中亞熱帶人工針葉林生態系統碳通量拆分差異分析

黃 昆，王紹強 ，王輝民，儀垂祥，周 蕾，劉允芬，石 浩

(1.中國科學院地理科學與資源研究所生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室，北京 100101;2.中國科學院大學，北京 100049;3.中國科學院千煙洲紅壤丘陵綜合開發試驗站，泰和 343700;4.美國紐約城市大學皇后學院，紐約 11367美國)

作為目前唯一的直接測定陸地生態系統與大氣之間CO2凈交換量的方法，渦度協方差通量觀測已經成為監測和理解陸地生態系統碳循環不可或缺的工具。據全球碳通量觀測研究網絡(FLUXNET)統計，截至2010年全球已經建立起超過500多個通量觀測站點對不同生態系統類型進行長期的CO2和水熱通量的觀測研究［1］。通量觀測主要目標在于采用可靠的拆分方法將直接觀測獲得的凈生態系統交換(NEE)數據分離為生態系統與大氣之間的主要通量:總初級生產力(GPP)和生態系統總呼吸(Re)，用以深入研究生態系統碳循環過程以及校驗生態系統模型［2-3］。NEE拆分的方法主要包括以下三類:(1)基于同步觀測的氣象數據的方法［3-4］;(2)基于穩定同位素觀測的方法［5-6］;(3)基于箱式法為主的呼吸觀測方法等等［7-8］。

基于NEE和常規氣象數據的方法作為最常用的拆分方法，又可以根據使用函數或模型的不同分為幾個小類，包括:平均日變化法、查表法、非線性回歸模型、人工神經網絡以及遺傳算法等等［9-10］。廣泛采用的“非線性回歸模型”拆分方法(Method 1)利用NEE和氣象要素數據之間具備生理生態學意義的非線性關系，構建NEE和氣象要素的回歸模型，并利用完整時間序列的氣象要素數據對缺失NEE數據進行插補，同時實現對于NEE的拆分。其基本原理是:植被在夜間不進行光合作用，因此渦度相關通量觀測的夜間NEE數據等同于夜間總生態系統呼吸(Re)，利用有效的夜間NEE數據和空氣溫度或表層土壤溫度建立非線性模型［10］，可獲得針對特定生態系統的Re對溫度的響應函數，再結合白天觀測的相應氣象數據即可估算出白天的Re［11-12］。最后，根據NEE、Re以及GPP之間的代數關系可推出GPP。但是，渦度相關通量數據質量控制、質量保證過程往往使得夜間有效NEE比例較低，進而導致采用非線性回歸的方法估算白天Re可能存在較大誤差。因此，利用白天NEE對光合有效輻射(PAR)的光響應曲線函數關系(Method 2)進行白天生態系統呼吸直接估算的方法得到了發展［13-15］，并以該模型的截距作為白天生態系統呼吸量的均值，據此以拆分NEE［15-16］。

Reichstein等［3］認為利用夜間NEE與氣象要素之間的非線性關系外推至白天呼吸的方法進行Re估算的方法亦存在顯著的缺點，包括:(1)全年有效數據的夜間觀測數據可能不足50%，進而顯著影響對Re的準確估算［10，16］;(2)利用全年的有效夜間數據進行非線性擬合獲得的相應參數可能無法反映短時間尺度Re對環境變量的響應特征，而如果利用短時間尺度的少量有效夜間數據進行相應擬合又可能無法獲得可靠的模型參數［3］;(3)在白天光照情況下，植物葉片暗呼吸受到抑制(即“kok效應”)，其呼吸速率可能低于夜間，進而導致利用夜間Re與溫度的關系外推白天Re時存在高估可能接近15%［16-17］。另外，白天的生態系統呼吸值(Re)可能并不滿足與溫度有關的經驗關系［18-19］。

國外已有研究指出:利用上述兩種非線性回歸方法獲得的年尺度生態系統碳通量(GPP和Re)在大多數通量站點存在較好的一致性［20-21］。盡管目前國內多數研究普遍采用非線性回歸(Method 1)方法進行NEE的拆分，依然有必要分析不同拆分方法對生態系統碳通量(GPP和Re)評估的影響［4］。

我國南方人工林占全國人工林面積的一半以上，深入研究我國中亞熱帶地區人工針葉林碳源匯時空特征及其氣候異常的響應，有助于準確評價氣候變化對我國人工林碳匯的影響。本研究利用中國陸地生態系統通量觀測研究網絡(ChinaFLUX)江西泰和縣千煙洲生態試驗站［22］的2003—2009年的半小時渦度通量和氣象觀測數據，分析上述不同NEE拆分方法下生態系統碳通量(GPP和Re)拆分結果的差異，了解造成這種差異的環境影響機制，探討如何提高中亞熱帶人工針葉林生態系統NEE拆分的準確性。

