高寒退化草地狼毒與賴草種群空間格局及競爭關系

任 珩，趙成章

(西北師范大學地理與環境科學學院甘肅省濕地資源保護與產業發展工程研究中心，蘭州 730070)

空間格局是植物種群的基本特征，研究植物種群的空間格局有助于認識它們的生態過程以及與生境的相互關系［1］。其中，判定種群的空間分布類型和空間關聯性是空間格局研究的兩個主要內容［2］，二者不僅反映植物的空間分布特點、利用環境資源的狀況和種群在群落中的作用與地位，而且可以揭示植物個體之間相互依存和相互制約的復雜關系［2-4］，通常被認為是研究物種間相互作用以及植物與環境間關系的一種重要手段［2，5］。競爭是自然群落中普遍存在的現象，是塑造植物形態、生活史以及植物群落結構和動態特征的主要動力之一［6］。在過度放牧和氣候變遷影響下，天然草地嚴重退化，植物群落優勢種群發生更替，改變了系統物質與能量的收支平衡和群落資源的分配格局［7］，對于植物群落環境和物種的競爭能力產生影響，導致植物種群或群落形成不同的空間格局［8-9］。因此研究植物種群空間格局及競爭關系，對于揭示草地生態系統的退化機理，制定草地生態系統恢復措施具有重要意義。

在祁連山北坡阿爾泰針茅草原，狼毒(Stellera chamaejasme)和賴草(Aneurolepidium dasystachys)是原生地帶性植被群落的常見種和零星分布物種［10-11］。過度放牧影響下，建群種阿爾泰針茅(Stipa krylovii)更新能力受到限制，逐漸喪失了群落中的優勢地位［12］，群落環境和資源利用狀態隨之發生改變。與此同時，狼毒憑借對干旱環境和放牧干擾的適應能力，種群規模逐步擴大并替代阿爾泰針茅成為退化草地群落的優勢種群，賴草借助株高優勢以及根狀莖的生理整合能力［11，13］，逐步成為退化草地群落的伴生種。退化草地群落狼毒和賴草地位的變化必然引起種群的分布格局和關聯性發生變化，是認識干旱半干旱區草原植物對干擾和競爭響應特征的重要途徑。目前，學界在退化草地中狼毒種群分布格局［14-15］和狼毒與阿爾泰針茅種群之間的關聯性［16］、賴草分株種群對干旱脅迫和土壤資源異質性的響應［11，17］等方面進行了深入研究，但是草地退化過程中狼毒和賴草種群空間格局的尺度效應，及種內、種間競爭關系的轉換機理尚不明晰。鑒于此，本文利用群落調查法與空間點格局分析法相結合，研究了祁連山北坡山地草原中狼毒與賴草種群的空間分布格局及關聯性，旨在認識物種在異質環境中空間格局及競爭關系的轉換特征，以及退化草地植物種群應對放牧干擾的更新途徑。

1 研究方法

1．1 研究區概況

東祁連山北坡地處河西走廊與青藏高原的過渡帶，具有大陸性氣候和山地垂直氣候特征，生態環境脆弱，植被以荒漠和草原為主，在特定的地形地貌和氣候條件下主要發育并形成了荒漠草原(1900—2450 m)、典型草原(2450—2800 m)和草甸草原(2800—3800 m)，植物以旱生和中生草本以及灌木為主。研究區位于甘肅省肅南縣馬場灘草原(38°47'22．1″—38°52'11″N，99°45'11．7″—99°57'41．2″E)，海拔 2610—2632 m，年均溫1—2℃，≥0℃的年積溫為2450℃，相對無霜期80d，年降水量270—350 mm，年蒸發量1480—1620 mm，相對濕度65%，土壤以山地栗鈣土為主。原生植被屬于典型草原亞型的阿爾泰針茅草原，主要植物有:阿爾泰針茅、狼毒、冷蒿(Artemisia frigida)、賴草、甘肅臭草(Melica przewalskyi)、扁穗冰草(Agropyron cristatum)、星毛委陵菜(Potentilla acaulis)等。

1．2 樣地設置與調查分析

根據2001—2010年對祁連山北坡“毒雜草型”退化草地群落演替過程的觀察研究［10，12］，在地貌相對一致、地形平緩的冬春草場，結合草地放牧管理和草地群落學調查，根據草地群落的優勢種、物種豐富度，以及群落主要毒雜草物種狼毒的平均高度、蓋度和密度等指標選取了4戶牧民的圍欄草地作為實驗樣地，分別為:未退化草地(Ⅰ)、輕度退化草地(Ⅱ)、中度退化草地(Ⅲ)和重度退化草地(Ⅳ)，各樣地概況和群落特征詳見表1。供試草地每年6—11月休牧，其余時間正常放牧。

