地表太陽(yáng)輻射減弱和臭氧濃度增加對(duì)冬小麥生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響

鄭有飛 ，胡會(huì)芳，吳榮軍，徐衛(wèi)民，李 建，孫 健，石茗化，古康樂(lè)，王云龍

(1．江蘇省大氣環(huán)境監(jiān)測(cè)與污染控制高技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210044;2．南京信息工程大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，南京 210044;3．南京信息工程大學(xué)大氣物理學(xué)院，南京 210044)

近年來(lái)到達(dá)地表的太陽(yáng)輻射明顯減少［1］，長(zhǎng)江中下游地區(qū)每10a減幅超過(guò)6%，且在近20多年有增加趨勢(shì)，輻射減弱已經(jīng)給作物生產(chǎn)帶來(lái)挑戰(zhàn)［2］。當(dāng)光照強(qiáng)度下降超過(guò)自然光的20%時(shí)，稻谷的生物量和產(chǎn)量會(huì)出現(xiàn)不同程度的減小，降至自然光的60%時(shí)，植株幾乎停止生長(zhǎng)［3］。自20世紀(jì)40年代以來(lái)，一些學(xué)者用人工遮光的方法進(jìn)行了大量的研究。結(jié)果表明，灌漿期遮光使小麥光合能力下降，同化物供應(yīng)減少，灌漿速率下降，最終粒重降低，產(chǎn)量下降［4］。

自20世紀(jì)60年代以來(lái)，近地層O3濃度正以每年以0．3%—2．0%速率增長(zhǎng)，預(yù)計(jì)到2100年全球?qū)α鲗覱3平均濃度將達(dá)到80 nL/L［5］。長(zhǎng)江三角洲是地面O3污染嚴(yán)重的地區(qū)，對(duì)流層O3濃度增加最為顯著并且由于長(zhǎng)距離的輸送，O3濃度的最大值分布在農(nóng)村和農(nóng)業(yè)種植區(qū)［6］。研究表明，O3濃度升高將對(duì)植物形態(tài)、生物量和產(chǎn)量、光合作用、呼吸作用、活性氧傷害和抗氧化能力等生理機(jī)制產(chǎn)生重要影響［7］。

目前關(guān)于O3和酸雨、CO2、水分脅迫、重金屬、UV-B等開(kāi)展了大量的復(fù)合試驗(yàn)，但是O3和輻射減弱復(fù)合對(duì)作物的影響國(guó)內(nèi)卻鮮有報(bào)道，也多是從光合速率、干物質(zhì)轉(zhuǎn)移等角度分析產(chǎn)量損失，因此本文利用改進(jìn)的開(kāi)頂式氣室(OTC)和遮蔭網(wǎng)模擬輻射減弱和O3濃度增加的狀況，從生長(zhǎng)、源庫(kù)協(xié)調(diào)性、籽粒灌漿過(guò)程、產(chǎn)量構(gòu)成這幾個(gè)方面綜合分析產(chǎn)量損失的原因，討論二者復(fù)合情況下冬小麥的適應(yīng)狀況，為準(zhǔn)確評(píng)價(jià)O3濃度增加和地表太陽(yáng)輻射減弱對(duì)糧食生產(chǎn)的影響提供有價(jià)值的參考。

1 材料與方法

1．1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1．1．1 實(shí)驗(yàn)點(diǎn)的自然狀況

實(shí)驗(yàn)于2010年11月18日至2012年6月5日在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站(32°14'N，118°42'E)進(jìn)行。該站海拔22 m，年均降水量1106．5 mm，年均氣溫15．3℃，土壤類(lèi)型為黃棕壤，土質(zhì)細(xì)膩均勻，肥力中等偏上，pH 值為7．37，有機(jī)質(zhì)含量為10．35 g/kg，全氮含量為0．55 g/kg，全磷含量為0．47 g/kg，全鉀含量為0．21 g/kg。

1．1．2 供試作物

供試作物品種為揚(yáng)麥13號(hào)(Triticum aestivum L．YangMai13)，為當(dāng)?shù)刂髟云贩N，于2010年11月18日播種，2011年6月5日收獲，行距25 cm。

1．1．3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置了4個(gè)處理組:(1)野外大田組(CK);(2)遮光40%組(T1);(3)O3100 nL/L(T2);(4)O3100 nL/L與遮光40%組(T3)。從2011年3月24日拔節(jié)初期開(kāi)始遮蔭和O3通氣處理，至成熟期結(jié)束，日熏蒸時(shí)間為8:00到16:00，熏氣8 h，陰雨天不通氣。

試驗(yàn)所用的遮蔭棚采用鍍鋅鋼管(南京橋旺管業(yè)有限公司生產(chǎn))，其內(nèi)徑為40 mm，厚2 mm，長(zhǎng)6 m。鍍鋅鋼管深埋地下1 m，地上部分3 m，搭建成3 m×3 m×3 m的立方體。遮蔭棚搭建完成后，采用一定透光度的黑色遮蔭網(wǎng)固定于竹杠上安置在鋼管的上方、東西和南方向加蓋遮蔭網(wǎng)，朝北方向不加蓋遮蔭網(wǎng)以保持棚內(nèi)部通風(fēng)。整個(gè)遮蔭棚四個(gè)銜接處用可以調(diào)節(jié)松緊的扣件加以固定。蔭棚搭架在OTC氣室外，與OTC氣室頂部、左右各保持50 cm間距。試驗(yàn)區(qū)的東西南北四個(gè)方向分別留出2 m的保護(hù)行，防止相互干擾，整個(gè)試驗(yàn)期間分別對(duì)到達(dá)各理組作物冠層的總輻射(TBQ-2型總輻射表，上海杰韋弗儀器公司生產(chǎn))進(jìn)行連續(xù)觀測(cè)。

