施氮時期對高產(chǎn)夏玉米光合特性的影響

呂 鵬，張吉旺 ，劉 偉，楊今勝，董樹亭，劉 鵬，李登海

(1．作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，泰安 271018;2．德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，德州 253015;3．山東省玉米育種與栽培技術(shù)企業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，萊州 261448)

氮作為夏玉米必須營養(yǎng)元素，對器官建成、根冠發(fā)育、光合作用和源庫關(guān)系等有重要影響［1］。前人關(guān)于氮素對玉米光合特性的影響已有大量報(bào)道［2-3］。隨施氮量增加，功能葉片的Pn、葉綠素含量、可溶性蛋白含量、Hill反應(yīng)活性、Ca2+-ATPase活性、Mg2+-ATPase活性和PEPCase活性均不斷增大［4］。在一定范圍內(nèi)，玉米葉片的葉綠素含量和光合速率與葉片含氮量呈正相關(guān)，氮素供應(yīng)失調(diào)導(dǎo)致光合能力下降［5］，同時有研究指出，施氮后光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)和光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)兩個光系統(tǒng)性能的改善及二者協(xié)調(diào)性的提高增強(qiáng)了光合電子傳遞性能是灌漿期Pn升高與產(chǎn)量增加的主要原因［6］。

目前，我國玉米生產(chǎn)中存在氮肥施用過量，施氮方式不合理的問題［7］。黃淮海區(qū)域典型玉米高產(chǎn)區(qū)施氮量為433．5—556．9 kg/hm2，平均用量457．9 kg/hm2［8］。一般生產(chǎn)大田中，農(nóng)民通常在拔節(jié)期一次性施氮，這種方式極易造成“燒苗”，且易造成灌漿期氮素虧缺［9］。生育后期缺氮可導(dǎo)致葉肉細(xì)胞葉綠體結(jié)構(gòu)變差，營養(yǎng)器官氮素再分配率增大，引起葉片早衰，同時傷害PSⅡ與PSⅠ之間的電子傳遞鏈以及PSⅡ反應(yīng)中心供體側(cè)和受體側(cè)，從而造成產(chǎn)量下降［10］。因此對于高產(chǎn)夏玉米進(jìn)行科學(xué)的氮肥管理已勢在必行［11］。陳國慶等［12］研究了不同施氮量對高產(chǎn)夏玉米冠層的高光譜特征，但目前關(guān)于氮素運(yùn)籌方式對高產(chǎn)夏玉米光合特性的影響鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)旨在探明施氮時期對高產(chǎn)夏玉米光合特性的影響，為高產(chǎn)夏玉米的氮素管理和夏玉米專用緩控釋肥的研發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2008—2009年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場進(jìn)行。2008和2009年降水量分別為477．1和459．1 mm，平均氣溫分別為22．4℃和23．8℃，日照時數(shù)分別為770．5 h和813．0 h。土壤為棕壤，其0—20 cm土層基礎(chǔ)肥力分別為:有機(jī)質(zhì) 8．81 和 9．21 g/kg，全氮 0．87 和 0．94 g/kg，堿解氮 86．9 和 86．9 mg/kg，速效磷52．65 和 57．43 mg/kg，速效鉀129．42 和113．45 mg/kg。試驗(yàn)材料為鄭單 958(ZD958)和登海 661(DH661)，鄭單958是我國目前第一大主推品種，登海661為2005年李登海創(chuàng)造21043 kg/hm2夏玉米高產(chǎn)記錄的品種［13］。前茬作物為冬小麥，6月12日播種，10月5日收獲，足墑播種，全生育期無灌溉。種植密度75000株/hm2，等行距種植，行距60 cm，小區(qū)面積100 m2，3次重復(fù)，隨機(jī)排列。設(shè)置6個試驗(yàn)處理，T1為不施氮處理，T2為一次性施氮處理，T4、T5為3次施氮處理，T6為4次施氮處理，施氮量為純氮360 kg/hm2，肥料為含氮量46%尿素，具體施氮時期及施氮比例見表1。各處理均施P2O5120 kg/hm2(過磷酸鈣857 kg/hm2)、K2O 240 kg/hm2(氯化鉀400 kg/hm2)，分別于播種前和拔節(jié)期各施入50%，按高產(chǎn)田進(jìn)行田間管理。

