安徽新安江干流灘涂濕地草本植物區系及物種多樣性

楊文斌，劉 坤，周守標

(1．安徽師范大學環境科學與工程學院，蕪湖 241003;2．安徽師范大學生命科學學院，蕪湖 241000)

濕地與森林、海洋一起并稱為全球三大生態系統，它廣泛分布于世界各地，是地球上最富生物多樣性的生態景觀和人類最重要的生存環境之一［1-2］。濕地位于水陸交界處，是在水陸交互作用下形成的獨特的生態系統，在保護生物多樣性、涵養水源、凈化水體、蓄洪防洪、提供休閑旅游場所等方面起著極其重要的作用［3］。濕地植物作為濕地生態系統食物鏈中的生產者，影響著濕地生態系統的生存和發展，也在一定程度上決定著濕地動物的種類和數量。分析濕地草本植物的區系組成及其物種多樣性對濕地保護、特別是水資源的保護和濕地動物多樣性保護和研究具有重要的意義，也可為受損濕地植被恢復提供可靠的依據［4］。灘涂濕地是平原河床季節性淹水的微地形，因瀕臨的水體不同，可分為內陸湖泊灘涂濕地、沿河(江)灘涂濕地及沿海灘涂濕地等［5］。河流灘涂濕地作為一種沿江灘涂濕地，也可歸類為河流濕地中的洪泛平原濕地。雖然目前國內有關灘涂濕地的研究較多，但對于新安江干流灘涂濕地植被的相關研究很少，有關植物區系的研究更未見報道。新安江干流為千島湖的重要水源補給河流，也是我國首個跨省流域水環境補償試點流域。本文通過對新安江干流(安徽段)草本植物區系及其物種多樣性等方面的研究，旨在為本區域濕地植物資源的保護、合理利用和生態管理以及濕地植被恢復等提供相關的科學依據。

1 研究區概況

新安江干流安徽段位于皖境最南端，屬錢塘江水系，居流域的上游。新安江流域位于29°25'—30°16'N、117°38'—118°56'E，東南以天目山脈、白際山脈為界與浙江省毗鄰，西南與江西省鄱陽湖水系接壤，北以長江、新安江分水嶺為界。新安江干流跨皖浙兩省，發源于安徽黃山市休寧縣海拔1630 m的六股尖，總長約230 km，流域面積6456 km2。新安江自西向東流經安徽省黃山市的休寧縣、屯溪區和歙縣，在歙縣的街口鎮進入浙江省后入淳安、建德市的千島湖(即新安江水庫)。新安江干流安徽段濕地所在區域的氣候類型為亞熱帶濕潤季風氣候，氣候溫暖，四季分明，冬無嚴寒，夏無酷暑，雨量充沛，濕度較大。年平均氣溫15．6℃，變化范圍在15．0—16．2℃之間，極端最高溫度39．5℃，極端最低-12．2℃，≥0℃年均積溫為8756℃，≥10℃年均積溫7125℃;年平均降水量約1780 mm，變化范圍1636—1910 mm之間，雨量集中在4—7月;年均蒸發量約1260 mm，變化范圍在1122—1389 mm之間;相對濕度較高，無霜期220 d左右，地域性小氣候突出，春夏期間多云多霧、多雨。濕地區四周山體巖石主要由花崗巖組成，并兼有千枚巖、板巖、砂礫巖、石灰巖塊等，山地土壤主要為黃粽壤、紅壤和黃壤。

2 研究方法

2．1 樣地設置與調查方法

2011年7—8月，在灘涂濕地植物最佳生長季節，對新安江干流安徽段灘涂濕地植物進行野外調查。由于灘涂濕地上偶有喬木和灌木，因此，本文只對江段灘涂濕地草本植物進行調查研究。依據不同干擾類型和環境梯度，分別在江段上、中、下游共選取8個灘涂濕地(即8個樣地)進行調查研究，研究區域及樣地設置見圖1，各樣地基本狀況見表1，群落類型采取優勢種命名的原則。參照一些學者對灘涂濕地調查取樣的方法［2，6］，根據灘地濕地具體環境和岸線情況，在每個樣地靠近河岸線的草本群落內平行于岸線設置3條樣線，在每條樣線上間隔一定距離設置10個1 m×1 m的樣方，共240個樣方，調查內容包括:草本植物的種類、數量、蓋度、多度和平均高度等，同時測定記錄各樣地的生境因子(包括地勢、土壤類型等)。