1 材料和方法

1.1 研究站點簡介

千煙洲生態試驗站(QYZ)地處江西省泰和縣，屬亞熱帶季風氣候。通量觀測塔位于試驗站西南部上松塘、西角塘和平坑垅等小流域的交匯點(26°44'48″N，115°04'13″E，110.8m)，塔周圍大約 1 km2范圍內森林覆蓋度高達90%，近100 km2范圍內森林覆蓋近70%，林分為1985年前后營造的人工林［23-24］。多年平均氣溫為17.9℃，多年平均降水1542.4 mm，土壤類型為紅壤，主要植物種為馬尾松(Pinus massoniana)、濕地松(Pinus elliottii Engelm)和杉木(Cunninghamia lanceolata)，生態系統類型為人工針葉林，通量觀測從2002年10月至今。

1.2 通量和氣象數據的獲取與處理方法

1.2.1 通量和氣象數據的獲取方法

千煙洲站(QYZ)的通量觀測主要以開路渦度相關系統為主，輔以常規氣象要素和植物生理生態要素以及植被清查等。開路渦度相關系統由三維超聲風速儀(CAST3，Campell，USA)和開路式CO2/H2O紅外氣體分析儀(Li-7500，LiCor Inc.，USA)組成，原始采樣頻率為 10 Hz，由數據采集器(CR5000，Campbell Scientific，USA)進行數據采集和在線計算，并儲存平均周期為30 min的CO2通量數據。常規氣象要素測定包括總輻射、凈輻射、光合有效輻射、空氣溫度/濕度、風速/風向、降水量、土壤溫度/濕度、土壤熱通量等。通量和其他常規觀測數據均通過數據傳輸系統下載到計算機，以進行數據的存儲和后續的處理及分析［24］。

1.2.2 通量和氣象數據的處理方法

利用非線性回歸模型拆分NEE需要用到完整時間序列的氣象要素數據，因此有必要對常規觀測的半小時氣象數據缺失值進行插補，同時基于該站點太陽高度角的日變化確定白天和黑夜，將觀測獲得的NEE數據集劃分為NEEnight(夜間)和NEEdaytime(白天)兩個數據子集，并且對NEE數據進行坐標軸旋轉、WPL校正和儲存項校正以消除地形、空氣水熱傳輸和觀測高度對于NEE觀測數據的影響［12］。由于夜間大氣層結穩定情況下，觀測CO2交換通量可能并不能反應真實的交換通量，對夜間湍流較弱情況下的數據進行U*剔除，剔除方法參考朱治林所使用的方法［25-26］。同時，對于由于天氣異常、電力不穩定以及蟲禽干擾等造成的錯誤數據也一并進行剔除。經過上述校正及剔除過程后，2003—2009年各年缺失數據統計情況見表1。

剔除后的NEEnight和NEEdaytime數據子集，有效數據量介于20%—84%之間。其中夜間有效數據的比例在20%左右(各年夜間剔除數據量明顯高于白天)，白天有效數據比例大約70%—80%，各年白天有效數據比例明顯高于夜間(表1)。為了進一步獲得完整時間序列的NEE數據，采用查表法(Look-up Table)對缺失NEE數據進行插補，因為在利用查表法進行數據插補時，不會限定NEE與環境因子的關系，從而避免了在后續的分析中產生偏移誤差［19］。數據表的具體編輯如下，查表法插補NEE缺失數據［10］:將有效數據按2個月一組分為6組，再將每組內有效數據NEE按照觀測高度處空氣溫度分為50組(-50—50℃，2℃的間隔)，利用每組內有效NEE數據的平均值插補相應組別夜間缺失數據:在空氣溫度分組的基礎上，再將每組有效NEE數據按照入射的光合有效輻射(PAR)分為20組(0—2000μmol·m-2·s-1，100μmol·m-2·s-1的間隔)，利用每組有效NEE平均值插補相應組別白天缺失數據。限于缺失數據的比例比較大(表1)，利用上述方法對缺失數據進行插補后可能依然存在少量數據沒有被插補完整，最后采用MDV方法以7d為窗口大小對這部分數據進行再次插補，以獲得完整時間序列的NEE數據集。

表1 2003—2009年千煙洲人工林試驗站碳通量觀測數據缺失情況統計Table1 Carbon flux observation data missing of QYZ station from 2003 to 2009

1.3 NEE拆分方法

采用“非線性回歸模型”(Method 1)和“光響應曲線模型”(Method 2)兩種方法對經過插補后的2003—2009年的半小時NEE數據進行拆分。對通量數據的譜分析表明在15d時間尺度上存在一個譜隙，說明該時間尺度通量數據受環境要素的影響較小［27］，故選擇15d滑動窗口。通過編寫MATLAB程序進行計算，然后用ORIGIN 8.5和SPSS17.0分析作圖。

1.3.1 非線性回歸模型(Method 1)拆分方法

利用全年插補后的夜間NEE數據(NEEnight)和5 cm土壤溫度(Ts)對非線性模型(Lloyd-Taylor方程(1))進行擬合，得到方程中相應的參數值。結合白天的土壤溫度(Ts)將該方程直接外推至白天，則可估算白天半小時生態系統呼吸Re，結合已經插補完的夜間的Re(NEEnight)采用15d的滑動窗口的方法［26］，拆分得到的碳通量分別表示為Re1和GPP1。

式中，Tref表示參考溫度，設為283.15 K;T0為常數，設為227.13 K;ReTref和E0分別為非線性擬合的參考溫度下生態系統呼吸速率(mgCO2m-2s-1)和溫度敏感性參數(K);Tk為5 cm土壤溫度(K)。

