三種溫帶樹種葉片呼吸的時間動態及其影響因子

王兆國，王傳寬

(東北林業大學生態研究中心，哈爾濱150040)

認知植物葉片氣體交換的季節變化及其影響因子對精確模擬植被與大氣之間的CO2交換十分重要［1］。葉片光合作用固定的碳中有30%—80%通過植物呼吸返回大氣，其中很大一部分來自葉片呼吸(RL)［2］。例如，王淼等［3］報道RL占東北闊葉紅松林生態系統總呼吸的21%;而Cavaleri等［4］報道RL占哥斯達黎加熱帶雨林老齡林生態系統總呼吸的37%。可見，RL是森林生態系統碳收支的重要組分，量化RL是估算生態系統呼吸和森林生態系統碳收支不可忽視的內容。

呼吸作用是植物將光合產物氧化釋放出CO2的同時，為植物生長和生理功能提供能量的過程，其中包括一系列對溫度敏感的生化反應。通常，在一定溫度范圍內，溫度升高10℃，RL增長1倍［5］。因此，氣溫的季節變化會導致RL明顯的季節變化［6-9，1］。然而，以往研究在將RL外推至生態系統水平時，忽略了RL的季節變化，這可能會導致外推結果產生較大的不確定性［4］。因此，研究RL的季節變化將有助減少RL尺度上推的不確定性。

RL與可溶性糖、葉片氮含量和比葉面積(SLA)等葉片特征關系密切［1，5，8-11］。例如，不同冠層和功能群之間，RL常與葉片氮含量呈正相關關系［5，9，12-13］，這是因為植物的有機氮主要以蛋白質的形式存在，大約60%的維持呼吸用于蛋白質的修復和周轉［14］。可溶性糖作為底物也是影響RL的因子［9，11，15-16］。RL與SLA關系的原因尚不十分清楚，Reich等推測SLA較低時，分配給葉片結構組分的生物量大于分配給葉片代謝組分的生物量從而使RL較小［12］。自然條件下，葉片特征能否影響RL的季節變化、影響多大?這些問題的回答對于揭示RL季節變化的影響因子有重要意義。

植物呼吸作用(R)和光合作用(P)關系密切，P為R提供底物，R為P提供能量和碳骨架［17］。同時，兩者對溫度均很敏感。以往研究表明，在不同的溫度環境中，葉片的R與P之比(R/P)經常保持恒定［18］。Gifford［19］的控制實驗結果顯示，植物的生長溫度從15℃到30℃逐步升高時，整株植物的R/P會升高，但3d后又恢復到初始大小。因此，如果在氣候-碳循環模型中假設R/P恒定，這對于預測氣候變化情景下森林碳平衡尤為重要［1］。但是，控制實驗中恒定的R/P在自然條件下是否存在?這還需要大量的野外測定來驗證。

東北森林占我國森林面積和蓄積量的1/3以上，在維持陸地生態系統碳平衡中具有重要作用［20］。相對于生態系統呼吸的其他組分(如土壤呼吸和樹干呼吸)對于RL的研究報道較少。為此，本研究以東北溫帶森林3個主要樹種——紅松(Pinus koraiensis)、樟子松(P.sylvestris var.mongolica)和白樺(Betula platyphylla)為對象，在自然條件下原位測定了RL以及葉片特征的季節變化，旨在探索生長季RL的變化格局及其影響因子，為估算RL通量和構建森林碳循環機理模型提供科學依據。

1 研究方法

1.1 研究地區自然概況

試驗地位于黑龍江帽兒山森林生態站(45°24'N，127°40'E)。平均海拔400 m，平均坡度10°—15°。地帶性土壤為暗棕色森林土。氣候屬于大陸性溫帶季風氣候，四季分明，夏季短而濕熱，冬季寒冷干燥;年均降水量629 mm，雨量集中在7、8月，年均蒸發量864 mm，年平均溫度3.1°C。現有植被是原地帶性植被——闊葉紅松林受到多次人為干擾后演替成的天然次生林和人工林，代表了東北東部山區典型的森林類型。

