互花米草與短葉茳芏枯落物分解過程中碳氮磷化學(xué)計量學(xué)特征

歐陽林梅，王 純，王維奇，2，* ，仝 川，2

(1．福建師范大學(xué)亞熱帶濕地研究中心，福州 350007;2．福建師范大學(xué)地理研究所，福州 350007)

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)為研究碳、氮、磷等主要元素的生物地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)學(xué)過程提供了一種新思路，是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的前沿領(lǐng)域之一［1-2］。近年來，生態(tài)學(xué)家對該領(lǐng)域的關(guān)注日益增強(qiáng)，并取得了豐碩的成果［3-6］，所涉及的領(lǐng)域包括對植物組織、土壤和枯落物元素生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究［7-11］，主要是對陸地生態(tài)系統(tǒng)和水生生態(tài)系統(tǒng)元素生態(tài)化學(xué)計量學(xué)開展了相關(guān)研究［3-11］，對介于陸地和水生生態(tài)系統(tǒng)過渡帶的濕地生態(tài)系統(tǒng)元素生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究還十分有限［12-13］，濕地枯落物分解過程是濕地生物地球化學(xué)循環(huán)過程中的關(guān)鍵一環(huán)，是植物生長所需養(yǎng)分的主要來源［14］，其元素生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究對揭示枯落物分解速率以及養(yǎng)分的積累和釋放機(jī)制具有重要意義［5］。

短葉茳芏(Cyperus malaccensis var．brevifolius)是閩江河口鱔魚灘濕地的主要優(yōu)勢植物，近年來，互花米草(Spartina alterniflora)迅速入侵，并占據(jù)從低潮灘到高潮灘各種生境，目前，這兩種植物已成為閩江河口鱔魚灘濕地最為主要的濕地植物群落。作者在探討了閩江河口濕地不同環(huán)境條件下土壤、植被及其所產(chǎn)生的枯落物碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的基礎(chǔ)上［13，15-16］，對互花米草和短葉茳芏枯落物分解過程中的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的變化規(guī)律及其對分解速率、養(yǎng)分和能量動態(tài)的指示作用等問題作一探討，對完善生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論具有重要意義。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)概況

選取閩江河口鱔魚灘濕地為研究區(qū)域，區(qū)內(nèi)氣候暖熱濕潤，年均溫19．3℃，年降水量1346 mm。天然植被主要有蘆葦(Phragmites australis)、短葉茳芏、藨草(Scirpus triqueter)和近幾年外來入侵的互花米草等［17］，在近潮溝生境濕地受潮汐的影響除小潮日外均淹水(高淹水頻率)，遠(yuǎn)潮溝生境則僅在大潮日淹水(低淹水頻率)，遠(yuǎn)近潮溝生境之間樣地相距約500 m，互花米草和為短葉茳芏在兩種生境均有分布，這為我們探討不同生境枯落物分解過程中碳、氮、磷的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征及其指示意義研究提供了理想的實驗地。2007年5—12月潮水鹽度平均值為4．2，12月份潮水中硫酸鹽含量為714 mg/L［18］。

1．2 土壤樣品處理及測定

2007年1月在閩江河口鱔魚灘，按照生境差異設(shè)置兩個樣點，一個為高淹水頻率的近潮溝生境，另一個是低淹水頻率的遠(yuǎn)潮溝生境，為了保證實驗所用枯落物來源的一致性，在兩種生境樣地之間，短葉茳芏和互花米草分別占絕對優(yōu)勢的地段，剪取立枯體，帶回實驗室用自來水沖洗立枯體表面污泥，然后剪成10 cm左右小段，風(fēng)干，在70℃ 下烘干至恒重，裝袋(孔徑0．2 mm，規(guī)格為20 cm×25 cm)，每袋稱重25 g。2007年1月7日將系有尼龍繩的分解袋栓到事先分別在兩種生境樣地埋設(shè)好的木樁上，木樁分別埋設(shè)在兩種生境樣地兩種植物占優(yōu)勢的群落內(nèi)，各埋設(shè)3個木樁。分解袋隨機(jī)分布在以木樁為圓心、約1．5 m為半徑的范圍內(nèi)。分解袋投放后的20、67、97、127、157、186、218、249、280 d 分別取回 12 袋(每種植物每個樣地分別取 3 袋)，回實驗室后撿去枯落物中的雜質(zhì)，清洗干凈枯落物表面，放烘箱中在70℃下烘干至恒重并稱重，粉碎，過100目孔篩。植物碳、氮元素含量采用碳氮元素分析儀(Vario EL III，德國生產(chǎn))測定，磷采用鉬銻抗比色法(UV-2450，日本生產(chǎn))測定，熱值采用微電腦數(shù)顯兩用熱量計(WGR-WSR，中國生產(chǎn))測定。