表1 施氮時期及施氮比例Table 1 Nitrogen application stages and nitrogen application ratio

1．2 測定項(xiàng)目及方法

1．2．1 產(chǎn)量測定

成熟期，每小區(qū)收獲3行玉米，共30個果穗，調(diào)查穗部性狀，測定出籽率和含水率，計(jì)算產(chǎn)量(按14%折算含水率)。

1．2．2 植株氮素積累測定

成熟期取長勢均勻一致的植株5株分為葉片、莖鞘、籽粒，105℃殺青，75℃烘干至恒重，稱重后磨粉、測定分析。植株各部位全N含量采用半微量凱氏定氮法測定［14］。

氮素收獲指數(shù)(NHI，%)=籽粒吸氮量/植株吸氮量×100［15］氮肥偏生產(chǎn)力(NPFP，kg/kg)=施氮區(qū)產(chǎn)量/施氮量［15］

1．2．3 葉面積(LAI)及光合色素含量測定

分別于10 葉期(V10)，抽雄期(VT)，花后14 d，28 d，42 d，收獲期(R6)測定葉面積，參照 Arnon［16］的方法測定葉片光合色素含量，測定樣品為2009年試驗(yàn)材料。

1．2．4 凈光合速率(Pn)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

采用美國LI-COR公司LI-6400光合測定系統(tǒng)測定凈光合速率(Pn)，開放式氣路，冠層果穗葉附近CO2濃度360—380 μmol/mol，應(yīng)用系統(tǒng) LED 光源補(bǔ)光，光量子通量為 1400 μmol·m-2·s-1，選擇晴天條件下10:00—14:00測定。2008 年測定時間分別為開花后 10、24、38、52，2009 年測定時間分別為 10、26、40、54 d。

采用英國Hansatech公司FMS-2脈沖調(diào)制式熒光儀測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，包括光適應(yīng)下的最大熒光(Fm')、穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)，暗適應(yīng)30 min后的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)。可得PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSⅡ、PSⅡ的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、電子傳遞速率ETR及非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ。ΦPSⅡ=(Fm'-Fs)/Fm'，NPQ=Fm/Fm'-1，ETR=ΦPSⅡ×PFD×0．5×0．84。凈光合速率與葉綠素?zé)晒鈪?shù)同時測定。

1．2．5 二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)活力測定

根據(jù)Racker［17］的方法提取酶液，準(zhǔn)確稱取葉片0．5 g，置預(yù)冷凍過的研缽中，加少量預(yù)冷的酸洗石英砂和2．5 mL 提取液(0．1 mol/L Tris-HCl pH 值 8．4 緩沖液，內(nèi)含10 mmol/L MgCl2、7 mmol/L β-巰基乙醇、1 mmol/L EDTA、5%甘油和1%PVP)，冰浴下研磨至勻漿，倒入離心管，4℃下15000×g離心10 min，上清液即為酶提取液，測定樣品為2009年試驗(yàn)材料。

RuBPCase活性測定的反應(yīng)混合液共3．0 mL包括1 mmol/L Tris-HCl(pH 值 8．0)、0．1 mol/L MgCl2、50 mmol/L ATP、50 mol/L DTT、2 mmol/L NADH 和 1 mmol/L EDTA 各 0．3 mL，200 μmol/L NaHCO3溶液 0．1 mL，3-磷酸甘油酸激酶/3-磷酸甘油醛脫氫酶(15 U/15 U)溶液0．1 mL，蒸餾水0．8 mL 30℃恒溫水浴10 min，加9 mmol/L的RuBP溶液0．1 mL，最后加酶提取液0．1 mL啟動反應(yīng)，立刻在340 nm下測定反應(yīng)混合液吸光度的變化。PEPCase活性測定根據(jù)施教耐等［18］的方法，反應(yīng)混合液共3．0 mL包括100 mmol/L Tris-HCl緩沖液(pH 值 9．2)1 mL、10 mmol/L MgCl2溶液 0．1 mL、10 mmol/L NaHCO3溶液 0．1 mL、1 g/L NADH 溶液 0．3 mL、50 U/mL蘋果酸脫氫酶0．3 mL、蒸餾水和酶提取液各0．5 mL于28℃下水浴10 min，最后加40 mmol/L PEP溶液200 μL啟動反應(yīng)，立刻在340 nm下測定反應(yīng)混合液吸光度的變化。