本試驗(yàn)采用開(kāi)頂式氣室(OTC)，氣室體積為5．3 m3，實(shí)驗(yàn)區(qū)面積為3 m2，采用聚乙烯塑料膜作室壁材料，由圓形不銹鋼框架構(gòu)成，高1．9 m，上部為高0．25 m的正八棱臺(tái)面，底部為內(nèi)徑為2 m的圓底。采用WJ-HY5型高頻O3發(fā)生器(購(gòu)于南京萬(wàn)杰臭氧機(jī)電設(shè)備廠)，氣源由臭氧發(fā)生器內(nèi)置的制氧機(jī)生成。臭氧發(fā)生器生成的臭氧借助軸流式風(fēng)機(jī)(沈陽(yáng)沈力牌sf2-2型)經(jīng)過(guò)硅膠管和布?xì)獗P(pán)進(jìn)入開(kāi)頂式氣室內(nèi)。OTC氣室曝氣系統(tǒng)用與垂直主供氣管相接的8根水平布?xì)夤埽扛芟聜?cè)面平均分布?xì)饪?，氣孔與水平面呈45°夾角，布?xì)庋b置的高度可以根據(jù)冬小麥的高度調(diào)整，這樣可以更真實(shí)模擬氣流的狀況，使曝氣更均勻。采用新西蘭AeroQual公司的S200型O3檢測(cè)儀對(duì)氣室內(nèi)O3濃度進(jìn)行監(jiān)測(cè)，每?jī)商鞂?duì)室內(nèi)的O3濃度檢測(cè)一次，以防出現(xiàn)異常問(wèn)題。

1．2 測(cè)定方法

1．2．1 株高測(cè)定

返青期每組選取5株生長(zhǎng)狀況相同的小麥植株，定株觀測(cè)，每周測(cè)定1次，用卷尺測(cè)定葉片最長(zhǎng)處距離地面高度(花后穗高度超過(guò)葉子時(shí)測(cè)量至穗頂)，記為株高。

1．2．2 生物量測(cè)定

每生育期每處理選取5株，將植株按葉片、葉鞘、莖、穗和根進(jìn)行分類(lèi)，分別做標(biāo)記并稱(chēng)取鮮重，然后置入恒溫干燥箱內(nèi)105℃殺青1 h，然后80℃烘至24 h至恒重，最后分別測(cè)定干重。

1．2．3 葉面積測(cè)定

用尺子量取葉片的長(zhǎng)和寬，長(zhǎng)寬乘積計(jì)算的面積再乘以矯正系數(shù)為葉面積，LA=長(zhǎng)×寬×0．83。

1．2．4 灌漿速率的測(cè)定

每個(gè)處理組選擇花期，長(zhǎng)相、長(zhǎng)勢(shì)、穗子大小基本相同的植株，至開(kāi)花后5 d開(kāi)始取樣，以后每5 d取樣1次，一次選取15穗帶回實(shí)驗(yàn)室，分成3組，取每穗中部第5花位始的籽粒10粒，共50粒為1組，稱(chēng)其鮮重。然后立即置于烘箱105℃下殺青1 h，之后降至80℃烘干24 h至恒重，稱(chēng)其干重，換算成千粒重。

1．3 公式介紹

相對(duì)生長(zhǎng)速率(RGR)計(jì)算公式為:

式中，T1、T2為相鄰兩次的取樣時(shí)間，H2、H1為T(mén)2、T1時(shí)所取樣品的株高。

用Logistic方程y=k/(1+a·e-bt)對(duì)籽粒干重進(jìn)行擬合，以開(kāi)花后天數(shù)(t)為自變量，千粒重(y)為因變量，其中k為最大千粒重，t為開(kāi)花天數(shù)，a、b為待定系數(shù)。對(duì)Logistic方程求一階導(dǎo)數(shù)，得灌漿速率方程:

V(t)=dy/dt=kabe-bt/(a+a·e-bt)

由Logistic方程和灌漿速率方程推導(dǎo)出一些次級(jí)灌漿參數(shù)，Vmax為最大灌漿速率，Tmax為灌漿速率達(dá)到最大時(shí)的時(shí)間，V為整個(gè)灌漿過(guò)程的平均灌漿速率，t為整個(gè)灌漿過(guò)程持續(xù)天數(shù)，V1、V2、V3分別表示灌漿漸增期、快增期、緩增期的灌漿速率，t1、t2、t3分別表示灌漿漸增期、快增期、緩增期的持續(xù)天數(shù)。

1．4 數(shù)據(jù)處理

用One-way ANOVA檢驗(yàn)處理組之間差異的顯著性，P＜0．05表示差異顯著，P＞0．05表示差異不顯著。

2 結(jié)果與分析

2．1 冬小麥生長(zhǎng)