GPP由方程(2)計算，NEE為負表示生態系統從大氣中吸收CO2。

1.3.2 光響應曲線模型(Method 2)拆分方法

采用插補后15d滑動窗口內(前后各7d)的白天半小時NEE和光合有效輻射(PAR)數據構建非線性模型(Michaelis-Menten方程，方程(3))［28-31］，估算生態系統白天的平均呼吸速率，拆分得到的碳通量分別表示為Re2和GPP2。

式中，α為表觀量子效率(mgCO2/μmol光子);Q為光合有效輻射(μmol光子 m-2s-1);Pmax為飽和光強下生態系統的光合速率(mgCO2m-2s-1);Reday為擬合時間段的白天的平均生態系統呼吸值(mgCO2m-2s-1)。當對不同時間段內的光響應曲線進行擬合，得到不同擬合時間段內的Re值。由此可以利用不同時間段內的Re與相應時間段內的平均溫度對指數方程(1)進行擬合得到參數值，利用擬合得到的方程可對白天的Re進行估算［21］。實現對生態系統白天Re的估算，結合夜間呼吸(NEEnight)即可用方程(2)求解生態系統GPP。

圖1 逐日生態系統呼吸(Re)Fig．1 Daily ecosystem respiration(Re)partioned by different methods

2 結果與討論

本部分將主要比較千煙洲站(QYZ)不同時間尺度兩種方法拆分的生態系統碳通量(Re和GPP)異同，并分析造成這種差異可能的原因。

2.1 不同拆分方法下生態系統呼吸(Re)的估算異同

2.1.1 不同拆分方法下逐日生態系統呼吸的估算異同

從圖1可以看出，不同拆分方法得到的生態系統呼吸(Re1和Re2)的季節動態變化一致:都在生長季的7月、8月份達到頂峰;2003至2007年共有7組Re1與Re2數據對應，經過雙樣本t檢驗，在5%的置信區間內，差異顯著(n=365或366，P＜0.01)。Re1與Re2的差值(Re1-Re2)的最大值出現時的日序數(DOY)主要落在240—290之間(2003年的第二最大值也發生在第265天)，二者差值的最小值發生在溫度較低的12月，1月和2月(2003年除外)。由于千煙洲人工針葉林在2003年和2007年的7月份分別發生了極度干旱和中度干旱［32］，如圖1所示兩種拆分方法所得2003年生態系統呼吸值(Re1和Re2)在180—210天之間突然下降，隨后隨著8月降水量增加又繼續上升;如圖1所示2007年生態系統呼吸值(Re1和Re2)都在180—210d之間小幅波動以后又繼續上升。2003—2004年兩種不同拆分方法估算的逐日生態系統呼吸差值(Re1-Re2)的平均值小于1 gC·m-2·d-1，介于0.07—0.87 gC·m-2·d-1之間。全年逐日生態系統呼吸值中，Re1大于Re2的占多數，介于58%—100%之間。2003—2009年全年生態系統平均逐日Re1介于0.45—7.28 gC·m-2·d-1，平均逐日Re2介于0.67—6.15 gC·m-2·d-1(圖1)，Re1-Re2結果見表2。

表2 (Re1－Re2)值的逐日統計分析Table2 Statistical analysis of daily(Re1－Re2)

圖2 2003—2009年逐月生態系統呼吸Fig．2 Monthly ecosystem respiration from 2003 to 2009

2.1.2 不同拆分方法下逐月生態系統呼吸估算異同

如圖2所示，兩種拆分方法估算的逐月生態系統呼吸(Re1和Re2)的季節變化動態表現一致，除了2003年以外都在8月份達到最大值，2003年因為發生極端干旱，8月份生態系統呼吸較7月份顯著降低。圖2h所表示的兩種拆分方法所得的平均逐月生態系統呼吸值也表現出相同的季節動態特征，從非生長季開始逐漸升高在8月份達到峰值;Re1和Re2的平均逐月生態系統呼吸值的標準差第一最大值和第二最大值都發生在7、8月份，兩種方法都體現了生長季的7、8月份生態系統呼吸的年際波動變化最大。連續7年逐月Re1與逐月Re2之間差值(Re1-Re2)的最大值主要集中在生長季的8、9月份(2008年出現在6月份)，最小值主要發生在冬季(除2003年發生在7月份)，且有些年份(2003、2005和2006)的冬季出現了逐月Re1小于逐月Re2，而其他年份的所有逐月Re1都大于Re2。平均逐月Re1范圍在53.7—204.7gC·m-2·mon-1之間，平均逐月Re2介于47.1—170.9 gC·m-2·mon-1;Re1和Re2分別在7月和8月標準差最大。

表3 2003—2009年(Re1－Re2)值的逐月統計分析Table3 Statistical analysis of monthly(Re1－Re2)