1.2 葉片氣體交換特征的測定

以帽兒山森林生態站10年生紅松、樟子松、白樺幼樹為對象，每個樹種隨機選取樹高和冠幅相當的樣樹4株，在樹冠中部(離地面1.5—2.0m高)向陽方位光照充足處選取健康完整的葉片4片(其中紅松和樟子松為1年生針葉)，采用LI-6400便攜式CO2/H2O測定系統及其簇狀葉室(Li-Cor Inc.，Lincoln，NE，USA)連體測定葉片的氣體交換特征和氣溫(Tair)。測定期間為2011年生長季(常綠樹為4月至10月;落葉松為6月至9月);測定頻度為每2周1次;測定時刻為晴天上午時段(8:00—11:00)。測定時，葉室內的CO2濃度和溫度均與自然條件保持一致，先在光飽和條件下測定葉片的CO2交換速率，即凈光合速率(PN);然后采用黑色不透光袋子對葉片遮光半小時之后，測定其CO交換速率，即。

2

1.3 葉片特征的測定

每次氣體交換測定結束之后，立即采下該葉片用于測定葉面積和干重，同時在該葉片附近取樣，用于測定葉片的化學成分。所有樣品置于4℃左右的冷藏箱保存，帶回實驗室后立即處理。先采用掃描圖像處理獲得葉面積［21］，之后將樣品置于75℃下烘干至恒重，獲得葉干重(精度0.0001);采用公式(1)計算得到比葉面積(SLA，m2/kg):

然后，將樣品粉碎，用于化學分析。采用改進的苯酚濃硫酸法測定可溶性糖濃度、淀粉濃度;兩者相加即為總非結構性碳水化合物濃度(TNC)。采用凱氏定氮法測定葉片氮濃度。

1.4 數據分析

為了便于與以往研究比較，本研究中的RL、葉片氮濃度、可溶性糖濃度、淀粉濃度、TNC分別以基于葉面積(RL-area、Narea、SSarea、Sarea、TNCarea)和基于葉質量(RL-mass、Nmass、SSmass、Smass、TNCmass)兩種方式表示。利用SLA將RL-area轉換為RL-mass，即RL-mass=RL-area×SLA。類似的，Narea=Nmass/SLA、SSarea=SSmass/SLA、Sarea=Smass/SLA、Tarea=TNCmass/SLA。因為呼吸光合比常用來作為描述葉片的碳平衡的指標［17］，為此，本研究還計算了RL-area占葉片總光合的比例［RL-area/(RL-area+PN)］。

RL與Tair之間的關系采用如下指數模型擬合:

式中，a和β為回歸方程系數。RL的溫度系數(Q10)采用如下公式計算:

在分析RL與葉片特征的關系時，為排除溫度對RL的影響，先進行了RL與Tair的回歸分析，然后采用多元逐步回歸方法，建立了該殘差與葉片特征之間的統計模型。所有統計分析均采用SPSS 18.0完成。

2 結果

2.1 葉片呼吸速率及其占總光合速率比例的季節變化

3種樹種的RL-area均有明顯的季節變化，但變化格局因樹種而異(圖1)。紅松和樟子松RL-area季節變化相似，在生長季初期(4月下旬;5月下旬)和末期(8月下旬;9月上旬)分別出現兩個峰值。而白樺RL-area最大值出現在6月上旬，隨后呈逐漸減小的趨勢。紅松和樟子松RL-mass在整個生長季的變化幅度顯著小于RL-area，而白樺RL-mass的季節變化與其RL-area相似。RL-area的總體平均值分別為:紅松(0.66μmol CO2·m-2·s-1)＜白樺(0.84μmol CO2·m-2·s-1)＜樟子松(1.18μmol CO2·m-2·s-1);RL-mass的總體平均值分別為:紅松(4.56μmol CO2·kg-1·s-1)＜樟子松(5.81μmol CO2·kg-1·s-1)＜白樺(16.46μmol CO2·kg-1·s-1)(圖1)。

3種樹種凈光合速率(PN)季節變化均呈單峰曲線，但峰值大小及其出現時間有差異(圖1)。3種樹種RL-area/(RL-area+PN)季節變化格局因樹種而異。紅松和樟子松RL-area/(RL-area+PN)季節變化相似，均在4月下旬出現一個峰值，5月上旬迅速下降到一個低值，一直穩定到9月份，10月份有所升高。白樺RL-area/(RL-area+PN)的季節變化不大，整體呈現逐漸減小的趨勢(圖1)。