2．1．1 生育期

冬小麥生育期的觀測(cè)詳見(jiàn)表1?？梢钥闯觯谑a和臭氧熏蒸處理初期，各處理組生育期一致，均在3月24日拔節(jié)。處理一段時(shí)間以后各處理組對(duì)生育期的影響開(kāi)始表現(xiàn)出來(lái)。表現(xiàn)為T(mén)1和T3組使冬小麥生育期推后，并且孕穗抽穗、揚(yáng)花、灌漿時(shí)間延長(zhǎng)，灌漿時(shí)間的延長(zhǎng)有利于小麥產(chǎn)量的提高;T2組使小麥的灌漿期縮短，成熟期提前，生育期相應(yīng)縮短。

表1 不同處理冬小麥的生育期Table 1 Effects of O3and reduced solar irradiance on growth period of winter wheat

2．1．2 相對(duì)生長(zhǎng)速率

由表2可以看出，T1組和T3組可以提高冬小麥的相對(duì)生長(zhǎng)速率，T2組相對(duì)生長(zhǎng)速率降低。至成熟期時(shí)T1組相對(duì)生長(zhǎng)速率提高了17．85%(P＜0．05)，T2組下降了 12．77%(P＜0．05);T3組可能是由于臭氧對(duì)相對(duì)生長(zhǎng)速率的降低在一定程度上中和了遮蔭對(duì)生長(zhǎng)速率提高的正效應(yīng)，最終導(dǎo)致相對(duì)生長(zhǎng)速率差異不顯著。

表2 臭氧和遮蔭對(duì)冬小麥相對(duì)生長(zhǎng)速率的影響Table 2 Effects of O3stress and reduced solar irradiance on relative growth rate of winter wheat

2．1．3 株高

由圖1可以看出，T1組對(duì)冬小麥的株高生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用，T2組則有抑制作用，T3組促進(jìn)冬小麥的增長(zhǎng)但不顯著，株高整體表現(xiàn)為T(mén)1＞T3＞CK＞T2。T1組孕穗期開(kāi)始對(duì)冬小麥株高的影響顯著(P＜0．05)，T2組灌漿-成熟期差異達(dá)到顯著性水平(P＜0．05)，T3組差異不顯著(揚(yáng)花期除外，P＜0．05)。

2．1．4 單株干物重

由圖2可以看出，小麥干物質(zhì)量基本上呈單峰變化趨勢(shì)，各組變化一致，在整個(gè)生育期表現(xiàn)為CK＞T1＞T2＞T3。拔節(jié)期冬小麥的干物質(zhì)未明顯降低;隨著處理時(shí)間的增加，孕穗期開(kāi)始T1、T2和T3組的干物質(zhì)量顯著下降(P＜0．05);至成熟期時(shí) T1、T2和 T3組干物重下降了 23．37%(P＜0．05)、35．61%(P＜0．05)和 55．29%(P＜0．05)。成熟期各處理組干物質(zhì)均出現(xiàn)一定程度的下降，由于生育后期干物質(zhì)的生產(chǎn)不足以維持小麥株的基本生長(zhǎng)，需要消耗之前累積的干物質(zhì)。

圖1 臭氧和遮蔭對(duì)冬小麥株高的影響Fig．1 Effects of O3stress and reduced solar irradiance on height of winter wheat

圖2 臭氧和遮蔭對(duì)冬小麥干物質(zhì)重的影響Fig．2 Effects of O3stress and reduced solar irradiance on dry weight of winter wheat

2．2 冬小麥產(chǎn)量

2．2．1 粒/葉面積

小麥光合產(chǎn)物的累積、轉(zhuǎn)運(yùn)和產(chǎn)量的形成是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，是源庫(kù)相互作用的結(jié)果，粒數(shù)/葉面積、粒重/葉面積是衡量庫(kù)源關(guān)系協(xié)調(diào)的綜合指標(biāo)，粒數(shù)/葉面積反映開(kāi)花前干物質(zhì)積累狀況及光合環(huán)境的優(yōu)劣，而粒重/葉面積反映開(kāi)花后庫(kù)對(duì)源的調(diào)運(yùn)能力［8］。表3給出了各處理組的粒/葉面積值。與CK相比，T1和T3組粒數(shù)/葉面積顯著降低(P＜0．05);T1、T2和T3組粒重/葉面積均顯著下降(P＜0．05)?？梢钥闯鯰1和T3組顯著降低了小麥的粒/葉面積，說(shuō)明遮蔭及復(fù)合影響了花前干物質(zhì)累積及庫(kù)對(duì)源的協(xié)調(diào)能力，干物質(zhì)累積的減少以及源庫(kù)協(xié)調(diào)失衡，而O3處理對(duì)粒數(shù)/葉面積影響不大，但降低了粒重/葉面積，源庫(kù)協(xié)調(diào)能力差最終的產(chǎn)量減少。

表3 臭氧和輻射減弱對(duì)冬小麥粒/葉面積比的影響Table 3 Effects of O3stress and reduced solar irradiance on grain/leaf area ratio of winter wheat

2．2．2 冬小麥籽粒增長(zhǎng)

由表4灌漿參數(shù)的可以看出，各灌漿參數(shù)均有差異。最大千粒重表現(xiàn)為CK＞T1＞T2＞T3，T1、T2和T3組最大千粒重比CK減少了4．80%、8．35%和35．00%;平均灌漿速率(V)和最大灌漿速率(Vmax)表現(xiàn)為CK＞T2＞T1＞T3;T1、T2和 T3組平均灌漿速率減少了 11．35%、7．80%、39．72%，最大灌漿速率減少 13．90%、13．00%、32．74%。