采用Microsoft Excel 2003和DPS 7．05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 施氮時期對夏玉米葉面積指數(shù)(LAI)的影響

施氮顯著提高夏玉米LAI，分次施氮較T2顯著提高LAI。各處理VT時期LAI達(dá)到最大，開花后T5、T6 LAI顯著高于T1、T2。DH661成熟期T6的LAI較T1、T2分別提高了12．6%和7．6%。ZD958成熟期T5的LAI較T1、T2分別提高了21．9%、8．1%。可見分次施氮延長了LAI高值持續(xù)期，延緩了葉片衰老(表2)。

表2 施氮時期對夏玉米葉面積指數(shù)的影響(2009)Table 2 Effects of nitrogen application stages on leaf area index of summer maize

2．2 施氮時期對功能葉光合色素含量的影響

由表3可以看出，施氮處理較T1顯著提高葉綠素a和葉綠素(a+b)含量，開花后施氮處理間花后葉綠素b和類胡蘿卜素含量的影響不顯著。DH661和ZD958葉綠素a和葉綠素(a+b)含量均在花后14 d T4處理下達(dá)到最大，T4葉綠素a較T2分別提高了12．8%和15．4%，葉綠素(a+b)較T2分別提高了11．6%和16．4%。花后28 d兩品種葉綠素(a+b)含量有所下降，在不同的施氮方式下功能葉的葉綠素(a+b)含量差異不顯著，兩品種變化趨勢一致。

表3 施氮時期對功能葉光合色素的影響(2009)Table 3 Effects of nitrogen application stages on photosynthetic pigment content of ear leaves

2．3 施氮時期對夏玉米葉片凈光合速率的影響

施氮顯著提高了葉片凈光合速率(Pn)。花后10 d T3和T6的Pn顯著高于T1、T2;施氮后，花后24 d左右，DH661 的 T4 較 T1、T2 提高34．2%、16．0%;ZD958 的 T6 較 T1、T2 提高27．6%、27．5%。花后52 d 左右兩品種T5和T6處理Pn顯著高于T1、T2，DH661的T5處理較T1、T2平均提高16．8%、13．4%;ZD958的T5處理較 T1、T2 平均提高41．7%、33．2%(表4)。

表4 施氮時期對葉片凈光合速率的影響/(μmol·m-2·s-1)Table 4 Effects of nitrogen application stages on net photosynthetic rate of ear leaves

2．4 施氮時期對夏玉米葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

分次施氮PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)及電子傳遞速率(ETR)較T1、T2顯著提高，PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)差異不顯著，兩品種變化趨勢一致。T4、T5、T6處理ΦPSⅡ顯著高于T1、T2。兩品種T4、T5、T6處理NPQ和ETR顯著高于T1、T2。NPQ在花后38 d左右，DH661的T4處理較T1、T2平均提高了75．0%、54．8%，ZD958的 T5處理較 T1、T2提高了70．6%、28．3%。ETR 在花后 38 d左右，DH661 和 ZD958 的 T5 較 T1、T2 平均提高了 49．5%、26．6%和19．9%、16．0%(表5)。

表5 施氮時期對葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table 5 Effects of nitrogen application stages on chlorophyll fluorescence parameters of ear leaves

2．5 施氮時期對夏玉米葉片PEPCase和RuBPCase活性的影響

開花后PEPCase和RuBPCase活性呈先升高后降低的趨勢。開花前分次施氮顯著提高了開花期PEPCase和RuBPCase活性，開花期ZD958的T3處理PEPCase和RuBPCase活性顯著高于T1、T2。花后施氮后PEPCase和RuBPCase活性顯著提高。DH661在T5處理下，PEPCase和RuBPCase活性分別在花后28、14 d達(dá)到峰值，且顯著高于其他處理，ZD958與 DH661的變化趨勢一致。花后42 d，DH661在 T4、T5、T6下PEPCase活性顯著高于 T1、T2，平均提高了83．8%和20．6%;T4、T5、T6下RuBPCase活性較 T1、T2平均提高了 26．6%和15．5%(表6)。