2.2 葉片特征的季節變化

3種樹種SSarea從4月開始持續下降，至7月降到最低值;之后，白樺持續增大至落葉，而紅松和樟子松增至10月上旬達到最大值，隨后又下降。白樺SSmass的季節變化格局與SSarea相似，而紅松和樟子松SSmass在6月降到最低值，之后一直增大(圖2)。

圖1 紅松(Pk)、樟子松(Ps)和白樺(Bp)基于葉面積(R L-area)和葉質量的葉片呼吸速率(R L-mass)、凈光合速率(P N)及R L-area/(R L-area+P N)的季節變化(平均值±標準偏差)(n=4)Fig．1 Seasonal variation in area-based(R L-area)and mass-based leaf respiration rates(R L-mass)，net photosynthetic rates(P N)，and R L-area/(R L-area+P N)for Korean pine(Pk)，Mongolian pine(Ps)and white birch(Bp)(Mean±SD)(n=4)

紅松和樟子松的Sarea和TNCarea的季節變化呈雙峰曲線(圖2):從4月開始一直增大，至5月或6月達到最大值，之后迅速減小，至7月降到最低值，之后增大至10月上旬，隨后又下降。白樺的Sarea和TNCarea在生長季初期達到最大值，之后開始下降，至7月降到最低值，之后略有增大(圖2)。3種樹種Smass和TNCmass的季節變化格局與Sarea和Tarea相似，但是紅松和樟子松Smass和TNCmass在10月下旬沒有下降趨勢(圖2)。

紅松和樟子松的Narea季節變化呈雙峰曲線，而Nmass的季節變化幅度較小。白樺Narea和Nmass在整個生長季均呈下降趨勢。紅松和樟子松SLA季節變化幅度較小(圖3)，總體呈現出生長季初期和末期較低、中期較高的時間格局(圖3)。

2.3 葉片呼吸速率與溫度和葉片特征參數之間的關系

紅松、樟子松的RL-area與Tair均呈顯著的指數關系(圖4);而白樺兩者之間的關系不顯著(R2=0.12，P=0.081)，RL-area有隨著Tair而升高的趨勢。然而，3種樹種的RL-mass與Tair均存在顯著的指數關系(圖4)，其平均R2(0.35)比RL-area與Tair關系的平均R2(0.20)高。3種樹種RL-area的溫度敏感系數(Q10)依次為:樟子松＜白樺＜紅松;基于葉質量的RL的溫度敏感系數(Q10)依次為:樟子松＜紅松＜白樺(表1)。

表1 3種樹種基于葉面積(R L-area)和葉質量的葉片呼吸速率(R L-mass)對空氣溫度(T air)的敏感系數(Q10，平均值(標準偏差)，n=4)Table1 Air temperature coefficients of area-based(R L-area)and mass-based leaf respiration rates(R L-mass)for the three tree species(Q10，mean(SD)，n=4)

圖2 紅松(Pk)、樟子松(Ps)和白樺(Bp)基于葉面積和葉質量的可溶性糖濃度(SS area、SS mass)、淀粉濃度(S area、S mass)、總非結構性碳水化合物濃度(TNC area、TNC mass)的季節變化(平均值±標準偏差)(n=4)Fig．2 Seasonal variation in area-based and mass-based concentrations of soluble sugar(SS area，SS mass)，starch(S area，S mass)，and total nonstructural carbohydrate in leaf(TNC area，TNC mass)for Korean pine(Pk)，Mongolian pine(Ps)and white birch(Bp)(Mean±SD)(n=4)

3種樹種RL-area與葉片特征參數之間的關系因樹種而異(表2)。紅松RL-area與SSarea和SLA呈顯著的正相關關系;樟子松RL-area與SSarea和Sarea呈顯著的正相關關系;白樺RL-area與SSarea呈顯著的正相關關系。3種樹種RL-area與葉片氮濃度之間均無顯著關系。

3 討論

3.1 葉片呼吸與空氣溫度的關系

圖3 紅松(Pk)、樟子松(Ps)和白樺(Bp)比葉面積(SLA)、基于葉面積(N area)和葉質量的葉片氮濃度(N mass)的季節變化(n=4)Fig．3 Seasonal variation in specific leaf area(SLA)，area-based(N area)and mass-based concentrations of leaf nitrogen(N mass)for Korean pine(Pk)，Mongolian pine(Ps)and white birch(Bp)(Mean±SD)(n=4)