總體上可以看出，快增期歷時(shí)最長(zhǎng)，灌漿速率也最大，從對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)來(lái)看也最大，達(dá)到60．72%—63．38%，遠(yuǎn)大于漸增期和緩增期?？梢?jiàn)快增期是小麥籽粒干物質(zhì)累積的關(guān)鍵時(shí)期，該時(shí)期干物質(zhì)的累積量上升最快，最終產(chǎn)量形成的高低也取決于該時(shí)期的籽粒干物質(zhì)的累積量。

表4 O3和輻射減弱對(duì)小麥灌漿參數(shù)的影響Table 4 Effects of O3and reduced solar irradiance on grain filling parameters of winter wheat

2．2．3 冬小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成

由表5可以看出，T1和T3組的千粒重、穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗重指標(biāo)均顯著降低(P＜0．05);T2組千粒重、穗粒數(shù)和穗重顯著性降低(P＜0．05)，有效穗數(shù)未明顯降低(P＞0．05);T3組各指標(biāo)降幅均最大，千粒重、穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗重分別降低了 34．38%(P＜0．05)、35．15%(P＜0．05)、39．32%(P＜0．05)、67．97%(P＜0．05)。可以看出，遮蔭及復(fù)合組產(chǎn)量的降低是千粒重和穗重共同減少的結(jié)果，O3主要是千粒重的減少;遮蔭降低同時(shí)還降低了收獲指數(shù)，而O3和復(fù)合處理收獲指數(shù)雖提高但產(chǎn)量仍然呈降低的趨勢(shì)。

表5 臭氧和遮蔭對(duì)冬小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響Table 5 Effects of O3stress and reduced solar irradiance on yield and yield components of winter wheat

3 討論

3．1 太陽(yáng)輻射減弱和O3復(fù)合對(duì)冬小麥生長(zhǎng)的影響

通過(guò)對(duì)O3熏氣和太陽(yáng)輻射減弱復(fù)合處理對(duì)小麥的生長(zhǎng)的研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥株高沒(méi)有明顯的變化，可能是因?yàn)镺3對(duì)冬小麥生長(zhǎng)的抑制作用在一定程度上抵消了遮蔭的促進(jìn)效應(yīng)。遮蔭對(duì)作物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)有很大的促進(jìn)作用，表現(xiàn)為生長(zhǎng)加快，枝大葉茂，莖稈變粗［9］。李朝海［10］研究也表明遮蔭會(huì)推遲玉米的生育進(jìn)程，延緩植株衰老，并且對(duì)玉米生長(zhǎng)有促進(jìn)作用使株高增加;李初英等［11］對(duì)大豆的研究發(fā)現(xiàn)遮光強(qiáng)度及遮光持續(xù)時(shí)間對(duì)大豆株高、子葉節(jié)高度、莖粗和主莖節(jié)數(shù)影響顯著。遮光50%持續(xù)到鼓粒期以后，植株形態(tài)由直立變成蔓生型。太陽(yáng)輻射減弱條件下小麥株高升高，可能是因?yàn)檎谑a改善了植物生長(zhǎng)的微環(huán)境，環(huán)境的溫度、濕度和CO2濃度的提高可能導(dǎo)致生長(zhǎng)速率的加快，還可能與降低光強(qiáng)對(duì)植物的直接光傷害有關(guān)［9］。而O3脅迫則會(huì)使冬小麥生育期縮短，衰老加劇對(duì)最終的小麥產(chǎn)量形成有不利的影響［12］;李彩虹［13］、姚芳芳［14］基于OTC氣室的研究也表明O3熏氣抑制主莖的伸長(zhǎng)速率，降低株高，并且熏氣時(shí)間越長(zhǎng)，影響越明顯。

3．2 太陽(yáng)輻射減弱和O3復(fù)合對(duì)冬小麥干物質(zhì)累積的影響

張?jiān)啵?5］研究表明遮蔭下由于缺少光照導(dǎo)致光合能力下降，生物量的累積受到影響，小麥植株地上部分和地下部分干物質(zhì)量均下降，并且隨著遮蔭強(qiáng)度的增加，地上部分的降幅大于地下部分，導(dǎo)致根冠比增加。鄭有飛［16］研究表明臭氧脅迫導(dǎo)致大豆干物重下降，并且臭氧濃度越高，下降幅度越大。O3脅迫和太陽(yáng)輻射減弱復(fù)合處理下，小麥的干物重下降了55．29%，遠(yuǎn)大于單獨(dú)的O3的35．61%和遮蔭40%處理的23．37%，但小于單因子直接累加，可以看出復(fù)合處理的影響不是兩個(gè)因子的簡(jiǎn)單累加，而是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程;干物質(zhì)累積降低可能是因?yàn)橐环矫嬲谑a產(chǎn)生的光合抑制導(dǎo)致干物質(zhì)的生產(chǎn)和積累速度減慢［17］，降低小麥的旗葉、其它葉、莖、鞘和穗的干物重，限制了同化物的供給［18］，使最終的積累量減少。此外，臭氧也對(duì)葉片造成可見(jiàn)傷害，使植株葉綠素含量減少，衰老加速，從而使作物固定的碳減少，降低作物的生物量和產(chǎn)量［19］;減少小麥光合作用有效面積的同時(shí)，還縮短了光合作用有效時(shí)間，從而影響了光合產(chǎn)物的積累［20］。O3可能對(duì)韌皮部組織有直接的作用，導(dǎo)致同化物向外運(yùn)輸?shù)哪芰档?，弱光照可能影響碳水化合物的運(yùn)出以及弱光下沒(méi)有強(qiáng)光和失水的脅迫，不會(huì)有滲透調(diào)節(jié)使大分子化合物降解所致［9］，這也會(huì)在一定程度上影響干物質(zhì)累積。