1．3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel 2003和SPSS 13．0統(tǒng)計分析軟件對測定數(shù)據(jù)進(jìn)行整理。原始數(shù)據(jù)的處理采用Excel 2003，應(yīng)用SPSS13．0統(tǒng)計分析軟件中的成對樣本T檢驗對不同生境互花米草和短葉茳芏枯落物分解過程中的碳、氮、磷含量、熱值以及C/N、C/P、N/P進(jìn)行差異性檢驗。枯落物C/N、C/P、N/P采用的是物質(zhì)的量之比(mol/mol)。

2 結(jié)果與分析

2．1 互花米草和短葉茳芏枯落物分解速率

整個觀測期內(nèi)(280d)，在近潮溝生境，互花米草枯落物和短葉茳芏枯落物的干物質(zhì)損失量分別為初始量的71．1%和75．2%，分解速率分別為0．00414/d和0．00528/d;遠(yuǎn)潮溝生境，互花米草枯落物和短葉茳芏枯落物的干物質(zhì)損失量分別為初始量的67．3%和70．7%，分解速率分別為0．00368/d和0．00413/d。互花米草和短葉茳芏分解速率表現(xiàn)為在近潮溝生境大于在遠(yuǎn)潮溝生境。兩種生境均表現(xiàn)為互花米草枯落物分解速率低于短葉茳芏枯落物分解速率。

2．2 互花米草和短葉茳芏枯落物分解過程中碳、氮、磷含量變化

在近潮溝生境和遠(yuǎn)潮溝生境，互花米草枯落物和短葉茳芏枯落物在280 d的分解期內(nèi)平均C、N、P含量均表現(xiàn)為C＞N＞P(P＜0．01);兩種生境均表現(xiàn)為互花米草枯落物分解過程中的N、P含量低于短葉茳芏(P＜0．05)，C含量差異不顯著;對于同一種植物枯落物分解過程而言，在近潮溝生境與遠(yuǎn)潮溝生境其分解過程中C、N、P含量差異不顯著(表1)。

表1 枯落物分解過程中C、N、P含量特征Table 1 C，N，P content during litter decomposition

2．3 互花米草和短葉茳芏枯落物分解過程中熱值變化

在近潮溝生境互花米草枯落物和短葉茳芏枯落物在280 d的分解期內(nèi)平均熱值變化為15．7—18．0 kJ/g和15．0—18．9kJ/g，平均值分別為16．8kJ/g和16．5kJ/g，互花米草枯落物分解過程中的熱值和短葉茳芏枯落物分解過程中的熱值差異不顯著;遠(yuǎn)潮溝生境，互花米草枯落物和短葉茳芏枯落物在280 d的分解期內(nèi)平均熱值變化為16．2—18．8kJ/g 和14．7—17．1kJ/g，平均值分別為17．4kJ/g 和15．4kJ/g，互花米草枯落物分解過程中的熱值極顯著高于短葉茳芏枯落物分解過程中的熱值(P＜0．01);對于同一種植物枯落物分解過程而言，在近潮溝生境與遠(yuǎn)潮溝生境其分解過程中熱值差異不顯著。

2．4 互花米草和短葉茳芏枯落物分解過程中C/N、C/P和N/P動態(tài)