圖1 研究區域及樣地設置示意圖Fig．1 The diagram of study area and plots

2．2 區系分析

植物分類、鑒定及生態類型劃分以《安徽植植物志》、《中國濕地植被》為標準［7-8］。區系成分分析以《中國種子植物屬的分布區類型》和《中國種子植物區系統計分析》為依據［9-10］，參照潘云芬等［4］和金孝鋒等［11］的植物區系研究方法進行分析。在進行科屬種的區系分析時，種下分類群均視作種級看待。

表1 各樣地基本概況Table 1 Characteristics of the eight plots

2．3 統計分析

參考方精云等［12］、婁彥景等［13］和王立龍等［2］的物種多樣性的測度方法，對樣地草本植物多樣性的測定采用以下指數和方法:

(1)重要值Ⅳ

(2)物種豐富度

(3)α多樣性測定方法

式中，Pi為第i種的重要值;S為樣地內出現的物種數。

(4)β多樣性測定方法

式中，a和b分別為兩群落的物種數，c為兩群落的共有物種數。

3 結果與分析

3．1 灘涂濕地草本植物區系的組成

根據本次群落調查和初步統計，安徽新安江流域灘涂濕地共有草本被子植物48科131屬194種(含種下分類單位，下同)，其中雙子葉植物37科88屬129種，單子葉植物11科43屬65種。另外，調查中有蕨類植物4科4屬5種，不在本文中予以討論。

3．1．1 灘涂濕地草本植物科的分析

(1)科的大小分析

科的大小按種數多少統計，見表2。

含10種以上的科有4科，計49屬，85種，分別占屬、種總數的37．4%和43．8%。這些科包含了本地區近半的屬種，其中禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)、菊科(Compositae)和蓼科(Polygonaceae)的一些種類是灘涂草本群落的優勢種，說明新安江流域灘涂濕地草本被子植物區系中優勢科明顯。

10種以下的小科和極小科有44科，82屬，109種，分別占科、屬、種總數的91．7%、62．6%和56．2%。這些類群在群落中雖然不占主導地位，但體現了該區植物區系的復雜性和多樣性。

表2 新安江干流濕地植物科內種的組成Table 2 The composition of species in families of wetland plants in Xin'anjiang River

(2)科的分布區類型

世界分布的科主要有禾本科、莎草科、菊科、浮萍科(Lemnaceae)等21科，占43．8%;其次為泛熱帶分布的科，主要有大戟科(Euphorbiaceae)、鴨跖草科(Commelinaceae)、雨久花科(Pontederiaceae)、水鱉科(Hydrocharitaceae)等19科，占39．6%;北溫帶分布的科主要有蓼科(Polygonaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、十字花科(Cruciferae)、傘形科(Umbelliferae)、桔梗科(Campanulaceae)等5科，占10．4%;其它的分布區類型都只有少數一兩個科。可見，組成新安江干流灘涂濕地草本種子植物科的分布區類型比較集中，主要為世界分布和泛熱帶分布(表3)。

3．1．2 灘涂濕地草本種子植物屬的分析

(1)屬的大小分析

安徽新安江干流灘涂濕地共有草本種子植物131屬，含11種的屬有蓼屬(Polygonum)，含8種的屬有莎草屬(Cyperus)，含6種的屬有大戟屬(Euphorbia)，含2—5種的屬有31屬，單種屬97屬。寡種屬(2—5種)和單種屬共128個，含169種，占總屬數的97．7%和總種數的87．1%(表4)。97個單種屬中，其中單型屬有大薸屬(Pistia)、黑藻屬(Hydrilla)、鵝腸菜屬(Malachiyum)、泥胡菜屬(Hemistepta)等4屬。由此可見，本區系屬的組成較為分散，以寡種屬和單種屬為主，植物成分較為復雜(表4)。

表3 新安江干流灘涂濕地草本種子植物科的分布區類型Table 3 The areal-types of spermatophytic families in wetlands of Xin'anjiang River

表4 新安江干流濕地植物屬內種的組成Table 4 The composition of species in genera of wetland plants in Xin'anjiang River

(2)屬的分布區類型

參照吳征鎰［9］關于中國種子植物屬的分布區類型的劃分，新安江干流灘涂濕地草本種子植物的131個屬中，除了地中海區、西亞至中亞分布、東亞分布和中國特有分布外，其它12個分布區類型在本區域均有代表(表5)。

表5 新安江干流灘涂濕地草本種子植物屬的分布區類型Table 5 The areal-types of spermatophytic genera in Xin'anjiang River wetlands