2．6 施氮時期對夏玉米產(chǎn)量和氮素積累利用的影響

分次施氮可以顯著提高夏玉米籽粒產(chǎn)量及氮素在植株和籽粒中的積累。T2較T1增產(chǎn)不顯著，平均2a試驗(yàn)結(jié)果DH661在T5處理產(chǎn)量最高，較T1、T2和T3分別平均增產(chǎn)15．7%、14．5%和8．3%;ZD958在T6處理產(chǎn)量最高，較T1、T2和T3分別平均增產(chǎn)21．6%、17．4%和6．4%。分次施氮同時提高了植株總氮素積累量和籽粒吸氮量，其中對于籽粒吸氮量的提高更加顯著，從而提高了氮素收獲指數(shù)，DH661和ZD958分別在T5和T4處理下籽粒吸氮量達(dá)到最大，較 T1、T2、T3分別平均提高61．8%、51．4%、36．4%和 54．9%、21．9%、12．2%。分次施氮較一次性施氮顯著提高了氮肥偏生產(chǎn)力，DH661的T3、T4、T5較T2平均提高10．9%、14．4%、13．6%，ZD958 的 T3、T4、T5 較 T2 平均提高 15．6%、14．3%、17．5%(表7)。

表6 施氮時期對葉片PEPCase和RuBPCase活性的影響Table 6 Effects of nitrogen application stages on activities of PEPCase and RuBPCase in ear leaves

表7 施氮時期對夏玉米產(chǎn)量和氮素積累利用的影響Table 7 Effects of nitrogen application stages on grain yield and nitrogen use efficiency of summer maize

3 討論

禾谷類作物生育后期的光合性能直接影響到籽粒產(chǎn)量［19］。施用氮素是調(diào)控作物生長和光合生產(chǎn)率的重要手段之一［4］。本試驗(yàn)在不改變總施氮量的前提下，通過調(diào)節(jié)不同的施氮時期及追施比例，研究了不同施氮方式對籽粒產(chǎn)量、氮素積累與利用、光合特性的影響。本研究結(jié)果表明，氮素分3—4追施較一次性施入可提高籽粒產(chǎn)量9．3%—18．2%，植株氮素積累量提高16．0%—28．6%，氮肥偏生產(chǎn)力提高10．9%—17．5%。

玉米冠層通過影響其內(nèi)部的水、熱、氣等微環(huán)境影響著群體的光合效率和生物產(chǎn)量［20］。呂麗華等［2］研究指出，適當(dāng)?shù)氖┑靠蓸?gòu)建玉米高效合理的冠層結(jié)構(gòu)。本研究表明，隨花前施氮次數(shù)及施氮量的增加可提高抽雄期葉面積指數(shù)最大值，同時花后施氮延緩了花后植株下部葉片的衰老和脫落，延長了LAI高值持續(xù)期，在籽粒灌漿期保持了較高的光合面積。

前人研究指出［21-22］，增施氮肥能提高小麥葉片葉綠素含量，增強(qiáng)PSⅠ和PSⅡ的電子傳遞能力，延長葉片的葉綠素含量緩降期和光合速率高值持續(xù)期，改善光合性能;也有研究指出施氮后灌漿期葉片葉綠素含量的變化不是Pn提高的主要原因，而兩個光系統(tǒng)性能的改善及二者間協(xié)調(diào)性的提高增強(qiáng)了光合電子傳遞鏈的性能是灌漿期Pn升高與產(chǎn)量增加的主要原因［6］。本研究表明，施氮可提高葉片葉綠素含量，但不同施氮方式對葉綠素含量影響不顯著，而分次施氮可顯著提高 ΦPSⅡ;3∶5∶2，2∶4∶4 和 1∶2∶5∶2 的分次施氮方式較拔節(jié)期一次性施氮都可顯著提高非光化學(xué)猝滅系數(shù)及電子傳遞速率，從而有效提高了葉片對光能的利用，同時增強(qiáng)了葉片對于光破壞的防御機(jī)制，有效調(diào)節(jié)了光合性能。