表1 供試樣地的主要特征指標Table 1 The chief characteristics of Plots

試驗在2010年8月植物生長盛期進行，在每個圍欄樣地內隨機設置3個2 m×2 m的樣方，共設置12個樣方，用1 m×1 m的樣方框(樣方框內小格子的面積為2 cm×2 cm)按從左到右，從上到下的順序依次放置(樣方框按正南正北方向放置)4次，進行草地群落調查、狼毒與賴草種群的空間格局及關聯性調查［18］。實測并記錄每個樣方(2 m×2 m)內的植物種類、密度、株高和地上生物量;以樣方框左下角頂點為基點，記錄樣方(2 m×2 m)中每個狼毒與賴草株叢的地面投影和相對位置，用坐標值直接表示距離［19］。在室內對每一個樣方(2 m×2 m)按照取樣時樣方框放置的順序進行拼接、合并，確定各群落優勢種。

1．3 數據分析

1．3．1 點格局分析

位于研究區域內二維空間的點構成點事件，用k(d)函數來反映點事件空間布局的依賴程度［20］，其定義如下:

式中，λ表示研究區域內每單位面積點事件的密度，E表示在一定距離尺度下點事件數量的期望，#表示數量，i、j是兩個具有相同特征的點事件，dij表示點i到點j的距離，d為距離尺度。如果一定距離尺度下點事件隨機分布，則應有:

此時，k(d)=πd2;在距離尺度較小的情況下，若點事件為聚集分布，k(d)的觀測值則將大于πd2。估計式為:

利用L(d)函數的估計值判斷在此尺度下點事件的分布類型。距離尺度d下，若L(d)＞0，為聚集分布;若L(d)=0，為隨機分布;若L(d)＜0，為均勻分布。

利用Monte Carlo方法求解空間分布的上下包跡線，若研究對象實際值落在上下包跡線的區間內，則此距離尺度下點事件為隨機分布;如果實際值落在上包跡線之上，則為聚集分布;如果實際值落在下包跡線之下，則為均勻分布。

1．3．2 空間關聯性分析

狼毒和賴草之間的空間關聯性分析可表達為二者的點格局分析。將第一個種群k(d)寫成k11(d)，將第二個種群寫成k22(d)。兩個種群個體在距離(尺度)d內的數目為k12(d)，其定義和計算原理與單種格局相近［21］。不難證明k12(d)可以用下式估計:

式中，n1和n2分別為種群1和種群2的個體數，A、Iij(d)和Wij(d)含義同(1)式，不同的是i和j分別代表種群1和2的個體，同樣計算:

通常，當L12(d)=0表明兩個種群間在d尺度無關聯性，L12(d)＞0為正關聯，L12(d)＜0為負關聯。

利用Monte Carlo檢驗擬合包跡線，檢驗種群空間關聯的顯著性。若實際值落在上下包跡線的區間內，則此距離尺度下二者空間關聯性不顯著;若落在上包跡線之上，則為顯著正關聯;若落在下包跡線之下，則為顯著負關聯。本文中采用的步長為2 cm，Monte Carlo隨機模擬的數目為20次，得到上下兩條包跡線圍成的95%置信區間。

1．3．3 種群領地密度計算

通常，種群領地密度是在確定種群空斑面積的基礎上完成的。本文參考王鑫廳等對羊草(Leymus chinensis)種群空斑面積和種群領地密度的計算方法［22］，若在單位方格中(2 cm×2 cm)沒有種群株叢的地上投影出現，則稱之為1個單位面積的空斑，以確定種群空斑面積的大小。將取樣面積內除去種群空斑面積余下的區域稱為種群領地，單位領地面積內的種群個體數稱為種群領地密度。即種群領地=取樣面積-種群空斑總面積，種群領地密度=種群個體數/種群領地面積。

2 結果與分析

2．1 狼毒和賴草種群特征分析

狼毒和賴草種群特征在不同退化草地中存在差異(表2)。狼毒地上生物量和種群領地密度均有顯著的差異(F=18．77，P＜0．01;F=13．43，P＜0．01)，隨著草地退化，地上生物量和種群領地密度持續增加;賴草種群高度、地上生物量和領地密度也存在顯著差異(F=15．87，P＜0．01;F=10．02，P＜0．01;F=18．97，P＜0．01)，隨著草地退化，高度和種群領地密度逐漸降低，地上生物量先增大后減小。