世界分布的共有34屬，主要有莎草屬、蓼屬、苔草屬(Carex)、蔊菜屬(Rorippa)、酸模屬(Rumex)、碎米薺屬(Cardamine)等。

熱帶分布的屬共57屬，占屬總數的43．5%。其中泛熱帶分布的屬有40屬，占屬總數的30．5%，常見的有狗牙根屬(Cynodon)、雀稗屬(Paspalum)、水蜈蚣屬(Kyllinga)、蓮子草屬(Alternanthera)、白茅屬(Imperata)、假稻屬(Leersia)、飄拂草屬(Fimbristylis)、狗尾草屬(Setaria)、合萌屬(Aeschynomene)等，這些屬在本區植被中起著比較重要的作用。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的僅鳳眼蓮屬(Eichhornia)1屬。舊世界熱帶分布的有爵床屬(Rostellularia)、烏蘞苺屬(Cayratia)、水鱉屬(Hydrocharis)、雨久花屬(Monochoria)等4屬。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的有假儉草屬(Eremochloa)、結縷草屬(Zoysia)、黑藻屬(Hydrilla)和通泉草屬(Mazus)等4屬。熱帶亞洲至熱帶非洲分布的有大豆屬(Glycine)、藎草屬(Arthraxon)、芒屬(Miscanthus)和黃瓜屬(Cucumis)等4屬。熱帶亞洲分布的有翅果菊屬(Pterocypsela)、雞矢藤屬(Paederia)、蛇莓屬(Duchesnea)和芋屬(Colocasia)等4屬。

溫帶分布的屬共40屬，占30．5%，較低于熱帶分布屬。北溫帶分布的屬有24屬，主要有稗屬(Echinochloa)、蒿屬(Artemisia)、委陵菜屬(Potentilla)、風輪菜屬(Clinopodium)等。東亞和北美洲間斷分布的屬有菰屬(Zizania)和蓮屬(Nelumbo)2屬。舊世界溫帶分布的共13屬，主要有鵝觀草屬(Roegneria)、天名精屬(Carpesium)、菱屬(Trapa)和水芹屬(Oenanthe)等。溫帶亞洲分布的僅馬蘭屬(Kalimeris)1屬。東亞分布的共10屬，主要有黃鵪菜屬(Youngia)、泥胡菜屬(Hemistepta)、雞眼草屬(Kummerowia)和石薺苧屬(Mosla)等。

新安江干流灘涂濕地草本種子植物區系地理成分復雜，分布區類型多樣，過渡性明顯。總體上熱帶成分43．5%較多于溫帶性成分30．5%，植物區系的熱帶、亞熱帶特征顯著。這表明新安江干流地區地處亞熱帶，為熱帶向溫帶過渡地區，植物區系明顯具有熱帶、亞熱帶與暖溫帶的多重性質，但以亞熱帶性質為主。

3．2 灘涂濕地草本植物物種多樣性分析

3．2．1 不同江段灘涂濕地草本植物物種組成的變化

由表6可見，新安江干流灘涂濕地草本植物主要以禾草型的濕生草本植物為主，主要的濕地草本植物有狗牙根(Cynodon dactylon)、雙穗雀稗(Paspalum distichum)、假儉草(Eremochloa ophiuroides)等。尤其是狗牙根，在所調查的灘涂濕地中它幾乎都扮演著重要的角色，為群落優勢種或建群種，這可能一方面是由于狗牙根等根莖型禾草具有發達的根狀莖，繁殖較快，且較耐水淹;另一方面由于新安江灘涂濕地主要為沙壤土，比較適宜根莖型禾草的生長。研究發現，江段上游樣地Ⅰ中植物群落以狗牙根、假儉草和雙穗雀稗為優勢種，三者重要值之和達44．9%;樣地Ⅱ中植物群落以狗牙根、雙穗雀稗和碎米莎草(Cyperus iria)為優勢種，三者重要值之和達42%。在江段上游兩個樣地中重要值排第一位的均為狗牙根，說明狗牙根在江段上游區域的植被組成中占有非常重要的位置。江段中游樣地Ⅲ中植物群落以假儉草、五節芒(Miscanthus floridulus)和狗牙根為優勢種，三者重要值之和達41．5%;樣地Ⅳ中植物群落以雙穗雀稗、菰(Zizania latifolia)和假儉草為優勢種，三者重要值之和達39．7%;樣地Ⅴ中植物群落以假儉草、狗牙根和結縷草(Zoysia japonica)為優勢種，三者重要值之和達53．1%;假儉草在江段中游3個樣地中均為優勢種，說明假儉草在江段中游灘涂濕地的植被組成中占有比較重要的位置。

