乳山近海大型底棲動物功能攝食類群

彭松耀，李新正

(1.中國科學院海洋研究所，青島 266071;2.中國科學院研究生院，北京 100049)

近年來沿海地區經濟高速發展，導致近海水質污染、生態環境惡化等一系列生態功能衰退問題的出現，近海生態系統是世界上受到最大威脅的生態系統之一，因此近海生態系統健康及其相關研究也受到廣泛重視。

功能攝食類群(FFGs)最初由Cummins［1］在20世紀70年代提出，海洋大型底棲動物功能攝食類群經Pearson等學者的努力［2-5］，其分類系統已基本完善，主要分為6個功能攝食類群:植食者、食底泥者、濾食者、肉食者食碎屑者和雜食者。

組成功能群落的不同物種，主要是通過食物關系而結合起來的［6］，因此，功能攝食類群對研究生物群落結構和功能具有重要作用。大型底棲動物是近海生態系統食物鏈中有機物、營養源與更高營養級生物的主要連接體，同時大型底棲動物對外界脅迫較為敏感，群落結構與功能屬性均能從不同側面反映水質狀況的好壞，從而有效地指示水生生態系統的健康［7］。目前，國際上有關大型底棲動物群落功能研究，主要集中于對底棲營養類群的研究［8-12］，研究方法大多運用多元統計分析等。目前，我國有關海洋大型底棲動物功能攝食類群的研究有所報道［13-14］，但包括乳山近海在內的山東半島及黃海海域卻鮮有報道，僅見乳山近海大型底棲動物群落結構分析以及與環境因子關系的研究［15］。鑒于此，本研究以乳山近海大型底棲動物為對象，對大型底棲動物功能攝食類群的時空分布規律以及與環境因子的相互關系進行研究，并嘗試應用基于功能攝食類群的多項參數對乳山近海生態系統進行評價，以期為進一步的生態系統變化及其與環境影響因子的相互作用研究提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 調查區域

乳山位于東經121°31'，北緯36°54'，地處山東半島東北部，瀕臨黃海。年平均氣溫在12.3℃，是典型的暖溫帶海洋性氣候。本研究在乳山近海設置26個采樣站(圖1)，于2006年12月和2007年5月、8月、11月對大型底棲動物進行調查采樣。

1.2 底棲動物的采集及鑒定

每個采樣站用0.1m2Gray-O'Hara箱式采泥器重復采樣2次，用底層孔徑為0.5mm的套篩篩選，兩次取樣獲得的樣品合并作為該站該次采樣0.2m2內樣品，所獲樣品用75%的酒精固定后帶回實驗室，隨后進行種類鑒定、個體計數、稱重(使用0.001g精度天平)，并對所獲數據進行統計分析。

1.3 理化指標的測定及方法

水溫(Temp)、水深、鹽度、pH值用AAQ1183-IF型多功能溫鹽深儀(CTD)現場同步測定。于每個樣點采集2瓶600 mL底層水樣，其中一瓶現場加硫酸調整pH值＜2，低溫保存。帶回實驗室后測定其化學指標，包括總氮(TN)、總磷(TP)、硅酸鹽(SiO3-Si)、總有機碳(TOC)、化學需氧(COD)、溶氧(DO)、懸浮體(SS)和葉綠素 a(Chl-a)共計8項指標［16］。

圖1 乳山近海站位圖Fig．1 Sampling stations of macrobenthos from the coastal water off Rushan，Shandong Peninsula

1.4 大型底棲動物功能群的劃分

本文主要根據海洋大型底棲動物的食性類型劃分功能群［2-6］，將大型底棲動物分為以下6類功能群:(1)植食者(H)，主要以某些藻類和底棲硅藻為食。(2)濾食者(FF)，濾食水體中的有機質和微小浮游生物。(3)食底泥者(DF)，以沉積物里的有機碎屑、細菌和底棲藻類為食。(4)食碎屑者(DTF)，以沉積物表面的有機碎屑、細菌和底棲藻類為食。(5)肉食者(C)，捕食者和食腐動物。(6)雜食者(O)，依靠皮膚或鰓的表皮，直接吸收溶解在水中的有機物，也可以取食植物腐葉和小型雙殼類、甲殼類。

