余華勝,張堯鋒,林寶剛,華水金,丁厚棟,張冬青
(浙江省農業科學院作物與核技術利用研究所,浙江杭州 310021)
油菜品種間雜交具有明顯的雜種優勢,利用雜種優勢是提高油菜產量較為有效的一種途徑。我國油菜雜種優勢現象是在1943年由浙江大學農學院孫逢吉首先發現,20世紀60年代初期一些科研單位開始油菜雜種優勢的初步研究,到70年代初我國多家科研單位開始多途徑開展油菜雜種優勢利用研究[1],1985年我國開始大面積種植雜交油菜,2000年以后雜交油菜種植面積迅速擴大,目前雜交油菜種植面積占我國油菜種植面積近70%,雜交油菜在生產上發揮著越來越重要的作用。關于20世紀油菜雜種優勢利用的各種途徑,已有較為全面詳細的總結[2-3]。浙江省農業科學院作物與核技術利用研究所針對油菜生產機械化、輕簡化栽培的實際需要,開展油菜雜種優勢的研究與利用,至2007年育成了隱性上位互作核不育系ZH1A,并同時開展了該不育系的相關應用研究[4]。
根據陳鳳祥等[5]的隱性上位互作核不育遺傳假說,可以從存在隱性互作的雜交組合后代群體中分離出臨時保持系和純合兩型系。根據這一理論,2003年引進了三隱性雜交種皖油14作為分離對象。根據遺傳分離規律,F2代可育株和不育株的分離比例有 1∶0,3∶1,15∶1,13∶3 和 61∶3 等情況,在1∶0,13∶3和61∶3分離的小區中可育株套袋自交并且分別與不育株一對一測交,可從中找到臨時保持系;在3∶1和15∶1分離的小區中進行兄妹交,能找到純合兩型系,從而完成三系配套。
2004年根據表1分離情況,選擇在As18株系中大量可育株套袋,并且與3個株系中的不育株成對測交。2005年春,觀察了143份可育株自交后代及其144個成對測交 (兄妹交)組合的育性表現,發現2個全不育組合,對應父本自交不分離。據此鑒定并分離出了2個臨時保持系。在組合分離中發現6個1∶1系,對應自交父本為3∶1分離,由于在1∶1系中未能確定純合或雜合,因此,繼續在3∶1的自交株系內成對兄妹交,選育純合兩型系,并與臨時保持系測交。在2個臨時保持系中繼續套袋自交,并與兄妹交父本一起在夏季帶往青海加代鑒定。根據鑒定結果,2006年春,結合保持株品質分析結果,確定2個1∶1系。繼續在株系內兄妹交,夏季青海鑒定加代純合。至2007年育成穩定純合兩型系以及配套臨時保持系,以純合兩型系中的不育株與配套臨時保持系雜交得到全不育系ZH1A。

表1 2004年春皖油14 F2代的田間育性分離情況
在隱性上位互作核不育系統中,純合兩型系的選育是基礎,臨時保持系的選育是關鍵。從2003年春開始,經5年7季的選育,育成純合兩型系ZH1AB和臨時保持系。具體純合兩型系ZH1AB和臨時保持系的選育系譜如圖1所示。

圖1 純合兩型系ZH1AB和臨時保持系的選育系譜
ZH1A屬甘藍型油菜中遲熟類型,幼苗半直立,子葉腎臟形,苗期葉色深綠色,有蠟粉,葉片大小中等,葉柄較短,葉緣波浪形,頂裂葉半圓,裂片2~3對。莖綠色。黃花,花瓣較小,合瓣花呈覆瓦狀排列。種子黑褐色,圓形。株型扇形、緊湊,勻生分枝類型。
ZH1A冬前生長勢較強,春季生長快。育苗移栽適期播種全生育期約230 d,不育株在初花前出現黃蕾、落蕾現象,不育株雄蕊退化不育率100%,不育度100%,不育系的恢復源廣。ZH1A柱頭活性強,易于接受外來花粉,異交率高。
ZH1A株高偏矮,平均株高約140 cm,分枝數9個。平均單株有效角果數約630個,每角粒數14~16粒,千粒重3.3~3.5 g。該不育系抗寒性強,抗(耐)菌核病和病毒病,抗倒能力較強。經分析測定種子芥酸含量0.59%,硫甙含量21.5 μmol·g-1(餅),含油量40.88%。
將純合兩型系中的不育株和可育株兄妹交,得到純合兩型系ZH1AB,再以純合兩型系中的不育株與臨時保持系雜交得到全不育系ZH1A,用全不育系ZH1A與恢復系雜交得到雜交種 (F1)(圖2)。
隱性上位互作核不育系ZH1A于2007年育成后,分別于2009年、2013年通過浙江省和安徽省鑒定,以該不育系選配的雜交油菜組合浙油雜1號、浙油雜2號分別于2009年、2010年通過了國家農作物品種審定。