3．3 太陽(yáng)輻射減弱和O3復(fù)合對(duì)冬小麥籽粒增長(zhǎng)過(guò)程的影響

小麥光合產(chǎn)物的積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和產(chǎn)量的形成是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，是源庫(kù)相互作用的結(jié)果，籽粒是開(kāi)花后碳氮同化最具活力的庫(kù)［21］，源是指作物生產(chǎn)和提供光合產(chǎn)物的器官，充足的源是高產(chǎn)品種必備的條件之一。粒數(shù)/葉面積的提高有利于源、庫(kù)的協(xié)調(diào)發(fā)展，利于粒重/葉面積的提高［8］。雷亞柯［22］研究發(fā)現(xiàn)小麥籽粒產(chǎn)量主要來(lái)自頂三葉光合產(chǎn)物的積累，對(duì)籽粒庫(kù)容量的貢獻(xiàn)大小為旗葉＞倒二葉＞倒三葉。

旗葉光合速率受光照強(qiáng)度的顯著影響，弱光下小麥旗葉氣孔形態(tài)發(fā)生變化，影響了植株蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，光合產(chǎn)物合成受抑制，從而導(dǎo)致小麥灌漿速率顯著下降［23］。關(guān)于粒重與灌漿速率和灌漿時(shí)間的關(guān)系說(shuō)法不一，劉艷陽(yáng)［24］研究認(rèn)為，小麥粒重的高低與籽粒灌漿速率大小及灌漿持續(xù)期長(zhǎng)短有關(guān)。閆素輝等［25］研究表明弱光處理后粒重的降低主要是平均灌漿速率顯著降低所致，而灌漿持續(xù)期長(zhǎng)短對(duì)其影響較小。李世清［26］研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)小麥灌漿期間有3—4 d連陰雨天，旬均日照時(shí)數(shù)為常年的60%時(shí)，花后灌漿速率會(huì)比常年低35%，本文用Logistic方程來(lái)模擬籽粒的增長(zhǎng)過(guò)程，發(fā)現(xiàn)輻射減弱和復(fù)合組粒重下降的主要原因可能是灌漿速率的降低;O3處理下灌漿時(shí)間減少僅1 d，灌漿速率則下降了7．80%，快增期和緩增期的天數(shù)較長(zhǎng)，而快增期是籽粒干物質(zhì)累積的關(guān)鍵時(shí)期，最終的粒重仍然是降低的，初步判斷O3熏氣下粒重降低的主要原因是灌漿速率的降低而不是灌漿時(shí)間的減少，馮素偉［27］等對(duì)不同小麥品種籽粒灌漿特征的研究也發(fā)現(xiàn)，粒重主要是由快增期持續(xù)時(shí)間和灌漿速度決定的，與整個(gè)灌漿持續(xù)期關(guān)系不明顯。

3．4 太陽(yáng)輻射減弱和O3復(fù)合對(duì)冬小麥產(chǎn)量的影響

光照條件的改變明顯改變作物的生長(zhǎng)，不僅影響光合產(chǎn)物的累積及在植物體內(nèi)的重新分配，還影響冬小麥的籽粒灌漿過(guò)程，并最終影響產(chǎn)量。對(duì)遮蔭下大豆的研究發(fā)現(xiàn)，遮蔭25%使大豆的單株產(chǎn)量降幅34．4%—49．7%［28］，遮蔭55%分別使“協(xié)優(yōu)9308”和“秀水110”兩品種水稻千粒重下降了 28．64%和49．71%［29］。對(duì)棉花的研究發(fā)現(xiàn)光照時(shí)間不足，光照強(qiáng)度不夠，會(huì)影響棉桃的正常生長(zhǎng)發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)造成蕾鈴脫落增多，僵爛鈴增加［30］。大量研究表明，O3熏蒸會(huì)降低作物的產(chǎn)量，白月明等［31］用 OTC研究表明，50、100、200 nL/L O3處理分別比對(duì)照減產(chǎn)15%、6%、31%;郭建平等［32］用OTC研究表明，O3濃度達(dá)50、100、200 nL/L時(shí)，水稻千粒重分別比對(duì)照下降4%、1%、25%，空秕殼率(完全未灌漿和灌漿不足1/3的秕粒的總和)分別比對(duì)照增加7%、33%和172%。復(fù)合組產(chǎn)量及各指標(biāo)的降幅均最大，但小于兩因子的簡(jiǎn)單累積，可見(jiàn)兩因子之間相互作用共同影響最終的產(chǎn)量。復(fù)合組產(chǎn)量的下降可能是因?yàn)?，遮光?qiáng)度及遮光持續(xù)時(shí)間影響穗數(shù)、株粒數(shù)、株粒重影響［11］。此外，高濃度的O3雖有利于有效穗數(shù)的形成［32］。但Feng［33］等人利用開(kāi)頂式裝置研究發(fā)現(xiàn)大氣臭氧濃度升高明顯增加了小麥癟粒的數(shù)量。馮兆忠［34］研究發(fā)現(xiàn)葉片光合速率的顯著降低直接影響了碳水化合物的固定及其向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)。葉片里的光合產(chǎn)物不能及時(shí)輸出，抑制了葉片中新的光合產(chǎn)物的合成，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量下降［35］。金冬艷［36］研究發(fā)現(xiàn)O3影響開(kāi)花期，使大豆開(kāi)花數(shù)量減少，并影響花粉受精過(guò)程，使結(jié)莢數(shù)減少，籽粒數(shù)量少，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。O3對(duì)生殖過(guò)程也有直接影響，包括花粉的萌發(fā)、花粉管的伸長(zhǎng)、受精、花的脫落、胚珠和種子發(fā)育等過(guò)程［37］。