1.5 大型底棲動物生態類群參數

根據Gamito和Furtado的研究［17］，本研究主要從大型底棲動物功能類群的多樣性以及對環境的響應等方面入手，應用基于大型底棲動物功能類群的參數對近海生態系統進行評價(表1，表2)。運用Shannon-Wiener指數(H'FD)、Pielou指數(J'FD)、底內動物指數(ITI)和海洋生物指數(AMBI)對近海生態系統進行評價。計算公式和相關參數見(表1，表2)。

表1 H'FD指數和J'FD指數的計算公式及相關參數［18］Table1 Formula and parameters for feeding diversity measured by Shannon-Wiener information index or by evenness when six feeding groups were considered

表2 ITI指數(Infaunal Trophic Index)和AMBI指數的計算公式及相關參數［19-21］Table2 Formula and parameters for ITI and AMBI

1.6 數據分析處理

大型底棲動物功能攝食類群的多樣性分析采用PRIMER 5軟件，AMBI指數計算采用軟件AMBI 4.0(http://www.ambi.azti.es)，冗余分析(RDA)采用軟件Canoco 4.5。

2 結果

2.1 功能攝食類群的組成

對乳山近海大型底棲動物功能攝食類群進行分析，結果表明，食底泥者和肉食者在乳山近海占較大優勢，相對豐度分別為34%和31%，其次為濾食者，相對豐度為22%、食碎屑者、雜食者、植食者相對豐度較小，分別為7%、5%、1%(圖2)。

食底泥者、肉食者和濾食者的優勢物種見物種排序豐度圖(圖3)，由圖可知，中蚓蟲Mediomastus californiensis、不倒翁蟲Sternaspis scutata、絲異蚓蟲Heteromastus filiforms和輪雙眼鉤蝦Ampelisca cyclops為食底泥者類群的優勢種;寡鰓齒吻沙蠶 Nephtys oligobranchia、圓筒原盒螺Eocylichna cylindrella和紐蟲Nemertinea sp.為肉食者類群的優勢種;滑理蛤 Theora lubrica、菲律賓蛤仔Venerupis philippinarum、金星蝶鉸蛤 Trigonothracia jinxingae和江戶明櫻蛤Moerella jedoensis為濾食者類群的優勢種。

圖2 乳山近海大型底棲動物各功能攝食類群相對豐度Fig．2 The abundant ratios of the FFGs in the total macrobenthic abundance from the coastal water off Rushan，Shandong Peninsula

2.2 功能攝食類群的時空分布

2.2.1 相對豐度和平均豐度的時間分布

周年乳山近海大型底棲動物功能攝食類群相對豐度和平均豐度見圖4。食底泥者、肉食者和濾食者相對豐度和平均豐度明顯高于其它功能攝食類群，優勢地位明顯，食底泥者相對豐度最大出現在2006年12月，為39.3%，平均豐度最大則出現在2007年5月，為107.4個/m2;肉食者和濾食者相對豐度均出現在2007年11月，分別為37.9%和27.2%，平均豐度最大均出現在2007年5月，分別為94.7個/m2和77.4個/m2;植食者相對豐度和平均豐度則較低，最大值均出現在2006年12月，分別為1.1%和2.9個/m2。

2.2.2 相對豐度的空間分布

周年乳山近海大型底棲動物功能攝食類群相對豐度空間分布見圖5。由圖可知，優勢類群食底泥者、相對豐度最大出現在2007年8月G1站，為73.3%，最小出現在2007年8月H1和H2站，為0;肉食者相對豐度最大出現在11月A1站，為74%，最小出現在2007年8月H1站，為0;濾食者相對豐度最大分別出現在8月H1站，為100%;最小分別出現在2006年12月H2站、2007年8月E2和F1站和2007年11月A2和C3站，均為0。食碎屑者、雜食者和植食者相對豐度最大分別出現在2007年8月G3站、5月的D1站和2006年12月A1站，分別為30.6%、27.6%和5.3%。