從枯落物分解的整個觀測期的均值看，近潮溝生境和遠(yuǎn)潮溝生境互花米草枯落物和短葉茳芏枯落物分解過程中的C/P明顯高于C/N和N/P(P＜0．01)。兩種生境均表現(xiàn)為互花米草枯落物分解過程中的C/N、C/P高于短葉茳芏(P＜0．01)，N/P差異不顯著。對于同一種植物枯落物分解過程而言，在近潮溝生境與遠(yuǎn)潮溝生境其分解過程中C/N、C/P和N/P差異不顯著(圖1)。此外，在近潮溝生境和遠(yuǎn)潮溝生境，互花米草枯落物和短葉茳芏枯落物分解過程中C/N、C/P和N/P的變化趨勢看，兩種植物枯落物分解過程中C/N均表現(xiàn)為整體下降的趨勢，C/P和N/P均表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(圖1)。

圖1 枯落物分解過程中C/N、C/P、N/P動態(tài)Fig．1 Dynamics of C/N、C/P、N/P during litter decomposition

3 討論

枯落物分解過程是以碳為主導(dǎo)的物質(zhì)循環(huán)模式，隨著分解過程的進(jìn)行，殘留枯落物的氮、磷等養(yǎng)分發(fā)生積聚或釋放，進(jìn)而改變著枯落物分解過程中的碳、氮、磷比［14］。本研究中，在近潮溝生境和遠(yuǎn)潮溝生境互花米草和短葉茳芏枯落物分解過程中C/N均表現(xiàn)為整體下降的趨勢，C/P和N/P均表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(圖1)。C/N在分解過程中的變化主要與枯落物分解過程中碳含量的變化不大，氮含量發(fā)生了明顯的富集有關(guān)。因此，氮是調(diào)節(jié)枯落物分解過程中C/N變化的關(guān)鍵因子。C/P和N/P主要與枯落物分解過程中磷含量的釋放—吸收—釋放的波動性變化模式有關(guān)，受碳、氮含量變化的影響不大。因此，磷是調(diào)節(jié)枯落物分解過程中C/P和N/P變化的關(guān)鍵因子。

在近潮溝生境和遠(yuǎn)潮溝生境，互花米草枯落物分解過程中的C/N和C/P高于短葉茳芏濕地枯落物，這一碳與養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計量比對枯落物分解過程的指示作用主要表現(xiàn)在以下幾個方面:第一，互花米草枯落物的分解速率和碳與養(yǎng)分的生態(tài)化學(xué)計量比呈負(fù)相關(guān)，這與較低的C/N、C/P具有較高的碳利用效率密切相關(guān)［14］;第二，互花米草枯落物的分解過程中養(yǎng)分的釋放潛力與碳與養(yǎng)分的生態(tài)化學(xué)計量比呈負(fù)相關(guān)，主要是因為參與枯落物分解過程的微生物生長遵循著較為嚴(yán)格的養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計量比需求［10，19］，其C/N需求為9．33—17．50，C/P 需求為 51．67—266．67［14］，這些比值明顯低于枯落物。因此，為了維持微生物的正常生長，枯落物中碳與養(yǎng)分的生態(tài)化學(xué)計量比越高，對養(yǎng)分的需求與束縛能力越強(qiáng)，從而釋放養(yǎng)分的潛力越弱，實際上碳與養(yǎng)分的生態(tài)化學(xué)計量比對枯落物分解過程中養(yǎng)分釋放的影響是一個極其復(fù)雜的過程，可能與控制枯落物磷元素積累和釋放的生態(tài)化學(xué)計量比的閾值、分解者在枯落物分解過程中對枯落物質(zhì)量的適應(yīng)性［14，20-21］以及枯落物分解前期的淋溶作用有關(guān)［22］;第三，互花米草枯落物的分解過程中能量的釋放潛力與碳與養(yǎng)分的生態(tài)化學(xué)計量比呈負(fù)相關(guān)，根據(jù)Meehan［23］的研究結(jié)論，可能與較低的碳與養(yǎng)分比值可以降低枯落物分解酶物質(zhì)生產(chǎn)過程中能量消耗水平，促使更多的能量釋放到環(huán)境中有關(guān)。

綜上所述，枯落物分解過程中的元素生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征及其指示作用的變化是十分復(fù)雜。因此，更為深入地的機(jī)理問題，包括量化控制枯落物中養(yǎng)分和能量釋放的關(guān)鍵閾值及其微生物種群、不同分解者種群對碳的利用效率和碳與養(yǎng)分比值之間的關(guān)系等問題［4］，都有待于深入研究。

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