4 結(jié)論

(1)復(fù)合時(shí)遮蔭40%對(duì)冬小麥株高和生育期的影響較O3大，較接近遮蔭40%的處理。

(2)復(fù)合時(shí)籽粒重下降的主要原因是平均灌漿速率的降低，灌漿時(shí)間的影響較小。

(3)復(fù)合時(shí)產(chǎn)量的降低主要是千粒重、穗數(shù)、穗重的降低;降幅最大，但小于兩因子單獨(dú)累加。

［1］ Stanhill G，Cohen S．Global dimming:a review of the evidence for a widespread and significant reduction in global radiation with discussion of its probable causes and possible agricultural consequences．Agricultural and Forest Meteorology，2001，107(4):255-278．

［2］ Shi X H，Xu X D，Xie L A．The feature of climate change of warm aerosols significantly affected zone in eastern China．Science in China Series D:Earth Sciences，2008，38(4):519-528．

［3］ Liu B，HanY，Xie W X，Li J G，Liu J，Gao Q．Influence of low light on rice yield，physiology and grain quality in grain filling stage．Chinese rice，2008，(5):36-40．

［4］ Li Y G，Yu Z W，Liang X F，Zhao J H，Qu X B．Response of wheat yields and quality to low light intensity at different grain filling stages．Acta Phytoecologica Sinica，2005，29(5):807-813．

［5］ Fiscus E L，Booker F L，Burdey K O．Crop responses to ozone:Uptake，modes of action，carbon assimilation and partitioning．Plant，Cell and Environment，2005，28(8):997-1011．

［6］ Wang X K，William M，F(xiàn)eng Z W，Zhu Y G．Ground-level ozone in China:distribution and effects on crop yields．Environmental Pollution，2007，147(2):394-400．

［7］ Zhao T H，Shi Y，Huang G H．Effect of doubled CO2and O3concentration and their interactions on ultra structure of soybean chloroplast．Chinese Journal of Applied Ecology，2003，14(12):2229-2232．

［8］ Ling Q H．Crop population quality．Shanghai:Shanghai Science and Technology Press，2000:146-178．

［9］ Liu X Z，Kang S Z，Zhou J F．Development of research on the effects of shading on crop growth．Agricultural Research in the Arid Areas，2001，19(4):65-73．

［10］ Li C H，Luan L M，Yin F，Wang Q，Zhao Y L．Effects of light stress at different stages on the growth and yield of different maize genotypes(Zea mays L．)．Acta Ecologica Sinica，2005，25(4):824-830．

［11］ Li C Y，Sun Z D，Chen H Z，Yang S Z．Study of the influence of shading stress to the development stages and the form characters of Soybean．Chinese Agriculture Science Bulletin，2006，22(9):170-173．

［12］ Liu H J，Zheng Y F，Wu R J，Zhao Z，Hu C D，Shi C H．Impacts of increasing surface ozone on growth and yield of winter wheat in Nanjing Area．Chinese Journal of Agromteorology，2009，30(2):195-200．

［13］ Li C H，Li Y，WuYun T N，Wu G L，Jiang G M．Effects of high concentration ozone on soybean growth and grain yield．Chinese Journal of Applied Ecology，2010，21(9):2347-2352．

［14］ Yao F F，Wang X K，Chen Z，F(xiàn)eng Z Z，Zheng Q W，Duan X N，Ouyang Z Y，F(xiàn)eng Z W．Response of photosynthesis，growth and yield of fieldgrown winter wheat to ozone exposure．Journal of Plant Ecology，2008，32(1):212-219．

［15］ Zhang Y Y，Ji Y H，Jia H，Wang A X，Zhang M，F(xiàn)ang Y M．Effect of shading on biomass allocation and chlorophyll content in leaf of Triticumaestivum at different developmental stages．Journal of Plant Resources and Environment，2009，18(4):39-45．

［16］ Zheng Y F，Liu R N，Wu R J，Hu C D，Zhao Z，Wang L X．Impacts of surface ozone exposure on dry matter production and distribution of soybean．Chinese Journal of Agrometeorology，2011，32(1):73-80．

［17］ Zhu P，Yang S M，Ma J，Li S X，Chen Y．Effect of shading on the photosynthetic characteristics and yield at later growth stage of hybrid rice combination．Acta Agronomica Sinca，2008，34(11):2003-2009．