2.2.3 豐度的空間分布

周年乳山近海大型底棲動物功能攝食類群豐度空間分布見圖6，由圖可知，優勢類群食底泥者最大出現在2007年5月B4站，為385個/m2，最小出現在2007年8月H1和H2站，為0;肉食者最大出現在2007年11月A1站，為285個/m2和，最小出現在2007年8月H1站，為0;濾食者豐度最大出現在2007年5月D2站，豐度為325個/m2，最小出現在2006年12月H2站、2007年8月E2和F1站、11月A2和C3站，均為0。食碎屑者、雜食者和植食者豐度最大分別出現在2006年12月G2站、2007年5月B4站和2006年12月D3站，豐度分別為 195、135、20 個/m2。

2.3 應用基于功能類群的參數對乳山近海生態系統進行評價

2.3.1 各項參數的時間變化

對功能攝食類群各項參數的時間動態進行分析(圖7)，結果表明:乳山近海J'FD、H'FD、ITI和AMBI指數平均值最大分別為0.83(5月)、1.81(12月)、54(11月)和1.95(5月)。J'FD、H'FD、ITI和AMBI指數最小為0.8(8月)、1.65(8月)、44(12月)和1.33(11月)。

圖3 乳山近海大型底棲動物食底泥者、肉食者和濾食者類群的優勢種Fig．3 The dominant species of the three FFGs of macrobenthos in the coastal water off Rushan，Shandong Peninsula in different seasons

2.3.2 各項參數的空間變化

對各項參數的空間動態進行分析(圖7)，結果表明:J'FD、H'FD、ITI和AMBI指數最大分別出現在C3站(11月)、E4站(5月)、H1站(8月)和I2站(5月)，指數值分別為1、2.15、100和4.37。J'FD指數最小出現在G1站(12月)和A1站(11月)，均為0.56;H'FD指數最小出現H1站(8月)，為0;ITI和AMBI指數最小均出現在G1站(8月)，分別為19和0.5。

根據J'FD、ITI和AMBI指數空間分布結果和指數分級狀況(圖7和表3)，發現A1站(11月)、G1站(12月)和I2站(8月)J'FD指數值均低于0.6;G1站(除5月)和I2站(8月)ITI指數值均低于30;I2站(5月)AMBI指數值大于4.3。

圖4 大型底棲動物各功能攝食類群相對豐度和平均豐度的季節動態Fig．4 The abundant ratios of macrozoobenthic functional feeding groups in total abundance in different seasons

圖5 各季節不同站位大型底棲動物各功能攝食類群相對豐度Fig．5 The abundant ratios of the six feeding groups in total abundance of different stations in different seasons

表3 AMBI指數、J'FD 指數和 ITI指數(Infaunal Trophic Index)的分級［17，22-25］Table3 Classifications of AMBI，J'FD，ITI

圖6 各季節不同站位大型底棲動物各功能攝食類群豐度Fig．6 Abundances of the six feeding groups and total abundance of macrobenthos in different stations in different seasons

圖7 研究區大型底棲動物Pielou指數、Shannon-Wiener指數、底內動物指數和海洋生物指數Fig．7 Values of J'FD，H'FD，ITI，AMBI in different stations

綜合上述分析，對乳山近海底棲生態環境質量進行評價。結果表明:乳山近海底棲群落健康狀況由虛弱趨于不穩定，生態質量狀況較為優良，大部分站位底棲生物群落受到輕度擾動。而周年A1站、G1站和I2站生態參數值均較低，表明上述站位底棲生態環境質量較低，底棲動物群落受到中度擾動。評價結果與李新正等［15］的研究較為一致。

2.4 乳山近海大型底棲動物功能攝食類群與環境因子之間的冗余分析

為了解調查期間不同環境因子對研究海域大型底棲動物功能攝食類群的影響狀況，將大型底棲動物攝食功能類群同水溫、水深、鹽度、pH值、總氮、總磷、硅酸鹽、總有機碳、化學需氧、溶氧、懸浮體和葉綠素a等12個環境因子進行冗余分析(圖8)。

