水稻和玉米苗上飼養的稻縱卷葉螟對溫度的反應

廖懷建，黃建榮，方源松，劉向東

(南京農業大學植物保護學院/農作物生物災害綜合治理教育部重點實驗室，南京 210095)

稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis(Güenée)是水稻上的一種重要害蟲，主要分布在南亞、東亞以及大洋洲和東非等地區［1-4］。在我國，該蟲在1969—1977、1980—1983、1988—1991和2003年至今多次暴發成災，嚴重影響了我國的糧食生產［5-6］。溫度和寄主在昆蟲種群發展中起著重要的作用。稻縱卷葉螟的寄主范圍較廣，除水稻外，還有大麥、小麥、甘蔗、玉米、粟等作物，以及游草、稗草、雙穗雀稗、馬唐、狗尾草、蟋蟀草、茅草、蘆葦等雜草。在水稻以外的其它寄主上，稻縱卷葉螟的生物學特性如何，其對溫度的反應怎樣?國內外還少有研究。

不同水稻品種會影響稻縱卷葉螟幼蟲和蛹的存活率、蛹重、成蟲產卵前期、產卵期、壽命、繁殖力以及種群趨勢指數，但對幼蟲發育歷期影響不大［7-11］。日本的Shono和Hirano報道可用玉米苗飼養稻縱卷葉螟［12］。通過反復試驗，掌握了用玉米苗在室內繼代飼養稻縱卷葉螟的方法，但玉米苗上飼養的稻縱卷葉螟對溫度的反應如何?現還沒有研究報道。因此，本文比較了稻縱卷葉螟在水稻和玉米苗上飼養時，不同溫度下種群的存活率、發育與繁殖情況，以期摸清該蟲在水稻和玉米苗上生活時對溫度的反應與要求，明確寄主植物對稻縱卷葉螟的影響。

1 材料與方法

1．1 實驗材料

1．1．1 供試蟲源

稻縱卷葉螟幼蟲于2010年9月采于南京稻田，在室內用稻葉在保鮮盒內飼養，即在白色保鮮盒(20 cm×12 cm)底部墊一層吸水紙，然后鋪上2—3層水稻葉;再把采集回來的幼蟲接在所鋪稻葉上，蓋上2—3層水稻葉，并將保鮮盒用紗布封嚴。所采幼蟲飼養到成蟲后，在分蘗期水稻上交配產卵，其后代作為供試蟲源。

1．1．2 寄主植物

水稻(秈稻K優818，南京農業大學南京神州種業有限公司生產)在實驗田生長到4葉1心時移至室內盆缽中(D上底:12 cm，D下底:8 cm，H高:10 cm)，用營養土(購自鎮江興農有機肥有限公司)栽培，選取生長健壯的稻株進行稻縱卷葉螟的接蟲試驗。

玉米(蘇玉24，南京農業大學南京神州種業有限公司生產)播種于盛滿濕潤營養土的塑料盒(25．2 cm×17．5 cm×12．0 cm)內，在30℃光照培養箱中，播種7—8 d后長至7—9 cm即可用于稻縱卷葉螟的接蟲試驗。

1．2 不同溫度下稻縱卷葉螟在水稻上的生命表的組建

將成蟲產在水稻葉上的卵計數后，分別連稻株放入24、27、30、33、36℃的光照培養箱中(光照周期為L∶D=14∶10，濕度RH為85%左右)，并在稻株邊添栽3—4株新的水稻苗，供孵化后幼蟲取食。

當幼蟲孵化時，記錄初孵幼蟲數，同時將各溫度下的幼蟲平均分到10盆水稻上，并罩上用紗布封口的塑料罩。每盆水稻接10頭幼蟲作為生命表的起始蟲量，每溫度做10次重復。不過，由于在36℃下，孵化幼蟲較少，因此，該溫度僅有5個重復。接蟲后，每2 d調查一次，記錄各齡幼蟲的存活數，并在受害水稻旁，栽上4株相同生育期的新水稻苗，以供幼蟲繼續取食。幼蟲化蛹時，每天調查1次，并記錄蛹個數，同時，將蛹放在底部放有濕潤脫脂棉的帶蓋塑料杯中(9．2 cm×6．5 cm×6．7 cm)，每天8:00查看并記錄羽化成蟲數和性別。