江段下游樣地Ⅵ中植物群落以雙穗雀稗、水蓼(Polygonum hydropiper)和莎草(Cyperus rotundus)為優勢種，三者重要值之和達60．3%;樣地Ⅶ中植物群落以雙穗雀稗、假稻(Leersia japonica)和喜旱蓮子草(Alternanthera philoxeroides)為優勢種，三者重要值之和達38．4%;樣地Ⅷ中植物群落以狗牙根、雙穗雀稗和喜旱蓮子草為優勢種，三者重要值之和達42．7%;雙穗雀稗在江段下游3個樣地中均為優勢種，說明雙穗雀稗在江段下游灘涂濕地的植被組成中占有非常重要的位置。

3．2．2 不同江段灘涂濕地草本植物物種豐富度的變化

這里的物種豐富度指樣地內出現的物種數。不同江段灘涂濕地所調查的8個樣地中出現的物種數如圖2所示，可以看出，新安江干流上游灘涂濕地草本植物群落的物種豐富度較下游的高，群落的物種豐富度呈逐漸減小的格局。江段上游樣地Ⅱ中草本植物群落的物種豐富度最高，出現了71種草本植物;江段下游樣地Ⅵ中草本植物群落的物種豐富度最低，僅出現了35種草本植物。新安江干流下游灘涂濕地草本植物較上游物種豐富度低，一方面可能是下游灘涂濕地的淹水期普遍較上游灘涂濕地的淹水期長，很多草本植物不適宜在下游灘涂濕地生長繁殖;另一方面，由于新安江下游沿岸人口密度較大，灘涂濕地受干擾比較嚴重，主要表現為人為活動和放牧干擾。調查發現，一些外來入侵種成為了江段下游灘涂濕地的優勢物種，如喜旱蓮子草在江段下游樣地Ⅶ和樣地Ⅷ中重要值均較高，分布為0．087和0．142;蒼耳(Xanthium sibiricum)在樣地Ⅵ中的重要值也高達0．084。此外，本次調查在江段下游還首次發現了安徽新分布的一種外來入侵物種——大戟科飛揚草(Euphorbia hirta)，其在下游灘涂濕地及岸邊分布范圍較大，在局部區域已經形成優勢種群，需要引起相關管理部門的重視。

3．2．3 不同江段灘涂濕地草本植物物種α多樣性的變化

新安江干流不同江段灘涂濕地草本植物群落的Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數變化如圖2。可以看出，Simpson指數和Shannon-Wiener指數的變化格局與豐富度的變化格局是比較一致的，均表現為上游＞中游＞下游。江段上游灘涂濕地樣地Ⅱ植物群落為狗牙根+雙穗雀稗+碎米莎草群落，Simpson指數和 Shannon-Wiener指數最高，分別為0．913和2．769;江段下游樣地Ⅵ中草本植物群落的Simpson指數和Shannon-Wiener指數最低，分別為0．825和1．932。Pielou均勻度指數變化格局與Simpson指數和Shannon-Wiener指數的變化格局不完全一致，但總體上變化趨勢是一致的，表現為上游＞中游＞下游。

江段下游灘涂濕地應該原屬于草本植物豐茂區域，但由于江段下游沿岸周邊人口較多，江段下游灘涂濕地也就成為了當地農民活動和放牧的重要區域，調查中發現一些灘涂濕地被開墾種植農作物，這就大大降低了灘涂濕地的物種多樣性，此外，由于原始的植被遭到破壞，也在一定程度上增加了局部的水土流失，嚴重影響了濕地的原生態景觀。在濕地區域進行適量牛羊等家畜放牧，增加了濕地生態保育區的生物多樣性美感，營造了一種人與自然和諧共存的景觀效果［2］。但由于過度的放牧干擾，使該區域草本植物動態變化較大，假儉草、狗牙根等適口性較好的草本植物在放牧脅迫下雖然具有一定補償能力，但隨著放牧強度的增加，牧草類草本生物多樣性驟減［2，14］，放牧對植物種群的影響最終都將反映在植物的構件和種群結構上，植物對適度放牧具備一定的再生恢復能力，但超過了一定限度，植物將大幅度減少，不再具備恢復能力，從而引起植被的退化，對植被造成了嚴重的不利影響［15-16］。研究表明，頻繁的人類活動以及人類活動導致的土地利用方式的改變可能增加外來種遷入和定居的機會，并促進外來種的擴散和傳播［17-20］。由于江段下游當地居民在灘涂濕地上開墾種植農作物，并進行過度放牧，江段下游灘涂濕地受到了較大程度的人為干擾，濕地中外來入侵種的數量明顯多于江段上游和中游，且一些外來入侵種如喜旱蓮子草、蒼耳等已經取代一些本土植物成為江段下游灘涂濕地的優勢種。這不僅影響了植物景觀多樣性，還降低了群落物種多樣性，進而對灘涂濕地生態系統的結構、功能及生態環境產生嚴重的干擾與危害。