植物葉片吸收的光能被天線色素激發(fā)為電能后，主要以光化學(xué)反應(yīng)、熱耗散和熒光3種形式耗散;分配在光化學(xué)反應(yīng)方向的光合電子流主要直接用于4個方面:碳同化、光呼吸、氧的還原反應(yīng)(Mehler反應(yīng))和氮代謝［23-24］。本研究表明，兩品種2∶4∶4分次施肥處理下，花后26 d凈光合速率及花后14 d光合羧化酶活力均表現(xiàn)為低于3∶5∶2分次施肥處理，其原因在于花后施氮在促進(jìn)光合電子羧化速率的同時提高了氧化速率，但供氮過多造成葉片氮代謝旺盛，光合產(chǎn)物的輸出率降低，造成光合產(chǎn)物對光合器官的反饋抑制［25］。提高花后施氮比例后較多的呼吸耗能參與了氮代謝，但花后施氮20%—40%較拔節(jié)期一次性施氮可顯著延長了光合速率高值持續(xù)期，同時PEPCase和RuBPCase活性分別提高了5．8%—12．8%和6．9%—17．8%。

本研究發(fā)現(xiàn)，登海661作為創(chuàng)造夏玉米高產(chǎn)紀(jì)錄的新品種較目前第一大主推品種鄭單958在開花后具有更好的葉片保綠性。開花后登海661較鄭單958具有更高的LAI、Pn、ΦPSⅡ和光合羧化酶活力，在花后40 d和54 d登海661的Pn較鄭單958平均提高了22．7%和17．4%;同時登海661較鄭單958具有更強(qiáng)的葉片保護(hù)機(jī)制，花后40 d登海661的ΦPSⅡ較鄭單958平均提高了11．3%。由此可見，在相同的施肥方式下登海661較鄭單958具有更高的光合性能，這可能是其產(chǎn)量潛力更高的原因之一。

分次施氮有利于構(gòu)建夏玉米合理冠層，提高了PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率及電子傳遞速率，增強(qiáng)了葉片保護(hù)機(jī)制，有效調(diào)節(jié)了光合性能。適當(dāng)增加花后施氮比例有利于促進(jìn)植株氮代謝的同時，延長了光合速率高值持續(xù)期，并使光合關(guān)鍵酶活性保持較高水平。因此，分次施氮顯著提高了葉片的光合性能，進(jìn)而提高了籽粒和氮素利用率。在實(shí)際生產(chǎn)中，高產(chǎn)田較一般生產(chǎn)田需要更多的肥料投入來獲得高產(chǎn)，建議在高產(chǎn)地塊控制施氮量在240—360 kg/hm2［26］，根據(jù)兩品種產(chǎn)量及花后光合特性登海661可采用2:4:4的施氮方式，鄭單958可采用3∶5∶2 或 1∶2∶5∶2 的施氮方式。

［1］ Mi G H，Chen F J，Chun L，Guo Y F，Tian Q Y，Zhang F S．Biological characteristics of nitrogen efficient maize genotypes．Plant Nutrition and Fertilizer Science，2007，13(1):155-159．

［2］ Lü L H，Zhao M，Zhao J R，Tao H B，Wang P．Canopy structure and photosynthesis of summer maize under different nitrogen fertilizer application rates．Scientia Agricultura Sinica，2008，41(9):2624-2632．

［3］ Wang J Z，Zhang C N，Zhao H J，Li F L，Yang Y J，Ma P F．Effects of different fertilization methods on chlorophyll fluorescence parameters and yield of summer maize．Plant Nutrition and Fertilizer Science，2008，14(3):479-483．

［4］ Duan W W，Zhao H M，Guo C J，Xiao K，Li Y M．Responses of photosynthesis characteristics to nitrogen application rates in summer maize(Zea mays L．)．Acta Agronomica Sinica，2007，33(6):949-954．

［5］ Guan Y X，Lin B，Ling B Y．The interaction effects of growth light condition and nitrogen supply on maize(Zea mays L．)seedling photosynthetic traits and metabolism of carbon and nitrogan．Acta Agronomica Sinica，2000，26(6):152-158．