成蟲羽化后，將每一個溫度下羽化的成蟲接到分蘗期的盆栽水稻上進行交配產卵，并用塑料罩將水稻罩住，保持稻葉彎曲下垂，以便成蟲產卵。每盆水稻接3對成蟲，每天調查水稻葉片上的卵粒數并將成蟲轉移到新稻株上產卵，直到成蟲死亡為止。待卵孵化后，記數孵化蟲量，作為第二代的起始蟲量。第二代各溫度下的生命表按以上相同的方法組建。由于第一代在33℃和36℃下所產的卵量較少或不產卵，因此，第二代生命表只在24、27℃和30℃3個溫度處理下完成。另外，由于成蟲在稻株上產卵不易控制和計數，第二代成蟲的交配與產卵改在作者自制的塑料杯產卵裝置中進行，每裝置放3—4對成蟲。成蟲在該裝置中交配并產卵于封蓋的塑料膜上，這樣便于卵的計數和收集。每天調查塑料膜上的卵粒數，并更換封蓋膜，直到成蟲死亡為止。

1．3 不同溫度下稻縱卷葉螟在玉米上的生命表的組建

選取在玉米苗上飼養3代的稻縱卷葉螟成蟲，將其在27℃下所產卵粒，計數后平均分配到21、24、27、30、33和36℃(光照周期為L∶D=14∶10，濕度為85%左右)下的帶罩籠的盆栽玉米苗上，每盆12株玉米苗，各溫度共10個重復。待幼蟲孵化后每3—5 d更換1次玉米苗，并在此時調查各齡幼蟲的存活數。當幼蟲化蛹后，記錄蛹的個數。蛹的保持和成蟲的交配產卵均按水稻上第二世代生命表方法進行。

由于卵粒在33℃和36℃下分別在第4天和第3天開始變黃，到第7天變黑，但沒有卵能孵化，所以這兩個溫度下的生命表的起始幼蟲均來自于27℃下孵化的初孵幼蟲，33℃和36℃下的生命表分別做6個和8個重復。

由于初孵幼蟲躲在玉米苗心葉中，不易調查，所以卵在不同溫度下的孵化率改在燒杯中進行。挑選玉米上飼養的成蟲產在塑料膜上的卵，計數后連膜放在塑料燒杯中，燒杯底部墊上一層用清水濕潤的脫脂棉保濕，然后將燒杯置于各溫度下待幼蟲孵化，從而獲得孵化幼蟲數和卵歷期。

1．4 數據計算與統計方法

由于每溫度處理下的各重復均將10頭以上幼蟲群體飼養，因此各溫度下幼蟲歷期由卵孵高峰與蛹高峰間的時間差來估計。蛹和成蟲歷期均是單個計數，其歷期由其所經歷的天數來計算。各蟲期和蟲態的存活率由完成該發育階段的個體數與起始幼蟲數的比值來估計。每雌產卵量由3—4頭雌蟲所產總卵量的平均值來估計。卵孵化率由初孵幼蟲數與起始卵量的比值來估計。稻縱卷葉螟的各蟲態的發育歷期、成蟲壽命、存活率、產卵量和卵孵化率在不同溫度間的差異顯著性采用Duncan's多重比較，相同溫度下不同寄主間的比較采用t測驗。各統計分析均在SAS9．0中進行。

2 結果與分析

2．1 不同溫度下稻縱卷葉螟在水稻和玉米上的發育歷期及成蟲壽命

不同溫度下稻縱卷葉螟的發育在水稻和玉米苗上存在一定的差異，表現為水稻上幼蟲能在33℃下發育到成蟲，而在玉米上則不能發育到成蟲，測試的64頭初孵幼蟲僅有3頭發育到了蛹期，大部分幼蟲在1—2齡時死亡。36℃下水稻上飼養的幼蟲部分能發育到3齡，并且55頭幼蟲中有1頭發育到了預蛹;但在玉米上所接的初孵幼蟲4 d內全部死亡，不能發育到2齡。在24—30℃下，幼蟲期、產卵前期和產卵期在水稻和玉米苗上無顯著差異，但在24℃和27℃下，玉米苗上的蛹期和成蟲期分別比水稻上的長2 d和3 d，表現出在適宜溫度下，在玉米苗上的稻縱卷葉螟發育速率要比水稻上的慢。另外，33℃的高溫不會抑制水稻上飼養的稻縱卷葉螟幼蟲的發育速率，但是在玉米上飼養時30℃下幼蟲的歷期就開始延長(表1)。

表1 不同溫度下稻縱卷葉螟在水稻和玉米苗上的發育歷期/dTable 1 Lifespan of RLF on rice and maize under different temperatures