2.1.3 不同拆分方法下逐年生態系統呼吸估算異同

如圖3所示，不同年份的逐年 Re1均高于逐年Re2，且2006年差值幅度最大(317.6 gC·m-2·a-1)，2003年高出部分最少(30 gC·m-2·a-1)，2003—2009年不同拆分方法下逐年 Re1相對于逐年 Re2高出2%—28.6%，且2005年Re1高于Re2的百分比最大。除了2005年生態系統呼吸下降以外，兩種方法都表現出千煙洲人工針葉林的逐年生態系統呼吸是遞增的。

由于Method 1和Method 2都采用了查表法來插補全天NEE缺失數據，夜間NEE數據即為晚間生態系統呼吸(Renight)，區別在于Method 1基于夜間呼吸數據來對Lloyd-Taylor方程進行擬合估算出白天生態系統呼吸，而Method 2基于白天呼吸數據對Lloyd-Taylor方程進行擬合估算白天生態系統呼吸。從圖4可以看出，千煙洲人工針葉林生態系統基于夜間(Method 1)與白天數據(Method 2)得到的夜間與白天生態系統呼吸對溫度的響應可以看出，夜間的Re對溫度的響應與白天的Re對溫度的響應存在差異，利用夜間呼吸 (Method 1)與土壤表層溫度擬合的Lloyd-Taylor方程對白天的Re估算時，會產生顯著的高估現象。在千煙洲人工針葉林基于夜間數據得到的參考呼吸ReTref要大于基于白天數據的結果(表4)，證實了在千煙洲人工針葉林生態系統中植物葉片呼吸收到Kok效應的影響，即光對植物葉片暗呼吸的抑制作用［16，21，33］，致使植物葉片呼吸在白天要低于夜間，因此2003—2009年的逐年生態系統呼吸Re1會高出Re2(圖3)。

圖3 2003—2009年逐年生態系統呼吸Fig．3 Annual ecosystem respiration from 2003 to 2009

2.2 不同拆分方法下生態系統總初級生產力(GPP)的估算異同

由于使用相同的方法來插補缺失的NEE數據，故兩種拆分方法得到的不同時間尺度生態系統呼吸之差(Re1-Re2)和總初級生產力GPP之差(GPP1-GPP2)是相等的，這里就不再討論GPP1-GPP2。兩種拆分方法得到的千煙洲人工針葉林生態系統總初級生產力(GPP1和GPP2)的季節動態變化一致，均在每年的7，8月份生長季達到最大值(圖5，圖6)。千煙洲人工針葉林生態系統2003和2007年夏季發生了伏旱，兩種拆分方法估算的生態系統總初級生產力(GPP1和GPP2)在7月份開始下降之后隨著降水的增加而上升，最終在進入非生長季后又逐漸降低(圖5，圖6)。對逐日、逐月GPP1和GPP2進行兩獨立樣本t檢驗，差異顯著(P＜0.01)。2003—2009年全年生態系統平均逐日GPP1介于1.3—8.1 gC·m-2·d-1，平均逐日GPP2介于1.2—7.3 gC·m-2·d-1(圖5)。GPP1和GPP2分別在7月份和6月份達到標準差最大值，平均值的范圍分別是58.3—224 gC·m-2·月-1和51.8—195.8 gC·m-2·月-1(圖6)。

圖4 2003—2009年千煙洲亞熱帶人工針葉林夜間及白天生態系統呼吸(Re)對土壤溫度T s(5 cm)的響應Fig．4 Response of nighttime and daytime Re in QYZ plantation to soil temperature at 5cm from 2003 to 2009

表4 千煙洲針葉林(QYZ)基于夜間數據(ND)及白天數據(DD)對Lloyd-Taylor方程擬合得到方程參數Table4 Parameters of Lloyd-Taylor equation based on nighttime data(ND)and daytime data(DD)at QYZ

圖5 2003—2009年千煙洲針葉林生態系統逐日GPPFig．5 Daily ecosystem Gross Primary Productivity(GPP)at QYZ from 2003 to 2009

如圖7所示，2003—2009年的逐年生態系統總初級生產力，GPP1分別高出GPP2為26(1.6%)、262(17%)、306.3(23%)、317.6(21.3%)、227.4(14.5%)、252.5(16.4)和287 gC·m-2·a-1(18.5%)，這與3.1中Re1高于Re2是一致的。

2.3 不同拆分方法下生態系統碳通量組分(Re和GPP)之差及其環境響應機制

由于不同時間尺度的Re1-Re2值與GPP1-GPP2值相同，這里只討論生態系統呼吸差值的平均值((Re1-Re2)_avg)變化(圖8)。2003—2009年，千煙洲人工針葉林生態系統的不同方法拆分估算的平均呼吸之差(Re1-Re2)的最大值于最小值分別發生在8月份(33.8 gC·m-2·月-1)和2月份(6.3 gC·m-2·月-1);2006年逐年生態系統呼吸值之差(Re1-Re2)達到最大值(317.6 gC·m-2·a-1)，其次為2005年(306.3 gC·m-2·a-1)，最小值發生在2003年(30 gC·m-2·a-1)。本文3.1中指出逐日和逐月的兩種方法拆分所得呼吸的最小值都發生冬季(1，2，12月)，同時最小呼吸差值也主要發生在冬季，這可能是因為冬季低溫對呼吸的限制起主要作用，所以差值并不明顯［34］。