通過蒙特卡洛檢驗(Monte Carlo Permutation Test)，排除貢獻小的因子(P＜0.05)，發現2007年5月鹽度、水溫、總氮和懸浮物等4個因子與乳山近海大型底棲動物功能攝食類群存在較顯著的相關性;2007年8月溶解氧和水溫與大型底棲動物功能攝食類群存在較顯著的相關性;2007年11月和2006年12月則分別是總有機碳和硅酸鹽與乳山近海大型底棲動物功能攝食類群存在較為顯著的相關性。

圖8 乳山近海各季度大型底棲動物與環境變量之間的冗余分析Fig．8 Relationships of macrozoobenthos and environmental factors obtained by Redundancy analysis(RDA)from off Rushan，Shandong Peninsula in different seasons

3 討論

3.1 功能攝食類群的組成

乳山近海大型底棲動物食底泥者、肉食者和濾食者功能攝食類群相對豐度較高，占優勢地位，結果與葡萄牙Tagus河口［26］及西班牙西北部維哥灣［27］報道較一致。對比國內其他研究區域，乳山近海底棲動物物種數、優勢功能類群和種類組成存在較大差別，主要表現為:乳山近海底棲動物物種數(236種)，遠高于象山港［28］(95 種)、膠州灣潮灘［29］(71 種)、長江口南岸潮灘［14］(55 種)和靈昆島潮灘［13］(33 種)等區域。乳山近海大型底棲動物以食底泥者為優勢功能類群，而靈昆島潮灘和長江口九段沙等區域優勢功能類群分別為肉食者、植食者和濾食者;與國內一些研究區域功能群代表種比較，乳山近海食底泥者代表種為中蚓蟲、不倒翁蟲、絲異蚓蟲和輪雙眼鉤蝦，肉食者代表種為寡鰓齒吻沙蠶、圓筒原盒螺和紐蟲，濾食者代表種為滑理蛤、菲律賓蛤仔、金星蝶鉸蛤和江戶明櫻蛤，而長江口九段沙為麂眼螺Rissoina sp.和河蜆Corbicula fluminea，靈昆島潮灘為日本沙蠶Neanthes japonica、彩虹明櫻蛤 Moerella iridescen和焦河藍蛤 Potamocorbula ustulata，象山港為縊蟶Sinonovacula constricta、日本刺沙蠶Neanthes japonica和縱肋織紋螺Nassarius variciferus。對比發現，不同研究區，功能群的代表種不同，其主要原因可能是各研究區地理尺度不同，生境狀況各異，而底棲功能群的物種組成和分布是各個物種對棲息地不同環境因子的綜合反應，如葛寶明等研究顯示了功能群的生境梯度變化［13］，袁興中等也發現長江口河口上游和污染嚴重斷面，功能群單一，優勢種為食底泥者霍普水絲蚓Limnodrilus hoffmeisteri和小頭蟲Capitella capitata，下游瀏河口優勢種為河蜆，屬淡水種，與該處的沉積物鹽度較低有關［14］。反映了底棲動物功能群物種組成和多樣性與環境梯度和生境質量有著必然聯系。

3.2 乳山近海大型底棲動物功能攝食類群的時空分布

底棲動物功能群豐度的季節變化與種類生殖習性、種間關系和人類干擾有關［30-32］。乳山近海5月各類群豐度最高，這可能與春季許多幼體補充進了底棲生物的群落有關，有研究發現軟體動物繁殖季節多在5—6月，許多新個體進入群落，豐度達最高值［30］。8月各類群豐度為周年最低，這可能與底棲動物的自然死亡、高營養級捕食者對底棲動物的攝食和漁業捕撈有一定的關系［33］。例如，膠州灣夏季至冬季隨著軟體動物幼體自然死亡和被捕食，因此棲息豐度也隨著降低。此外，對乳山近海拖網出現的鷹爪蝦 Trachysalambria curvirostris而言，多毛類絲異蚓蟲是其主要的攝食對象［34］。