2．2 不同溫度下稻縱卷葉螟在水稻和玉米苗上的存活率

由圖1可知，水稻和玉米苗上飼養的稻縱卷葉螟的存活率對溫度的反應存在較大的差異，表現為:在水稻上飼養第一代時，24℃下的存活率最高，27、30、33℃下的次之，而36℃下的最低;但在24—30℃下連續飼養第二代時，27℃和30℃下的存活率要高于24℃。在玉米苗上飼養時，24℃的最高，21、27、30℃的居中，33℃和36℃下幼蟲死亡率均很高。水稻上飼養的稻縱卷葉螟相對要耐高溫，33℃對幼蟲、蛹和成蟲的存活沒有影響，世代存活率與27℃和30℃下的相同;36℃下有35%左右的幼蟲可發育到3齡，5%左右的可發育到4齡。而玉米上飼養時相對不耐高溫，33℃下1齡幼蟲的存活率只在35%左右，2齡時不到20%，僅5%左右的個體可發育到蛹，但沒有個體能發育到成蟲;而36℃高溫下，所有一齡幼蟲均不能存活(圖1)。由圖1 B和C可知，21—30℃下稻縱卷葉螟均能在玉米苗上完成其整個世代，并且其存活率并不比在水稻上連續飼養兩代時的低。

圖1 不同溫度下稻縱卷葉螟在水稻上第一代(A)、水稻上第二代(B)和玉米(C)上的存活率Fig．1 Survival of RLF under different temperatures on rice(A and B)and maize(C)

2．3 水稻和玉米苗上飼養的稻縱卷葉螟在不同溫度下的繁殖力

如圖2可知，溫度和寄主對成蟲產卵均有顯著影響。水稻和玉米苗上飼養的稻縱卷葉螟成蟲的產卵量均表現為24℃和27℃最高，24℃下水稻和玉米上的分別為189粒/雌和196粒/雌，27℃下分別為155粒/雌和170粒/雌，而溫度高于30℃時產卵量很低。水稻上飼養第一代時的產卵量不高，但飼養第二代時采用了改進的交配產卵裝置后產卵量在24℃下顯著提高，而在27℃下每雌平均產卵量雖高于第一代，但無顯著差異(24 ℃:t=3．09，df=16，P=0．0007;27 ℃:t=0．87，df=18，P=0．3943)，而在30 ℃下與第一代無顯著差異(t=0．40，df=43，P=0．6878)。在玉米苗上飼養時，21℃到27℃下飼養出的成蟲均可以產卵，并且24℃和27℃下的顯著高于21℃下的(F=16．25，df=74，P＜0．0001)，但是在30℃下飼養出的成蟲均不能產卵。在24℃和27℃下，水稻上飼養二代的成蟲與玉米苗上飼養的成蟲在產卵量上無顯著差異(24℃:t=0．29，df=55，P=0．7755;27 ℃:t=0．46，df=34，P=0．6467)。

2．4 水稻和玉米苗上飼養的稻縱卷葉螟卵在不同溫度下的孵化率

水稻和玉米苗上飼養的稻縱卷葉螟卵的孵化率均在27℃下最高，并且在該溫度下兩寄主上的孵化率無顯著差異(t=0．60，df=15，P=0．5601)，但在24℃下，玉米苗上飼養的孵化率要顯著高于水稻上的(t=4．68，df=18，P=0．0003)，而當溫度高于27℃時，水稻上飼養的孵化率要顯著高于玉米苗上飼養的(30℃:t=4．81，df=17，P=0．0002;33 ℃:t=2．23，df=14，P=0．0423;36 ℃:t=2．14，df=14，P=0．05)。水稻上飼養出的成蟲所產卵在33℃下有25%左右能孵化，但玉米上飼養的成蟲所產卵在33℃下均不能孵化。水稻上飼養得到的卵在36℃有6%左右能孵化，而玉米苗上飼養的全部不能孵化(圖3)。由此表明，水稻和玉米苗上飼養的稻縱卷葉螟對高溫的適應力不同。

圖2 水稻和玉米苗上飼養出的稻縱卷葉螟成蟲在不同溫度下的產卵量Fig．2 Eggs per female of RLF reared on rice and maize under different temperatures

圖3 水稻和玉米苗上飼養的稻縱卷葉螟卵在不同溫度下的孵化率Fig．3 Hatchability of RLF feeding on rice and maize under different temperatures