從圖9中可以看出，不同拆分方法下所得到的千煙洲人工針葉林生態系統呼吸和總初級生產力的差值(Re1-Re2)在不同時間尺度上受不同環境因子的影響限制。在日尺度上，影響因子依次為飽和水汽壓差(R2=0.63)、光合有效輻射(R2=0.6);在月尺度上，影響因子依次為光合有效輻射(R2=0.89)、飽和水汽壓差(R2=0.85)和降水量(R2=0.48);在年尺度上，影響因子為光合有效輻射(R2=0.78)。PAR是影響千煙洲中亞熱帶人工針葉林生態系統植被生長季碳吸收能力的主要因素之一［35-37］，每年的生長季7—9月份光合有效輻射(PAR)和飽和水汽壓差(VPD)會達到峰值，呼吸差平均值主要出現在8—9月份(圖2，圖6，圖8)。由于2006年的光合有效輻射(PAR)最高，所以差異值最大，隨著光合有效輻射和空氣飽和水汽壓的逐漸升高，植物葉片呼吸受到的Kok效應的影響越來越大，差值不斷升高;達到一個峰值以后，Kok效應又逐漸減弱，呼吸差值又逐漸下降。當逐月光合有效輻射(PAR)接近905 mol·m-2·月-1，空氣飽和水汽壓差(VPD)接近1.18 kPa時，兩種方法得到的逐月呼吸差值最大;當全年總的光合有效輻射(PAR)接近6323 mol·m-2·a-1時，兩種拆分方法所得到的生態系統碳通量組分(GPP和Re)差別最大(圖9)。

圖6 2003—2009年千煙洲(QYZ)人工針葉林生態系統逐月GPPFig．6 Monthly ecosystem GPP at QYZ from 2003 to 2009

圖7 2003—2009年千煙洲(QYZ)人工針葉林生態系統逐年GPPFig．7 Annual ecosystem GPP at QYZ from 2003 to 2009

3 結論

圖8 2003—2009年千煙洲人工針葉林兩種拆分方法下平均生態系統呼吸值差時間序列圖Fig．8 Time series of average(Re1-Re2)at QYZ from 2003 to 2009

圖9 千煙洲人工針葉林不同拆分方法生態系統呼吸平均差值(Re1-Re2)_avg的環境響應機制Fig．9 Environmental response mechanism of(Re1-Re2)_avg at QYZ

本研究基于2003—2009年的千煙洲人工針葉林生態系統的渦度通量觀測數據和氣象數據分析了兩種不同方法在拆分中亞熱帶人工針葉林生態系統碳通量的差異及其環境響應機制，結果表明:(1)兩種不同拆分方法得到的生態系統碳通量組分(GPP和Re)季節變化動態一致，在生長季達到峰值;2003和2007年伏旱的影響使得Re1和Re2、GPP1和GPP2均在8月份出現了下降隨后又逐漸升高。(2)兩種拆分方法所得生態系統呼吸差值(Re1-Re2)的最大值發生在生長季的8，9月份，而最小值主要發生在冬季;逐年Re1相比于比Re2高出2%—28.6%，逐年GPP1相比于比GPP2高出1.6%—23%;最大值發生在2006年(317.6gC·m-2·a-1)，最小值發生2003年(30 gC·m-2·a-1)。(3)利用晚間數據(Method 1)對Lloyd-Taylor方程擬合得到的參數顯著高于基于白天呼吸數據(Method 2)擬合該方程得到的參數，Kok效應確實抑制植物白天葉片的呼吸使得利用非線性回歸模型在拆分NEE數據時存在高估生態系統呼吸和總初級生產力(GPP和Re)。(4)兩種不同拆分方法得到的對應碳通量組分差值(Re1-Re2)在不同時間尺度上受不同環境因子影響:在日尺度上，影響因子依次為空氣飽和水汽壓差R2=0.63)和光合有效輻射R2=0.6);在月尺度上，影響因子依次為光合有效輻射(R2=0.89)、飽和水汽壓差(R2=0.85)和降水量(R2=0.48);在年尺度上，主要影響因子為光合有效輻射(R2=0.78)。月光合有效輻射最能解釋“Kok效應”對葉片白天呼吸的抑制。

不同拆分方法下千煙洲人工針葉林生態系統呼吸差值(Re1-Re2)季節差異性明顯(8，9月份達到峰值)，且月尺度上環境因子最能解釋差異性。在利用非線性回歸的方法(Method 1)處理千煙洲人工針葉林生態系統全年渦度NEE觀測數據時，如果當月總光合有效輻射(PAR)接近905 mol·m-2·月-1、空氣飽和水氣壓差接近1.18 kPa時，此時由于溫度升高降水增多，“Kok效應”對呼吸的抑制作用最為強烈，應該考慮使用光響應曲線模型(Method 2)來拆分該月渦度NEE觀測數據，兩種方法結合使用以減小全年NEE的拆分誤差。

由于碳通量的拆分方法與摩擦風速、NEE有效數據量、氣象數據等密切相關，不同時間尺度上呼吸差值與環境因子響應程度的大小也對計算方法也有一定依賴性，而且不同生態系統的氣候條件和碳通量季節變化趨勢也有很大不同，本研究只分析了兩種方法在中亞熱帶人工針葉林生態系統的應用，為了進一步分析和了解碳通量拆分結果的差異和不確定性，還需要將這3種方法在中國其他不同的生態系統中加以深入分析和討論，從而為確定適合中國通量網的碳通量拆分方法提供比較和參考。

［1］ Sulkava M，Luyssaert S，Zaehle S，Papale D.Assessing and improving the representativeness of monitoring networks:the European flux tower network example.Journal of Geophysical Research，2011，116:G00J04，doi:10.1029/2010JG001562.