［6］ Li G，Gao H Y，Liu P，Yang J S，Dong S T，Zhang J W，Wang J F．Effects of nitrogen fertilization on photosynthetic performance in maize leaf at grain filling stage．Plant Nutrition and Fertilizer Science，2010，16(3):536-542．

［7］ Ma W Q，Li J H，Ma L，Wang F H，Sisák I，Cushman G，Zhang F S．Nitrogen flow and use efficiency in production and utilization of wheat，rice，and maize in China．Agricultural Systems，2009，99(1):53-63．

［8］ Li H H，Ye Y L，Wang G L，Huang Y F．Wheat and corn production，fertilizer application and soil fertility status of typical high-yield areas．Henan Science，2009，27(1):59-63．

［9］ Zhao B，Dong S T，Zhang J W，Liu P．Effects of controlled-release fertilizer on yield and nitrogen accumulation and distribution in summer maize．Acta Agronomica Sinica，2010，36(10):1760-1768．

［10］ Müller P，Li X P，Niyogi K K．Non-photochemical quenching:a response to excess light energy．Plant Physiology，2001，125(4):1558-1566．

［11］ Yu H，Yang G H，Wang Z J．Nitrogen rate and timing considerations on yield and physiological parameters of corn canopy．Plant Nutrition and Fertilizer Science，2010，16(2):266-273．

［12］ Chen G Q，Qi W Z，Li Z，Wang J H，Dong S T，Zhang J W，Liu P．Analysis of hyperspectral on super high-yielding maize under different nitrogen levels．Acta Ecologica Sinica，2010，30(22):6035-6043．

［13］ Wang C T，Li S K，Han B T．Approaches to high-yielding and yield potential exploration in corn．Science and Technology Review，2006，24(4):8-11．

［14］ He Z F．Analysis Technique for Grain Quality of Cereals and Oils．Beijing:Agriculture Press，1985:31-41，57-59．

［15］ Shi Y，Yu Z W，Wang D，Li Y Q，Wang X．Effects of nitrogen rate and ratio of base fertilizer and topdressing on uptake，translocation of nitrogen and yield in wheat．Acta Agronomica Sinica，2006，32(12):1860-1866．

［16］ Arnon D I．Copper enzymes in isolated chloroplasts:polyphenoloxidase in Beta vulgaris．Plant Physiology，1949，24(1):1-15．

［17］ Racker E．Ribulose diphophate carboxylase from spinach leaves//Colowick S P，Kaplan N O，eds．Methods in Enzymology．New York:Academic Press，1962，5:266-270．

［18］ Shi J N，Wu M X，Cha J J．The study on PEPCase of plant Ⅰ．Comparison of PEPCase separating and aberrance structure characteristics．Journal of Plant Physiology，1979，5(3):225-236．

［19］ Khan M N A，Murayama S，Ishimine Y，Tsuzuki E，Nakamura I．Physio-morphological studies of F1 hybrids in rice(Oryza sativa L．)．Plant Production Science，1998，1(4):231-239．

［20］ Li S K，Wang C T．The methods of obtaining and expressing information of crop plant shape and population structure．Journal of Shihezi University:Natural Science，1997，1(3):250-256．

［21］ Lawlor D W．Carbon and nitrogen assimilation in relation to yield:mechanisms are the key to understanding production systems．Journal of Experimental Botany，2002，53(370):773-787．

［22］ Yang Q，Li Y M，Xiao K，Du Y H．Effect of different amount of nitrogen on flag leaf senescence and yield components of wheat．Journal of Agricultural University of Hebei，2002，25(4):20-24．

［23］ Evans J R，Poorter H．Photosynthetic acclimation of plants to growth irradiance:The relative importance of specific leaf area and nitrogen partitioning in maximizing carbon gain．Plant，Cell and Environment，2001，24(8):755-767．

［24］ Li H D，Gao H Y．Effects of different nitrogen application rate on allocation of photosynthetic electron flux in Rumex K-1 leaves．Journal of Plant Physiology and Molecular Biology，2007，33(5):417-424．

［25］ Walker D A．Regulatory mechanism in photosynthetic carbon mechanism//Horecker B L，Stadtman E R．Current Topic in Cellular Regulation．New York:Academic Press，1976:230-241．