［18］ Guo C H，Gao Z Q，Miao G Y．Effect of shading at post flowering on photosynthetic characteristics of flag leaf and response of grain yield and quality to shading in wheat．Acta Agronomica Sinica，2010，36(4):673-679．

［19］ Ariyaphanphitak W，Chidthaisong A，Sarobol E，Bashkin V N，Towprayoon S．Effects of elevated ozone concentrations on Thaijasmine rice cultivars(Oryza sativa L．)．Water，Air，and Soil Pollution，2005，167(1/4):179-200．

［20］ Zheng Q W，Wang X K，F(xiàn)eng Z Z，Song W Z，F(xiàn)eng Z W，Ouyang Z Y．Effects of elevated ozone on biomass and yield of rice planted in open-top chamber with revolving ozone distribution．Chinese Journal of Environmental Science，2007，28(1):170-175．

［21］ Ma D Y，Guo T C，Song X，Cha F N，Yue Y J，Wang H C．Effect of Source-sink Manipulation on Grain filling and photosynthesis of wheat．Journal of Triticeae Crops，2006，26(4):74-78．

［22］ Lei Y K，Wang H，Song M L，Wei Y L．Relationship on Source and Sink in Different Varieties of winter Wheat and Its Improvement．Journal of Triticeae Crops，2007，27(3):493-496．

［23］ Yao Y C，Wang S H，Kong Y．Characteristics of photosynthesis mechanism in different peach species under low light intensity．Scientia Agricultura Sinica，2007，40(4):855-863．

［24］ Liu Y Y，Jiang D．Effects of sowing dates on grain filling characteristics of wheat 9356．Journal of Anhui Agricultural Sciences．2009，37(31):15639-15640．

［25］ Yan S H，Li W Y，Yang A Z，Wang Z L．Effects of weak light at grain filling stage on photosynthetic characteristics and grain filling of winter wheat．Journal of Triticeae Crops，2011，31(1):77-81．

［26］ Li S Q，Shao M A，Li Z Y，Wu W M，Zhang X C．Review of characteristics of wheat grain fill and factors to influence it．Acta Botanica Boreal-Occident Sinica，2003，23(11):2031-2039．

［27］ Feng S W，Hu T Z，Li G，Dong N，Li X H，Ru Z G，Cheng Z H．Analysis on grain filling characteristics of different wheat varieties．Journal of Triticeae Crops，2009，29(4):643-646．

［28］ Liu B，Wang C，Jin J，Liu J D，Zhang Q Y，Liu X B，Herbert S J．Effect of light enrichment and shading during reproductive stage on dry matter distribution，yield and quality of soybean．Agricultural Research in the Arid Areas，2009，27(2):103-107．

［29］ Fu G F，Li H，T X L，Zhang X F，Wang D Y．Effects of shading at grain-filling stage on the growth and Q enzyme activity of rice grain．Chinese Journal of Ecology，2009，28(3):438-444．

［30］ Zhang G Y，Yan Y，Zhang L H，Wang J．Study on relationship between cotton boll development and meteorological factors in boll period．Acta Agriculturae Jiangxi，2010，22(7):146-148．

［31］ Bai Y M，Guo J P，Wang C Y，Wen M．The reaction and sensitivity experiment of O3on rice and winter wheat．Chinese Journal of Eco-Agriculture，2002，10(1):13-16．

［32］ Guo J P，Wang C Y，Wen M，Bai Y M，Huo Z G．The experimental study on the impact of atmospheric O3variation on rice．Acta Agronomica Sinica，2001，27(6):822-826．

［33］ Feng Z Z，Yao F F，Chen Z，Wang X K，Zheng Q W，F(xiàn)eng Z W．Response of gas exchange and yield components of field-grown Triticum aestivum L．to elevated ozone in China．Photosynthetica，2007，45(3):441-446．

［34］ Feng Z Z，Xiao lin H Y，Wang X K，F(xiàn)eng Z W．Yield formation of wheat to elevated ozone concentration response integration analysis．Chinese Science Bulletin，2008，53(24):3080-3085．

［35］ Meyer U，K?llner B，Willenbrink J，Krause G H M．Effects of different ozone exposure regimes on photosynthesis，assimilates and thousand grain weight in spring wheat．Agriculture Ecosystems and Environment，2000，78(1):49-55．

［36］ Jin D Y，Zhao T H，F(xiàn)u Yu，Sun J W，Huang S．Effects of elevated ozone concentration on soybean photosynthesis and yield．Soybean Science，2009，28(4):632-635．

［37］ Black V J，Black C R，Roberts J A，Stewart C A．Impact of ozone on the reproductive development of plants．New Phytologist，2000，147(3):421-447．

參考文獻(xiàn):

［3］ 劉博，韓勇，解文孝，李建國(guó)，劉軍，高岐．灌漿結(jié)實(shí)期弱光對(duì)水稻產(chǎn)量、生理及品質(zhì)的影響．中國(guó)稻米，2008，(5):36-40．

［4］ 李永庚，于振文，梁曉芳，趙俊曄，邱希賓．小麥產(chǎn)量和品質(zhì)對(duì)灌漿期不同階段低光照強(qiáng)度的響應(yīng)．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，29(5):807-813．

［8］ 凌啟鴻．作物群體質(zhì)量．上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2000:146-178．