［2］ Baldocchi D.Breathing of the terrestrial biosphere:lessons learned from a global network of carbon dioxide flux measurement systems.Australian Journal of Botany，2008，56(1):1-26.

［3］ Reichstein M，Falge E，Baldocchi D，Aubinet M，Berbigier P，Bernhofer C，Buchmann N，Gilmanov T，Granier A，Grünwald T，HavránkováK，Ilvesniemi H，Janous D，Knohl A，Laurila T，Lohila A，Loustau D，Matteucci G，Meyers T，Miglietta F，Ourcival JM，Pumpanen J，Rambal S，Rotenberg E，Sanz M，Tenhunen J，Seufert G，Vaccari F，Vesala T，Yakir D，Valentini R.On the separation of net ecosystem exchange into assimilation and ecosystem respiration:review and improved algorithm.Global Change Biology，2005，11(9):1424-1439.

［4］ Desai A R，Richardson A D，Moffat A M，Kattge J，Hollinger D Y，Barr A，Falge E，Noormets A，Papale D，Reichstein M，Stauch V.Cross-site evaluation of eddy covariance GPP and RE decomposition techniques.Agricultural and Forest Meteorology，2008，148(6/7):821-838.

［5］ Bowling D R，Tans P P，Monson R K.Partitioning net ecosystem carbon exchange with isotopic fluxes of CO2.Global Change Biology，2001，7(2):127-145.

［6］ Zobitz J M，Burns S P，Ogee J，Reichstein M，Bowling R.Partitioning net ecosystem exchange of CO2:a comparison of a Bayesian/isotope approach to environmental regression methods.Journal of Geophysical Research，2007，112:G03013，doi:10.1029/2006JG000282.

［7］ Griffis T J，Black T A，Gaumont-Guay D，Drewitt G B，Nesic Z，Barr A G，Morgenstern K，Kljun N.Seasonal variation and partitioning of ecosystem respiration in a southern boreal aspen forest.Agricultural and Forest Meteorology，2004，125(3/4):207-223.

［8］ Law B E，Falge E，Gu L，Baldocchi D D，Bakwin P，Berbigier P，Davis K，Dolman A J，Falk M，Fuentes JD，Goldstein A，Granier A，Grelle A，Hollinger D Y，Janssens IA，Jarvis P，Jensen NO，Katul G，Mahli Y，Matteucci G，Meyers T，Monson R，Munger W，Oechel W，Olson R，Pilegaard K，Paw K T，Thorgeirsson H，Valentini R，Verma S，Vesala T，Wilson K，Wofsy S.Environmental controls over carbon dioxide and water vapor exchange of terrestrial vegetation.Agricultural and Forest Meteorology，2002，113(1/4):97-120.

［9］ Unger S，Maguas C，Pereira JS，Aires L M，David T S，Werner C.Partition carbon fluxes in a Mediterranean oak forest to disentangle change in ecosystem sink strength during drought.Agricultural and Forest Meteorology，2009，149(6/7):949-961.

［10］ Falge E，Baldocchi D，Olson R，Anthoni P，Aubinet M，Bernhofer C，Burba G，Ceulemans R，Clement R，Dolman H，Granier A，Gross P，Grunwald T，Hollinger D，Jensen N O，Katul G，Keronen P，Kowalski A，Lai CT，Law B E，Meyers T，Moncrieff H，Moors E，Munger JW，Pilegaard K，Rannik U，Rebmann C，Suyker A，Tenhunen J，Tu K，Verma S，Vesala T，Wilson K，Wofsy S.Gap filling strategies for defensible annual sums of net ecosystem exchange.Agricultural and Forest Meteorology，2001，107(1):43-69.

［11］ Moffat A M，Papale D，Reichstein M，Hollinger D Y，Richardson A D，Barr A G，Beckstein C，Braswell B H，Churkina G，Desai A R，Falge E，Gove J H，Heimann M，Hui D F，Jarvis A J，Kattge J，Noormets A，Stauch，V J.Comprehensive comparison of gap-filling techniques for eddy covariance net carbon fluxes.Agricultural and Forest Meteorology，2007，147(3/4):209-232.

［12］ Fu Y L，Yu G R，Sun X M，Li Y N，Wen X F，Zhang L M，Li Z Q，Zhao L，Hao Y B.Depression of net ecosystem CO2exchange in semi-arid Leymus chinensis steppe and alpine shrub.Agricultural and Forest Meteorology，2006，137(3/4):234-244.

［13］ Suyker A E，Verma SB.Year-round observations of the net ecosystem exchange of carbon dioxide in a native tallgrass prairie.Global Change Biology，2001，7(3):279-289.