表2 不同退化梯度狼毒和賴草種群特征Table 2 Ppulation characteristics of Stellera chamaejasme and Aneurolepidium dasystachys in different degradation gradient type

2．2 狼毒種群的空間分布格局

圖1表明，不同退化梯度中，狼毒種群在不同尺度上空間點格局特征存在明顯差異。未退化草地中，53—58 cm尺度上呈聚集分布;輕度退化草地中，聚集格局尺度轉換為63—100 cm;中度退化草地中，在46—50 cm和64—85 cm呈聚集分布;重度退化草地中，在22—41 cm尺度上呈均勻分布。狼毒種群的分布格局統計上是極其顯著的(P＜0．01)。

圖1 狼毒種群的點格局分析Fig．1 Point pattern analysis of Stellera chamaejasme population

2．3 賴草種群的空間分布格局

賴草種群空間格局以聚集分布和隨機分布為主，且聚集分布格局在不同退化梯度上具有明顯的尺度轉換效應(圖2)。未退化草地中，賴草種群在10—51 cm尺度上呈聚集分布格局;輕度退化草地中，聚集格局轉換為4—9 cm和37—100 cm;中度退化草地中，8—36 cm尺度上表現為聚集分布;重度退化草地中，聚集格局僅在18—34 cm尺度上分布。賴草種群的分布格局統計上是極其顯著的(P＜0．01)。

2．4 狼毒與賴草種群的空間關聯性

不同退化梯度中，狼毒與賴草的空間關聯性隨空間尺度變化表現出不同的關聯類型(圖3)。狼毒和賴草種群空間關聯性在未退化至中度退化草地中，以正相關和不相關為主:未退化草地中在8—20 cm尺度上呈現正相關，輕度退化草地中僅在66—71 cm出現正相關關聯性，中度退化草地在0—100 cm尺度上表現為關聯性不顯著;重度退化草地以負相關和不相關為主，在16—28 cm尺度上表現為顯著負相關。狼毒與賴草的空間關聯統計上是顯著的(P＜0．01)。

3 結論與討論

干擾影響下特定植物群落中，微景觀格局破碎化通常會造成群落資源與空間容量下降，引起具備較強更新能力的種群個體傾向于分享相鄰個體的基礎資源與空間部分，加劇了植物種群空間格局及競爭關系的不確定性［7］。本文選取的草地類型同狼毒與阿爾泰針茅種群空間關聯研究草地一致，基本上反映了研究區“毒雜草型”退化草地的形成過程［16］。草地退化過程中，建群種阿爾泰針茅株叢死亡和草氈表層破碎，釋放了部分資源和空間，狼毒與賴草等物種利用群落中剩余資源拓殖，一方面與阿爾泰針茅等建群物種競爭資源，另一方面，需要相互排斥實現對剩余資源的支配，從而植物競爭關系在特定階段表現出不同的特征，空間格局發生尺度轉換。

圖2 賴草種群的點格局分析Fig．2 Point pattern analysis of Aneurolepidium dasystachys population

圖3 狼毒和賴草種群空間關聯性分析Fig．3 Spatial association analysis of Stellera chamaejasme and Aneurolepidium dasystachys population

種群分布格局是植物種群生物學特性對環境條件長期適應和選擇的結果［23-24］。由于植物與環境之間存在著不間斷的相互作用、相互影響，植物種群的分布格局總是隨著群落環境的變化而發生變化［9，24］。未退化草地中，阿爾泰針茅形成的草氈層有助于加強對群落資源的控制作用［16］，以幼株為主的狼毒種群，對群落資源的競爭相對較弱，為了抵御種間競爭和提高存活率，他們需要相互庇護形成團體競爭資源［14，16］，從而狼毒種群在53—58 cm呈聚集分布。輕度退化草地中，家畜的過度踐踏和啃食破壞了阿爾泰針茅草氈層，狼毒趁機突破限制，在過剩資源的驅動下迅速拓殖，并且憑借家畜不采食特性占據資源競爭的優勢地位，種群規模迅速擴大形成聚塊，引起聚集尺度區間轉換為63—100 cm，狼毒種群地上生物量變化從16．43 g/m2增大至45．42 g/m2，也表明了種群對群落過剩資源的迅速利用狀況。中度退化草地聚集尺度進一步轉換為46—50 cm和64—85 cm，主要是隨著狼毒逐漸成為群落優勢種，資源的利用方式也從以爭奪過剩資源為主轉變為重新分配為主，狼毒能夠進入較大級別的株叢的數量減少，聚塊開始擴散［14-15］，以及狼毒在地下10—30 cm土層形成密集的根系層［10］，引起種群競爭關系由以種間競爭為主轉向種內競爭，造成聚集尺度區間減小;且隨草地進一步退化，狼毒種內競爭加劇引起重度退化草地22—41 cm尺度上出現均勻分布格局。