圖2 上游至下游灘涂濕地草本植物群落α多樣性的變化Fig．2 α diversity of herbaceous plant community from upstream to downstream

3．2．4 不同江段灘涂濕地草本植物物種β多樣性的變化

β多樣性用相異性系數和Cody指數來表達［13］。研究表明，新安江干流不同江段灘涂濕地草本植物群落的相異性系數和Cody指數的變化趨勢基本相同(圖3)，均呈現上升的格局。二者的最小值(0．25和17．5)均出現在江段上游樣地Ⅰ和樣地Ⅱ群落之間，最大值均出現樣地Ⅶ和樣地Ⅷ植物群落之間(0．69和29)。

圖3 上游至下游灘涂濕地草本植物群落β多樣性的變化Fig．3 β diversity of herbaceous plant community from upstream to downstream

4 討論

本文對新安江干流安徽段灘涂濕地草本植物群落物種組成及多樣性進行了分析和研究，結果表明新安江干流灘涂濕地共有草本植物48科、131屬、194種，其中雙子葉植物37科、88屬、129種，單子葉植物11科、43屬、65種;該區草本植物區系地理成分復雜，分布區類型多樣，物種多樣性高，優勢科明顯，主要包括禾本科、莎草科、菊科和蓼科;科內種的組成比較復雜，較少的科含有較多的種，較多的科含有較少的種;屬的組成較為分散，寡種屬(2—5種)和單種屬占總屬數的97．7%和總種數的87．1%。

通過對新安江干流不同灘涂濕地草本植物群落物種多樣性研究發現，江段上、中、下游不同灘涂濕地各植物群落的物種數量、以及建群種、優勢種和伴生種的種類等組成特征具有較大差異，如假儉草在江段中游3個灘涂濕地中為建群種，處于絕對優勢，但在江段下游灘涂濕地中很少見。α多樣性是指某個群落或生境內部的物種多樣性［21-22］。本研究得出江段干流不同流域灘涂濕地草本植物群落的α多樣性格局與豐富度的格局比較一致，均表現為上游﹥中游﹥下游。造成這種α多樣性格局與豐富度的變化格局的原因，主要于各灘涂濕地植物群落的生境以及受干擾程度有關。一方面可能是下游灘涂濕地的淹水期普遍較上游灘涂濕地的淹水期長，很多草本植物不適宜在下游灘涂濕地生長繁殖;另一方面由于江段下游灘涂濕地受干擾比較嚴重，主要表現為人為開墾濕地種植農作物和過度放牧。

β多樣性可以定義為群落間的多樣性，也可以定義為沿著某一環境梯度物種替代的程度或速率、物種周轉率等［21-22］。相異性系數和Cody指數分別從上述兩個角度反映物種多樣性沿環境梯度的分布格局及變化規律，均很好地表達了β多樣性的含義［13］。本研究得出的相異性系數最小值出現在江段上游樣地Ⅰ和樣地Ⅱ植物群落之間，最大值出現江段下游樣地Ⅶ和樣地Ⅷ植物群落之間。出現這種格局的原因，可能與灘涂濕地的地形地貌，淹水程度以及人為干擾程度有關，具體原因尚需進一步研究。本研究得出的Cody指數的變化格局說明，由江段上游至下游不同灘涂濕地草本植物種的替代總體上呈現逐漸加快的趨勢，而物種的替代與生態位的狀況有關［13］，本研究中出現的這種格局可能與不同灘涂濕地土壤基質化學成分和濕地水位等有關，但也可能是由人為活動干擾造成的，具體原因尚需進一步研究。

通過實地調查發現，新安江干流下游部分灘涂濕地的植物多樣性已經遭到了一定程度的人為活動的影響甚至破壞，部分區域外來物種入侵比較嚴重，這嚴重影響了灘涂濕地的生物多樣性景觀和微生態系統。因此，保護和恢復新安江干流下游灘涂濕地植物多樣性已迫在眉睫。一方面要加強宣傳，提高沿岸居民保護環境的意識，停止對灘涂濕地的開墾，另一方面，建議相關管理部門組織當地居民對灘涂濕地的一些外來入侵植物采取人工刈除，以免其入侵其它區域，造成更為嚴重的后果。從而使江段下游灘涂濕地植物多樣性得到較大提高，再現江段上游那種人與自然和諧相伴的生態景觀。

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