［14］ Griffis T J，Black T A，Morgenstern K，Barr A G，Nesic Z，Drewitt G B，Gaumont-Guay D，McCaughey J H.Ecophysiological controls on the carbon balances of three southern boreal forests.Agricultural and Forest Meteorology，2003，117(1/2):53-71.

［15］ Gilmanov T G，Soussana J E，Aires L，Allard V，Ammann C，Balzarolo M，Barcza Z，Bernhofer C，Campbell C L，Cernusca A，Cescatti A，Clifton-Brown J，Dirks B O M，Dore S，Eugster W，Fuhrer J，Gimeno C，Gruenwald T，Haszpra L，Hensen A，Ibrom A，Jacobs AFG，Jones MB，Lanigan G，Laurila T，Lohila A，Manca G，Marcolla B，Nagy Z，Pilegaard K，Pinter K，Pio C，Raschi A，Rogiers N，Sanz MJ，Stefani P，Sutton M，Tuba Z，Valentini R，Williams M L，Wohlfahrt G.Partitioning European grassland net ecosystem CO2exchange into gross primary productivity and ecosystem respiration using light response function analysis.Agriculture Ecosystems and Environment，2007，121(1/2):93-120.

［16］ Janssens I A，Lankreijer H，Matteucci G，Kowalski A S，Buchmann N，Epron D，Pilegaard K，Kutsch W，Longdoz B，Grunwald T，Montagnani L，Dore S，Rebmann C，Moors E J，Grelle A，Rannik U，Morgenstern K，Oltchev S，Clement R，Gudmundsson J，Minerbi S，Berbigier P，Ibrom A，Moncrieff J，Aubinet M，Bernhofer C，Jensen N O，Vesala T，Granier A，Schulze E D，Lindroth A，Dolman A J，Jarvis P G，Ceulemans R，Valentini R.Productivity overshadows temperature in determining soil and ecosystem respiration across European forests.Global Change Biology，2001，7(3):269-278.

［17］ Sharp R E，Matthews M A，Boyer J S.Kok Effect and the quantum yield of photosynthesis-light partially inhibits dark respiration.Plant Physiology，1984，75(1):95-101.

［18］ Tjoelker M G，Oleksyn J，Reich P B.Modelling respiration of vegetation:evidence for a general temperature-dependent Q10.Global Change Biology，2001，7(2):223-230.

［19］ Baldocchi D，Falge E，Gu L H，Olson R，Hollinger D，Running S，Anthoni P，Bernhofer C，Davis K，Evans R，Fuentes J，Goldstein A，Katul G，Law B，Lee X H，Malhi Y，Meyers T，Munger W，Oechel W，Paw K T，Pilegaard K，Schmid H P，Valentini R，Verma S，Vesala T，Wilson K，Wofsy S.FLUXNET:a new tool to study the temporal and spatial variability of ecosystem-scale carbon dioxide，water vapor，and energy flux densities.Bulletin of the American Meteorological Society，2001，82(11):2415-2434.

［20］ Falge E，Baldocchi D，Tenhunen J，Aubinet M，Bakwin P，Berbigier P，Bernhofer C，Burba G，Clement R，Davis K J，Elbers JA，Goldstein A H，Grelle A，Granier A，Guomundsson J，Hollinger D，Kowalski A S，Katul G，Law B E，Malhi Y，Meyers T，Monson R K，Munger J W，Oechel W，Paw K T，Pilegaard K，Rannik U，Rebmann C，Suyker A，Valentini R，Wilson K，Wofsy S.Seasonality of ecosystem respiration and gross primary production as derived from FLUXNET measurements.Agricultural and Forest Meteorology，2002，113(1/4):53-74.

［21］ Stoy P C，Katul GG，Siqueira M B S，Juang JY，Novick K A，Uebelherr JM，Oren R.An evaluation of models for partitioning eddy covariancemeasured net ecosystem exchange into photosynthesis and respiration.Agricultural and Forest Meteorology，2006，141(1):2-18.

［22］ Yu G R，Wen X F，Sun X M，Tanner B D，Lee X H，Chen JY.Overview of China FLUX and evaluation of its eddy covariance measurement.Agricultural and Forest Meteorology，2006，137(3/4):125-137.

［23］ Liu Y F，Yu G R，Wen X F，Wang Y H，Wang Y H，Song X，Li J，Sun X M，Yang F T，Chen Y R，Liu Q J.Seasonal dynamics of CO2fluxes from subtropical plantation coniferous ecosystem.Science in China，Series D，2006，36(Supp I):91-102.

［24］ Mi N，Yu G E，Wen X F，Sun X M，Wang SS.Responses of subtropical conifer plantation to future climate change:a simulation study.Chinese Journal of Applied Ecology，2008，19(9):1877-1883.

［25］ Zhu Z L，Sun X M，Wen X F，Zhou Y L，Tian J，Yuan G F.Study on the processing method of nighttime CO2 eddy covariance flux data in ChinaFLUX.Science in China，Series D，2006，36(S1):34-44.

［26］ Sun XM，Wen X F，Yu G R，Liu Y F，Liu Q J.Seasonal drought effects on carbon sequestration of a mid-subtropical planted forest of southern China.Science in China，Series D，2006，36(Supp I):103-110.