圖4 紅松(Pk)、樟子松(Ps)和白樺(Bp)基于葉面積(R L-area)和葉質量的葉片呼吸速率(R L-mass)與空氣溫度(T air)的關系Fig．4 The relationship between the area-based(R L-area)or mass-based leaf respiration rates(R L-mass)and air temperature(T air)for Korean pine(Pk)，Mongolian pine(Ps)and white birch(Bp)

RL對溫度的響應是溫度和植物生理活動共同作用的結果［7，23］。短時間內呼吸速率隨著溫度呈指數升高;但在長期時間尺度上，溫度對呼吸作用的馴化使其與溫度之間的指數關系發生改變［23］。本研究中，2種常綠樹種的RL-area與Tair均存在顯著的指數關系，但落葉樹白樺的RL-area與Tair之間的關系不顯著(圖4)，而3種樹種的RL-mass與Tair的關系卻都顯著(圖4)。導致這種現象的原因可能是:可溶性糖、淀粉(圖2)、氮、SLA(圖3)等葉片特征的季節變化間接地影響了RL［11］，從而使RL與溫度的關系復雜化。尤其是白樺SLA隨季節而發生的很大波動(圖3)，可能掩蓋了RL-area與Tair的關系。此外，當溫度升高到一定程度，隨著溫度對酶的限制作用解除，底物有效性成為影響呼吸的主導因子［23］。白樺RL的測定時期間(6月至9月)，正是本地高溫高濕的生長盛期，因而底物對白樺RL-area的影響可能增大(表2)。

表2 3種樹種基于葉面積的呼吸速率(R L-mass)與葉片特征參數之間的多元逐步回歸統計模型(排除氣溫的影響)Table 2 Stepwise multiple regression models between leaf-area-based respiration rates(R L-mass)and leaf traits for the three tree species by excluding the effect of air temperature on R L-mass

本研究中RL溫度的敏感系數(Q10)均小于2，低于以往研究［14］(表1)。以往研究表明，RL對溫度季節變化的馴化可能會削弱其對溫度的敏感性［23］。本研究是以季節時間尺度計算Q10值，而Tjoelker等［15］則是以小時時間尺度計算Q10值。另外，3種樹種基于葉面積和葉質量的Q10值有差異，這可能與SLA的季節變化有關。Bolstad等研究了18種闊葉樹種RL-溫度響應方程，其中部分樹種也出現了同樣類似的結果［24］。這些研究結果表明，在利用Q10上推RL時，不但要考慮到RL的表達單位，而且要考慮到Q10值的時間尺度。

3.2 葉片呼吸與葉片特征的關系

研究葉片特征與RL的關系，不僅可以揭示葉片特征對RL的影響，還可以利用葉片特征的測定預測R L［9，16-17］。本研究測定的RL-area(0.22—2.00μmol·m-2·s-1)與王淼等報道的溫帶喬木樹種RL-area的范圍(0.20—1.90μmol·m-2·s-1)相符［3］。紅松的RL-area和RL-mass在本研究測定的3種樹種中均最小，這可能是因為紅松生長較慢。

不同樹種之間RL的差異與葉片結構(如SLA)和葉片生理特征(如NSC)有關。本研究中，影響RL的葉片特征包括可溶性糖濃度、淀粉濃度和SLA，但其中各種組分對RL的貢獻程度因樹種而異(表2)。這與前人的控制實驗［7，15］和野外測定［9，11］結果相符。可溶性糖作為植物呼吸作用的底物與RL關系密切［11，13，15-16］，外加底物可以促進呼吸［10，25］。葉片厚度的變化(即SLA)也會影響可溶性糖的濃度，進而影響RL。盡管前人研究表明，RL與組織氮含量關系密切［5］。但本研究結果卻表明，在整個生長季3種樹種RL均不受Narea的顯著影響。這與Xu和Griffin［9］的研究結果相符。他們報道，北美紅櫟(Quercus rubra)標準化到20℃的RL的季節變化與Narea無關，并推斷生長季中，很多其他需要呼吸產物的生理過程可能掩蓋了氮與維持呼吸的關系［9］。另外，細胞內呼吸酶占總蛋白質含量的比例很小，特別是在氮豐富的生態系統，呼吸作用幾乎不會受氮有效性的影響［26］。

