果，林冠空隙內的光照隨D/H比值的增大而增加。當D/H的值大約為2時，光照達到最大［10］。由此可見，該研究區林冠空隙內的光照都沒有到達潛在的最大光照值。

圖1 小興安嶺闊葉紅松混交林林隙形狀指數Fig．1 Shape index of gap in the mixed broad-leaved korean pine forest in Xiaoxing'an Mountains

3 結論與討論

(1)對小興安嶺闊葉紅松混交林林隙的干擾頻率進行了計算。結果表明，冠空隙的形成速率為2.28m·km-1·a-1，擴展林隙的形成速率為4.46m·km-1·a-1。林隙干擾的周期為434.8a。長白山紅松闊葉林林冠空隙干擾的周轉期為751a［12］，長白山暗針葉林林隙干擾周期為416.7a［5］，天山云杉林干擾返回期間隔為763a［26］，在中亞熱帶常綠闊葉林林隙干擾返回間隔期為357a［13］，在塔里木荒漠河岸林林隙的周轉率為164a［28］，海南島熱帶山地雨林林隙干擾的返回間隔期為159a［11］。從以往研究結果來看，從溫帶到熱帶林隙干擾間隔期逐步減少，森林循環速率不斷增加。

圖2 林冠空隙直徑與林隙高度比值(D CG/H)的分布Fig．2 Distribution of D CG/H in the mixed broad-leaved korean pine forest

圖3 擴展林隙直徑與林隙高度的比值(D EG/H)的分布Fig．3 Distribution of D EG/H in the mixed broad-leaved korean pine forest

(2)在所調查的41個林隙中，冠空隙的平均面積為153.37m2，而擴展林隙的平均面積為300.44m2，冠空隙和擴展林隙的相對比例為51.05%。平均每個冠空隙占據22.44 m2，平均每個擴展林隙占據65.95 m2。反映出小興安嶺闊葉紅松混交林林隙屬中小林隙型，是森林更新演替的必要過程，進一步說明了闊葉紅松混交林是比較穩定的森林群落，也反映出林隙的形成速率和林隙填充速率相對平衡。應用Weibull分布模型擬合了闊葉紅松混交林林隙大小分布特征。結果表明，冠空隙和擴展林隙面積的大小分布均符合Weibull分布。閆淑君等［17］對中亞熱帶常綠闊葉林林隙面積進行的Weibull模型擬合結果，與本文的研究結果相一致。趙秀海等［19］采用幾種模型對長白山闊葉紅松混交林林隙大小結構進行了研究，符利勇等［18］對關帝山天然次生針葉林林隙大小利用3種模型進行了擬合，結果均為對數正態分布模型，與本研究結論不太一致。產生差異的原因可能是不同地域的氣候條件、植被組成和結構、林隙干擾類型以及林隙微生境條件等不同，從而使分布模型對林隙大小的擬合精度不同。

(3)小興安嶺闊葉紅松混交林林隙是由一種或幾種方式共同形成的。主要方式是樹干(干中和干基)折斷(占56.37%)。在調查中發現，干基折斷和掘根風倒的林隙形成木幾乎都已發生心腐，以這兩種方式形成的林隙處于坡度較大、土壤潮濕或立地條件較差的地段，易受強風影響，與暗針葉林研究結果一致［14］。本研究還發現一些林隙形成木是因為主林層林隙形成木折倒時受到機械損傷及自然淘汰產生的。一般樹高和胸徑較小的林隙形成木對林隙的生境改善作用較小。這與對長白山暗針葉林林隙干擾的研究結果一致。因此，在以后的調查中，應區分真正的林隙形成木和受害木，使林隙干擾狀況的研究更為準確［5］。此外，病蟲害、雪壓、雷擊等因素也有可能形成林隙，其相關性有待于進一步研究。

(4)在小興安嶺闊葉紅松混交林中，由5株形成木形成的林隙最多，占24.39%;由3株、4株和6株形成木形成的林隙共占51.21%。可見，絕大多數的林隙是由3—6株形成木所形成的，其他林隙形成木多是上層倒木的受害者。在所調查的41個林隙中，共有204株形成木，平均每個林隙的形成木為4.98株，每株形成木所能形成的冠空隙面積(CG)和擴展林隙面積(EG)分別為30.82 m2和60.38 m2。本文研究結果與其他學者對熱帶山地雨林［11］、長白山暗針葉林［5］、中亞熱帶常綠闊葉林［13］、亞高山暗針葉林［14］、天山云杉［26］和荒漠河岸林［28］等林隙研究結果相似之處在于林隙是由多株形成木產生，同時也反映出小興安嶺闊葉紅松混交林樹種間關系較緊密，一旦有樹木發生傾倒，周圍樹木就會產生傾倒現象，從而形成多株形成木的林隙。

(5)林隙邊緣木生長發育過程中高度、冠長和冠形的變化使林隙面積和形狀發生變化，增加了林隙微環境的時空異質性。研究結果得出，林隙的邊緣木徑級分布和高度分布符合Weibull分布，但不符合正態分布。這與楊曉偉等對中亞熱帶臺灣相思次生林林隙邊緣木高徑分布特征研究結果不一致［20］，與閆淑君等在中亞熱帶常綠闊葉林林隙邊緣木高徑分布特征的研究結果不盡一致［16］。產生這種差異的原因可能是與區組劃分尺度及區組個數有關，也可能與氣候條件、植被組成、林隙結構和林隙干擾類型等因子有關，具體原因有待深究。林隙形狀指數變動在0.98—1.82之間，1—1.45之間的分布較多。對林隙徑高比(D/H)的研究得出，冠空隙的直徑與高度的比值呈單峰型變化，比值在0.30—0.45的分布最多;擴展林隙的直徑與高度的比值呈雙峰型變化，比值在0.75—0.90和1.05—1.15的分布較多，說明此研究區林冠空隙內的光照都沒有到達潛在的最大光照值。

(6)林隙形成是推動植被更新替代的重要驅動力，林隙干擾增加了森林環境的異質性，在群落動態和結構維持等方面起著重要的作用。本文對小興安嶺闊葉紅松混交林林隙特征及一般干擾狀況進行了研究，目的在于為未來深入研究林隙干擾與植被響應關系及森林群落動態奠定基礎和積累數據。

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