退化初期賴草種群以聚集格局為主且聚集區間增大，主要是因為賴草植株葉片寬大、莖葉稍硬［13］，家畜首先選擇采食適口性較好的阿爾泰針茅，賴草在拓殖能力驅動下，通過產生分株占領阿爾泰針茅退化所釋放的資源空間。但伴隨著狼毒種群的崛起，群落資源在狼毒種群控制下重新分配［14］，賴草對資源的利用限于狼毒未充分利用部分，與此同時家畜開始大量采食導致植株的高度從67．11 cm下降至30．95 cm，降低了種群競爭光照資源的能力，賴草可利用資源受到限制，賴草地上生物量從18．51 g/m2減小至11．43 g/m2，種內個體更多的表現出對有限資源的爭奪，引起聚集尺度在中度至重度退化草地中由8—36 cm轉換為18—34 cm。賴草根莖克隆特性可能也對種群聚集區間轉換產生了一定的影響，在土壤水分有效性較低條件下，通過根莖延伸分株的定植范圍，在較大空間內置放分株，以便于種群盡快越過不利生境斑塊，提高種群個體的存活概率［17］，這可能也是退化草地中賴草非均勻分布的主要原因，需要進一步從種群無性繁殖特性深入研究。

種間關聯理論認為，正相關是由于一個物種依賴于另一個物種，或者異質環境中幾個物種對環境條件有相似的適應和反應引起的;負相關則是二者在競爭資源中互相排斥，或者環境需求的不相似性綜合作用的結果［4，16］。狼毒與賴草種間空間關聯性的動態特征可能反映了優勢種更替過程中物種間競爭與依存的復雜關系。未退化和輕度退化草地關聯性以正相關和不相關為主，正相關尺度從8—20 cm轉換為66—71 cm，隨后在中度和重度退化草地中轉變為不相關和負相關，可能是因為草地退化初期，狼毒和賴草種群的主要競爭對象是阿爾泰針茅，在自身所控制的有限空間內，相互協作的伴生種間關系有助于共同抵御優勢種的競爭壓力，提高個體存活率，但隨著狼毒逐漸成為群落優勢種，阻礙了這種種間協作關系的延續，在種群拓殖能力的驅動下，植物個體間更多的表現為對阿爾泰針茅株叢破碎、死亡所留下的空斑和資源的爭奪，同時阿爾泰針茅草氈層破碎［12］，土壤水分蒸散速率加快使群落環境趨于干旱化，賴草無性系穩長深扎的適應對策加劇了二者根系生態位的重疊程度［11］，使種間關系由協作關系逐漸轉向競爭關系，隨著退化程度加劇，種間競爭激烈程度增大，從而空間關聯性轉變為負相關。值得一提的是中度至重度退化草地狼毒種群同時表現出強烈的種內和種間競爭關系，可能是因為種內競爭有助于狼毒種群整合資源實現種群擴散，種間競爭則可能是狼毒排斥具有相似資源生態位需求物種的途徑。草地退化過程中，狼毒種群領地密度從12株/m2增長至41．67株/m2，賴草從701．42株/m2減小至253．78株/m2的變化規律，也驗證了二者非對稱性競爭關系，由此推測這種同步提高種內、種間競爭強度的競爭關系，可能有助于狼毒種群排除其他競爭物種，提升群落中的地位。

綜上所述，狼毒和賴草的空間格局隨物種在群落中的地位更替表現出尺度轉換效應，反映了植物種間、種內個體間競爭關系的轉化過程。對于逐漸演變為群落優勢種的狼毒種群，同步提升種內、種間競爭強度的更新途徑，可能更有利于提升種群在群落中的地位和排除具有相似資源生態位需求的競爭物種;而賴草在非對稱性資源競爭影響下，種群可利用資源受到限制，種群成為群落伴生物種。因此，干擾影響下，植物群落演替過程中物種的空間格局及競爭關系的轉變可能是草地退化的關鍵因素，反映了退化草地植物種群應對放牧干擾的繁殖與更新的適應性途徑。

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