3 結論與討論

本研究表明稻縱卷葉螟可以在玉米苗上存活，且在21—30℃下能完成其完整的世代;幼蟲到成蟲的存活率和成蟲產卵的最適溫度在24℃左右，卵孵化的最適溫度在27℃左右。在24℃下，玉米苗上飼養的存活率要高于水稻上的。利用作者改進的塑料杯產卵裝置時，24℃和27℃下用玉米苗和水稻飼養出的成蟲在產卵量上無顯著差異，并且產卵量均較高，達到了150粒/雌以上。前人的研究發現，在自然條件下稻縱卷葉螟的平均每雌產卵量為152．5粒［13］。由此說明，在室內用玉米苗飼養稻縱卷葉螟是完全可行的。作者已在室內用玉米苗連續飼養了12代，還未發現稻縱卷葉螟種群有不良的表現。

昆蟲的發育速率、生殖力、死亡率及壽命等在不同寄主間及溫度下會存在較大差異［14-18］。本研究得出，玉米苗和水稻上飼養的稻縱卷葉螟在生長發育、存活和繁殖上對溫度的反應也存在一定的差異。水稻上飼養的幼蟲能夠在33℃下發育到成蟲，而玉米上的幼蟲在該溫度下不能發育到成蟲;36℃下水稻上飼養的幼蟲能發育到3齡，但在玉米上所接的初孵幼蟲4d內全部死亡，不能發育到2齡。在適宜溫度下，玉米苗上飼養的稻縱卷葉螟的發育速率要比水稻上的稍慢。因此，利用玉米苗飼養時，宜選擇相對較低的溫度，如24℃或27℃，而利用水稻飼養時24—30℃下均可。

玉米苗飼養的稻縱卷葉螟對高溫的耐受性不如水稻上飼養的。水稻上飼養的稻縱卷葉螟相對要喜好偏高的溫度，而玉米上飼養的要相對喜好偏低的溫度。33℃的高溫不會抑制水稻上飼養的幼蟲的發育速率，但是在玉米上飼養時30℃下幼蟲的歷期就開始延長。36℃時水稻上飼養的存活率顯著降低，而玉米苗上飼養的在33℃時則顯著降低。水稻上的卵在36℃下仍有部分能孵化，而玉米苗上的卵在33℃下則沒有能孵化的。玉米苗上30℃下飼養出的成蟲不能產卵，但水稻上33℃下飼養出的成蟲雖然產卵量下降，但還有卵產生。不過，33℃下用水稻苗飼養的成蟲所產的卵都不能孵化;玉米苗上，30℃下飼養的雖有成蟲羽化，但都不能產卵。吳進才和張孝羲的研究表明，在20、23、26、29、32℃ 5種溫度下的稻縱卷葉螟成蟲的產卵量以26℃為最高，29℃以上的高溫對成蟲產卵影響較大［19］。龐雄飛和梁廣文認為在適宜的濕度條件下，成蟲的產卵量與溫度的關系較為密切，適宜的溫度范圍是20—28℃，其中在22—26℃之間產卵量最高，平均達95．5—98．3粒/雌;在20℃以下，產卵量隨溫度下降而減少;在28℃以上，隨著溫度的上升，產卵量急劇下降，在10℃和34℃左右，產卵量已趨近于零［20］。本研究的結果與前人的相一致。同時，本研究進一步明確了玉米苗上飼養的稻縱卷葉螟對溫度的反應特點，為稻縱卷葉螟的飼養提供了重要的生物學參數。

玉米苗和水稻上飼養的稻縱卷葉螟對溫度反應的差異，是由于所利用的寄主植物不同所致，因為兩寄主上飼養的稻縱卷葉螟來源于同一種群，其遺傳背景相同。玉米苗上飼養的稻縱卷葉螟不如水稻上飼養的耐高溫，這可能是玉米苗中的營養成份影響了該蟲對高溫的適應性生理反應，如熱激蛋白的產生，從而表現出耐高溫能力要比水稻上的差。另外，玉米苗葉片與水稻葉相比要柔軟細嫩得多，并且葉面積大，這有利于幼蟲取食和躲避高溫，因此稻縱卷葉螟在該寄主上生活時能量分配到高溫適應上的減少，而在種群繁殖上的增多，從而表現出不如水稻上的耐高溫，但繁殖力要比水稻上的高。不過，玉米苗和水稻上飼養的稻縱卷葉螟對溫度反應差異的確切原因，還需要進一步從昆蟲生理和寄主營養層次上進行研究或證實。

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