［27］ Baldocchi D，Falge E，Wilson K.A spectral analysis of biosphere-atmosphere traces gas flux densities and meteorological variables across hour to multi-year time scales.Agricultural and Forest Meteorology，2001，107(1):1-27.

［28］ Zhang L M.Ecophysiological controls on seasonal variations of ecosystem carbon exchange of typical Ecosystems along NSTEC ［D］.Beijing:2006.

［29］ Goulden M L，Munger JW，Fan SM，Sutton DJ，Bazzaz A，Munger JW，Wofsy SC.Physiological responsesof a black spruce forest toweather.Journal of Geophysical Research，1997，102(24):28987-28996.

［30］ Aubinet M，Chermance B，Vabderhaute M，Longdoz B，Yernaux M，Laitat E.Long term carbon dioxide exchange above a mixed forest in the Belgian Ardennes.Agricultural and Forest Meteorology，2001，108(4):293-315.

［31］ Law B E，Falge E，Gu L H，Baldocchi D D，Bakwin P，Berbigier P，Davis K，Dolman A J，Falk M，Fuentes J D，Goldstein A，Granier A，Grelle A，Hollinger D，Janssens IA，Jarvis P，Jensen N O，Katul G，Mahli Y，Matteucci G，Meyers T，Monson R，Munger W，Oechel W，Olson R，Pilegaard K，Paw K T，Thorgeirsson H，Valentini R，Verma S，Vesala T，Wilson K，Wofsy S.Environmental controls over carbon dioxide and water vapor exchange of terrestrial vegetation.Agricultural and Forest Meteorology，2002，113(1/4):97-120.

［32］ Wen X F，Wang H M，Wang J L，Yu G R，Sun X M.Ecosystem carbon exchanges of a subtropical evergreen coniferous plantation subjected to seasonal drought，2003—2007.Biogeosciences，2010，7(1):357-369.

［33］ Brooks A，Farquhar G D.Effect of Temperature on the CO2/O2specificity of ribulose-1，5-bisphosphate carboxylase/oxygenase and the rate of respiration in the light.Planta，1985，165(3):397-406.

［34］ Zhang W J，Wang H M，Yang F T，Yi Y H，Wen X F，Sun X M，Yu G R，Wang Y D，Ning J C.Underestimated effects of low temperature during early growing season on carbon sequestration of a subtropical coniferous plantation.Biogeosciences，2011，8(6):1667-1678.

［35］ Liu Y F，Song X，Sun X M，Wen X F，Chen Y R.CO2flux seasonal variations of coniferous forest in Qianyanzhou and its affection on environmental factors.Science in China，Series D:Earth Sciences，2004，34(Supp Ⅱ):109-117.

［36］ Yu G R，Wen X F，Li QK，Zhang L M，Ren CY，Liu Y F，Guan D X.Seasonal patterns and environmental control of ecosystem respiration in subtropical and temperate forests in China.2004，Science in China，Series D:Earth Sciences，2004，34(Supp Ⅱ):84-94.

［37］ Gu X F，Yu GR，Wen X F，Tao B，Li K R，Liu Y F.Drought effects on carbon exchange in a subtropical coniferous plantation in China.Journal of Plant Ecology，2008，32(5):1041-1051.

參考文獻:

［23］ 劉允芬，于貴瑞，溫學發，王迎紅，宋霞，李菊，孫曉敏，楊風亭，陳永瑞，劉琪璟.千煙洲中亞熱帶人工林生態系統CO2通量的季節變異特征.中國科學(D輯)，2006，36(增刊I):91-102.

［24］ 米娜，于貴瑞，溫學發，孫曉敏，王樹森.中亞熱帶人工針葉林對未來氣候變化的響應.應用生態學報，2008，19(9):1877-1883.

［25］ 朱治林，孫曉敏，溫學發，周艷蓮，田靜，袁國富.中國通量網(ChinaFLUX)夜間CO2渦度相關通量數據處理方法研究.中國科學(D輯)，2006，36(增刊 I):34-44.

［26］ 孫曉敏，溫學發，于貴瑞.中亞熱帶季節性干旱對千煙洲人工林生態系統碳吸收的影響.中國科學(D輯)，2006，36(增刊2):103-110.

［28］ 張雷明.中國東部南北森林樣帶典型生態系統碳收支特征及其生理生態學機制［D］.北京:中國科學院研究生院，2006.

［35］ 劉允芬，宋霞，孫曉敏，溫學發，陳永瑞.千煙洲人工針葉林CO2不同高度碳通量季節變化及環境因子的影響.中國科學(D輯)，2004，34(增刊2):109-117.

［36］ 于貴瑞，溫學發，李慶康，張雷明，任傳友，劉允芬，關德新.中國亞熱帶和溫帶典型森林生態系統呼吸的季節模式及環境響應特征.中國科學D輯，2004，34(增刊2):84-94.

［37］ 顧峰雪，于貴瑞，溫學發，陶波，李克讓，劉允芬.干旱對亞熱帶人工針葉林碳交換的影響.植物生態學報，2008，32(5):1041-1051.