圖2 油菜隱性上位互作核不育系ZH1A雜交組合配制的技術路線
浙油雜1號 (ZH1A×IM15)屬甘藍型半冬性隱性上位互作核不育三系雜交種。幼苗半直立,葉色深綠,頂裂葉圓形,裂葉3對,缺刻較深,葉緣鋸齒狀,有蠟粉,無刺毛。花瓣鮮黃色,側疊、覆瓦狀排列。種子黑褐色。2007-2009年參加2個年度長江下游區油菜品種區域試驗,2年區試平均產量2 712 kg·hm-2,比對照品種增產12.5%。2008-2009年度生產試驗,平均產量2 679 kg·hm-2,比對照品種增產12.0%。全生育期平均234 d,與對照秦優7號相當。平均株高153.3 cm,勻生分枝類型,一次有效分枝數8.58個,單株有效角果數463.8個,每角粒數20.31粒,千粒重4.25 g。抗 (耐)菌核病和病毒病,抗倒性較強。經農業部油料及制品質量監督檢驗測試中心檢測,平均芥酸含量0.15%,餅粕硫苷含量24.94 μmol·g-1,含油量45.28%。2010年通過國家農作物品種審定 (國審油2009020)。
浙油雜2號 (ZH1A×HZ3)屬甘藍型半冬性隱性上位互作核不育三系雜交種。幼苗半直立,葉色深綠,頂裂葉圓形,裂葉3對,缺刻較深,葉緣鋸齒狀,葉被臘粉,無刺毛。花瓣鮮黃色、側疊、覆瓦狀排列。角果近平生,成熟時呈枇杷黃色,籽粒黑褐色。2008-2010年參加2個年度長江下游區油菜品種區域試驗,2年平均產量2 594 kg·hm-2,比對照品種增產9.2%。2009-2010年度生產試驗,平均產量2 595 kg·hm-2,比對照品種增產6.9%,全生育期平均232 d,比對照秦優7號早熟1 d,平均株高149.6 cm,勻生分枝類型,一次有效分枝數8.9個,單株有效角果數469.1個,每角粒數22.2粒,千粒重3.74 g。抗病鑒定綜合評價為低抗菌核病。抗倒性較強。經農業部油料及制品質量監督檢驗測試中心檢測,平均芥酸含量0.70%,餅粕硫苷含量 33.18 μmol·g-1,含油量43.05%。2010 年通過國家農作物品種審定 (國審油2010031)。
雄性不育是植物雜種優勢利用的主要途徑之一,細胞核雄性不育由于具敗育徹底、不育性穩定、受環境因素的影響較小、恢復源廣泛、容易配制出強優勢雜交組合等優點,在作物育種中被廣泛應用。隨著三系法的開發利用,大面積制種時采用全不育群體,從而克服兩系法制種拔除不育系行一半可育株的困難,目前這一途徑愈來愈受油菜育種工作者的重視,已有多家育種單位育成了隱性上位互作核不育三系雜交油菜組合應用于生產[6-9]。
隱性上位互作核不育系ZH1A具有株高較矮、株型緊湊、綜合抗性優良等特點,以該不育系為母本育成的雜交油菜浙油雜1號是浙江省第1個通過國家農作物品種審定的雜交油菜品種,填補了浙江省雜交油菜方面的空白。目前,浙油雜1號、浙油雜2號已在長江下游地區推廣種植,ZH1A的育成與應用將對浙江省油菜雜種優勢的利用研究起到更進一步的推動作用。
[1]蔣梁材,楊淑藥,張碧,等.我國油菜雜種優勢利用途徑概況[J].西南農業學報,1996(9):163-168.
[2]傅廷棟.油菜雜種優勢研究利用的現狀與思考[J].中國油料作物學報,2008(10):1-5.
[3]傅廷棟.雜交油菜的育種和利用[M].2版.武漢:湖北科學技術出版社,2000:2-84.
[4]余華勝,張冬青,張堯鋒,等.甘藍型油菜三隱性核不育系ZH1A制種技術初步研究[J].安徽農學通報,2010,16(7):82-83.
[5]陳鳳祥,胡寶成,李成,等.甘藍型由菜細胞核雄性不育性的遺傳研究 Ⅰ.隱性核不育系9012A的遺傳[J].作物學報,1998,24(7):431-438.
[6]陳鳳祥,胡寶成,李強生,等.甘藍型油菜隱性上位互作核不育雙低雜交種皖油14的選育 [J].中國油料作物學報,2003,25(1):63-65,68.
[7]孫超才,趙華,王偉榮,等.甘藍型油菜隱性核不育系20118A的遺傳與利用探討 [J].中國油料作物學報,2002,24(4):1-4.
[8]陶俠林.雙低雜交油菜皖油27的特征特性和保優、高產栽培技術 [J].安徽農業科學 [J],2006,34(16):3953-3954.
[9]卓宇紅,彭武生,陳庭舟,等.油菜隱性核不育系S017A的選育與應用 [J].作物研究,2011,25(3):220-222.