3.3 葉片呼吸的季節變化

通常RL包括了生長呼吸和維持呼吸兩個組分［2］，其主要影響因子不同。生長呼吸與樹木生長速率直接相關［27］，而維持呼吸主要受溫度控制［5］。隨生長季進程和樹木生長節律的變化，RL組分也發生相應的變化，從而導致RL具有明顯的季節動態(圖1)。對于2種常綠樹種而言，4月上旬，雖然葉片可能為了防止低溫的侵襲和促進早春的快速生長而積累的可溶性糖濃度較高(圖2)，但由于氣溫過低而限制酶的活力，從而使其RL較低。隨著氣溫的升高，酶活力的限制逐漸被解除，使底物(可溶性糖和淀粉)成為RL的主要限制因子(表2)，從而使RL在5月出現一個峰值(圖1和圖2)。6月至8月份，RL隨可溶性糖濃度的降低而呈下降趨勢。在生長季末期(9月份)，隨氣溫的降低，NSC濃度有升高趨勢(圖2)，可利用的底物增多，RL因對低溫的馴化響應而增大［16］;另外，常綠樹種在進入休眠期之前一些需要呼吸提供能量的運輸過程也可促使RL增大［2］。10月下旬，RL因低溫對酶活性的限制而再度降低。除了上述溫度、樹木生長節律和底物的影響之外，SLA的季節變化(圖3)可能是導致白樺和2種常綠樹種RL季節變化格局不同的主要原因。

3.4 葉片呼吸與光合之間的平衡

本研究顯示，3種樹種的葉片呼吸與葉片總光合之比(RL-area/(RL-area+PN))波動在0.10—0.51之間，意味著葉片光合作用固定的碳中有10%—51%通過葉片呼吸直接返回大氣。這與Gratani［28］等對地中海常綠樹種葉片呼吸與光合速率之比的季節變化范圍(0.11—0.45)相符。可見，RL是樹木碳收支不可忽視的一部分。

從碳收支角度看，葉片呼吸(R)和光合(P)是密切相關、但效果相反的兩個生理過程。兩者對溫度均很敏感，敏感程度不同。因而在短期時間尺度上，溫度的改變會導致R/P的改變［17-19］。然而，一些控制實驗表明，隨著處理時間的延長，溫度對R和P的馴化作用會使R/P達到動態平衡［29］。但是，我們發現在自然條件下，3種樹種RL-area/(RL-area+PN)在整個生長季并不恒定，這與Ow等［1］的研究結果相符。本研究中氣溫較低的生長季初期和末期RL-area/(RL-area+PN)較高(圖1)，可能是由于低溫對P的限制作用大于對R的限制、底物的積累對P的負反饋作用而對R的正反饋效應(表2)等因素造成的。此外，植物生長發育過程中的許多其他的生理過程(如生長、運輸等)同樣需要R提供呼吸產物，加上一些限制P的環境因子(如光照、水分養分有效性等)的協同作用導致了R/P的季節變化。總之，在一定溫度范圍內，R與P可以維持平衡;當溫度超過或者低于植物的最適溫度范圍時，R與P之間的平衡可能會被打破［30］。因此，氣候-碳循環模型假設R/P恒定時要謹慎［31］。

4 結論

紅松和樟子松RL-area的季節變化格局相似，表現為生長季初期和末期較高;而白樺則隨生長季進程而呈現逐漸下降趨勢。這是樹木的生長節律、溫度和葉片特征聯合作用的結果。生長季中RL-area/(RL-area+PN)不是恒定的，而表現出明顯的季節動態。紅松、樟子松RL-area與Tair呈顯著的指數函數關系，而白樺RL-area與Tair關系不顯著;但3種樹種RL-mass與Tair均呈顯著指數函數關系。可溶性糖濃度、淀粉濃度以及SLA是影響RL的主要葉片特征，其中可溶性糖是關鍵因子之一。這些結果對于精確估算森林生態系統碳通量具有重要意義。

致謝:帽兒山森林生態站提供野外基礎支持。

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