沉積物類型是底棲生物空間異質性的主要影響因素［26］，食底泥者在軟底質中數量較多，濾食者則多分布于較粗底質中［35-36］。乳山近海B4站(5月)，食底泥者豐度最大，為385個/m2，采樣底質為軟泥，角海蛹、絲異蚓蟲和不倒翁蟲對豐度貢獻較大，這可能與底質有機質含量較高有關。角海蛹、絲異蚓蟲和不倒翁蟲這些物種多分布在底質顆粒較細、有機質較為豐富的海域，并且對有機質富集環境有較強耐受性［37-38］;H1站(8月)未采集到食底泥者，而5月和11月食底泥者豐度均在70個/m2以上。H1站食底泥者豐度季節的差異可能與采樣的隨機性、沉積物及底棲生物的斑塊分布有關。D2站(5月)濾食者豐度最大，為325個/m2，埋棲性的金星蝶鉸蛤、滑理蛤和江戶明櫻蛤數量較多，這可能與該站底層水懸浮體濃度(22.6 mg/L)較高有關，Vale等、Boaventura研究發現濾食者多分布在有機懸浮物顆粒濃度較高的水域［39-40］。此外有研究發現浮游植物豐度與濾食者分布密切相關［41］，如Saito等發現滑理蛤種群是 Maizuru灣浮游植物生產量主要消費者［42］，Horikoshi等也報道了滑理蛤分布區藻華發生頻率較高［43］。肉食者的豐度最大出現在A1站(11月)，豐度為285個/m2，寡鰓齒吻沙蠶為該站優勢種，可能與A1站(11月)底質有機質豐富有關，蔡立哲等［44］就發現寡鰓齒吻沙蠶的數量與有機質含量有正相關關系，此外Wijsman等人［45］認為肉食者高豐度區碳通量可能較高，支撐較高營養級生物生存。

3.3 乳山近海大型底棲動物功能攝食類群與環境之間的關系

冗余分析表明，調查期間底層水的鹽度、總氮、水溫、懸浮物濃度、有機質濃度、溶解氧和硅酸鹽濃度是影響乳山近海功能攝食類群的環境因子。5月乳山近海水體鹽度與各功能類群相關性較強，結果與Nanami等［46］的研究結果一致，其原因是底棲動物的分布受鹽度影響［47］。5月和8月水溫與乳山近海功能群豐度相關性較強，與徐勤增等對夏季南黃海大型底棲動物分布受水溫影響較一致［48］，也類似于Dolbeth等的研究結果［10］，底棲生物生長發育和繁殖及分布范圍受水溫影響［27］。5月總氮與肉食者的豐度有較強相關性，可能與沉積物受擾動、生源要素氮釋放和動物殘體的分解有關，如航道疏浚擾動使食腐動物豐度增高［49］。此外，水體懸浮體濃度與濾食者相關性較強，結果類似于Muniz和Pires的研究［50］，水體懸浮顆粒物濃度較高為濾食者提供了豐富的餌料。溶解氧是影響底棲生物分布的主要因素［3，50-51］，8月乳山近海底層水溶解氧與功能群分布相關性較強，夏季底棲生物新陳代謝加強，攝食和呼吸會消耗大量的溶解氧，水體耗氧有機質分解也抑制底棲生物，進而影響底棲生物群落結構和分布。除了鹽度、水體懸浮物濃度和溶解氧，沉積物有機質含量也是影響底棲生物分布的重要因素［50，52-55］。11月乳山近海底層水的有機質濃度與各功能群相關性較強，這可能與調查水域有機負荷較高及水層-底棲界面耦合作用有關。12月硅酸鹽與乳山近海功能群相關性較強，尤其與植食者關系密切，這可能與植食者的餌料較為豐富有關，因為硅酸鹽濃度較高區域藻類生長良好［56］，此外，Bartoli等在研究水層系統與底棲系統物質循環時發現硅酸鹽與菲律賓蛤仔的生物量相關性較強［57］。

總之，不同調查海域與調查時間影響大型底棲動物營養結構的環境因素不同，要深入了解非生物或生物因素對大型底棲動物的影響，需要全面了解大型底棲動物群落的功能。

致謝:本課題組王洪法、張寶琳、李寶泉、王金寶、周進、韓慶喜、董超、董棟、馬林、蔡文倩、孫德海以及中國科學院海洋生物標本館王少青、帥蓮梅等參加了野外調查和實驗室樣品分析工作，在此一并致以衷心的感謝。

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