［26］ Lü P，Zhang J W，Liu W，Yang J S，Su K，Liu P，Dong S T，Li D H．Effects of nitrogen application on yield and nitrogen use efficiency of summer maize under super-high yield conditions．Plant Nutrition and Fertilizer Science，2011，17(4):852-860．

參考文獻(xiàn):

［1］ 米國華，陳范駿，春亮，郭亞芬，田秋英，張福鎖．玉米氮高效品種的生物學(xué)特征．植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2007，13(1):155-159．

［2］ 呂麗華，趙明，趙久然，陶洪斌，王璞．不同施氮量下夏玉米冠層結(jié)構(gòu)及光合特性的變化．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，41(9):2624-2632．

［3］ 王俊忠，張超男，趙會杰，李付立，楊亞軍，馬培芳．不同施肥方式對超高產(chǎn)夏玉米葉綠素?zé)晒馓匦约爱a(chǎn)量性狀的影響．植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2008，14(3):479-483．

［4］ 段巍巍，趙紅梅，郭程瑾，肖凱，李雁鳴．夏玉米光合特性對氮素用量的反應(yīng)．作物學(xué)報(bào)，2007，33(6):949-954．

［5］ 關(guān)義新，林葆，凌碧瑩．光、氮及其互作對玉米幼苗葉片光合和碳、氮代謝的影響．作物學(xué)報(bào)，2000，26(6):152-158．

［6］ 李耕，高輝遠(yuǎn)，劉鵬，楊吉順，董樹亭，張吉旺，王敬峰．氮素對玉米灌漿期葉片光合性能的影響．植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2010，16(3):536-542．

［8］ 李歡歡，葉優(yōu)良，王桂良，黃玉芳．典型高產(chǎn)區(qū)小麥玉米產(chǎn)量、肥料施用及土壤肥力狀況．河南科學(xué)，2009，27(1):59-63．

［9］ 趙斌，董樹亭，張吉旺，劉鵬．控釋肥對夏玉米產(chǎn)量和氮素積累與分配的影響．作物學(xué)報(bào)，2010，36(10):1760-1768．

［11］ 魚歡，楊改河，王之杰．不同施氮量及基追比例對玉米冠層生理性狀和產(chǎn)量的影響．植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2010，16(2):266-273．

［12］ 陳國慶，齊文增，李振，王紀(jì)華，董樹亭，張吉旺，劉鵬．不同氮素水平下超高產(chǎn)夏玉米冠層的高光譜特征．生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(22):6035-6043．

［13］ 王崇桃，李少昆，韓伯棠．玉米高產(chǎn)之路與產(chǎn)量潛力挖掘．科技導(dǎo)報(bào)，2006，24(4):8-11．

［14］ 何照范．糧油籽粒品質(zhì)及其分析技術(shù)．北京:農(nóng)業(yè)出版社，1985:31-41，57-59．

［15］ 石玉，于振文，王東，李延奇，王雪．施氮量和底追比例對小麥氮素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量的影響．作物學(xué)報(bào)，2006，32(12):1860-1866．

［18］ 施教耐，吳敏賢，查靜娟．植物磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的研究 Ⅰ．PEP羧化酶同功酶的分離和變構(gòu)特性的比較．植物生理學(xué)報(bào)，1979，5(3):225-236．

［20］ 李少昆，王崇桃．作物株型和冠層結(jié)構(gòu)信息獲取與表述的方法(綜述)．石河子大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)學(xué)報(bào)，1997，1(3):250-256．

［22］ 楊晴，李雁鳴，肖凱，杜艷華．不同施氮量對小麥旗葉衰老特性和產(chǎn)量性狀的影響．河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，25(4):20-24．

［24］ 李海東，高輝遠(yuǎn)．不同施氮量對雜交酸模葉片光合電子流分配的影響．植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)，2007，33(5):417-424．

［26］ 呂鵬，張吉旺，劉偉，楊今勝，蘇凱，劉鵬，董樹亭，李登海．施氮量對超高產(chǎn)夏玉米產(chǎn)量及氮素吸收利用的影響．植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2011，17(4):852-860．