［9］ 劉賢趙，康紹忠，周吉福．遮陰對(duì)作物生長(zhǎng)影響的研究進(jìn)展．干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2001，19(4):65-73．

［10］ 李朝海，欒麗敏，尹飛，王群，趙亞麗．弱光脅迫對(duì)不同基因型玉米生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25(4):824-830．

［11］ 李初英，孫祖東，陳懷珠，楊守臻．不同遮光脅迫對(duì)大豆生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程及形態(tài)形狀的影響．中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2006，22(9):170-173．

［12］ 劉宏舉，鄭有飛，吳榮軍，趙澤，胡程達(dá)，石春紅．地表臭氧濃度增加對(duì)南京地區(qū)冬小麥生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響．中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2009，30(2):195-200．

［13］ 李彩虹，李勇，烏云塔娜，吳光磊，蔣高明．高濃度臭氧對(duì)大豆生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響．應(yīng)用生態(tài)報(bào)，2010，21(9):2347-2352．

［14］ 姚芳芳，王效科，陳展，馮兆忠，鄭啟偉，段曉男，歐陽(yáng)志云，馮宗煒．農(nóng)田冬小麥生長(zhǎng)和產(chǎn)量對(duì)臭氧動(dòng)態(tài)暴露的響應(yīng)．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32(1):212-219．

［15］ 張?jiān)啵居廊A，賈恒，王愛(ài)霞，張敏，方炎明．遮光處理對(duì)不同生育期小麥生物量分配和葉片葉綠素含量影響．植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18(4):39-45．

［16］ 鄭有飛，劉瑞娜，吳榮軍，胡程達(dá)，趙澤，王連喜．地表臭氧脅迫對(duì)大豆干物質(zhì)生產(chǎn)和分配的影響．中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2011，32(1):73-80．

［17］ 朱萍，楊世民，馬均，李樹(shù)杏，陳宇．遮光對(duì)雜交水稻組合生育后期光和特性和產(chǎn)量的影響．作物學(xué)報(bào)，2008，34(11):2003-2009．

［18］ 郭翠花高志強(qiáng)，苗果園．花后遮陰對(duì)小麥旗葉光合特性及籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響．作物學(xué)報(bào)，2010，36(4):673-679．

［20］ 鄭啟偉，王效科，馮兆忠，宋文質(zhì)，馮宗煒，歐陽(yáng)志云．用旋轉(zhuǎn)布?xì)夥ㄩ_(kāi)頂式氣室研究O3對(duì)水稻生物量和產(chǎn)量的影響．環(huán)境科學(xué)，2007，28(1):170-175．

［21］ 馬冬云，郭天財(cái)，宋曉，查菲娜，岳艷軍，王化岑．源庫(kù)調(diào)節(jié)對(duì)小麥籽粒灌漿及光合特性的影響．麥類(lèi)作物學(xué)報(bào)，2006，26(4):74-78．

［22］ 雷亞柯，王輝，宋美麗，魏艷麗．不同穗型冬小麥源庫(kù)關(guān)系及源庫(kù)性狀改良．麥類(lèi)作物學(xué)報(bào)，2007，27(3):493-496．

［24］ 劉艷陽(yáng)，蔣達(dá)．播種小麥9356籽粒灌漿特性的影響．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37(31):12639-15640．

［25］ 閆素輝，李文陽(yáng)，楊安中，王振林．弱光對(duì)小麥花后旗葉光合及籽粒灌漿的影響．麥類(lèi)作物學(xué)報(bào)，2011，31(1):77-81．

［26］ 李世清，邵明安，李紫燕，伍維模，張興昌．小麥籽粒灌漿特征及影響因素的研究進(jìn)展．西北植物學(xué)報(bào)，2003，23(11):2031-2039．

［27］ 馮素偉，胡鐵柱，李淦，董娜，李笑慧，茹振鋼，程自華．不同小麥品種籽粒灌漿特性分析．麥類(lèi)作物學(xué)報(bào)，2009，29(4):643-646．

［28］ 劉兵，王程，金劍，劉居?xùn)|，張秋英，劉曉冰，Herbert S J．生殖生長(zhǎng)期光富集和遮陰對(duì)大豆干物質(zhì)分配及產(chǎn)量品質(zhì)的影響．干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2009，27(2):103-107．

［29］ 符冠富，李華，陶龍興，章秀福，王丹英．灌漿期遮光對(duì)水稻籽粒生長(zhǎng)和Q酶活性的影響．生態(tài)學(xué)雜志，2009，28(3):438-444．

［30］ 張貴永，閆躍，張利華，王靜．棉鈴發(fā)育與氣象因子關(guān)系的研究．江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，22(7):146-148．

［32］ 郭建平，王春乙，溫民，白月明，霍治國(guó)．大氣中O3濃度變化對(duì)水稻影響的試驗(yàn)研究．作物學(xué)報(bào)，2001，27(6):822-826．

［34］ 馮兆忠，小林和彥，王效科，馮宗煒．小麥產(chǎn)量形成對(duì)大氣臭氧濃度升高響應(yīng)的整合分析．科學(xué)通報(bào)，2008，53(24):3080-3085．

［36］ 金冬艷，趙天虹，付宇，孫加偉，黃爽．O3濃度升高對(duì)大豆光合作用及產(chǎn)量的影響．大豆科學(xué)，2009，28(4):632-635．