藏北高寒草甸植物群落對(duì)土壤線蟲(chóng)群落功能結(jié)構(gòu)的影響

薛會(huì)英，胡 鋒，羅大慶

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，南京210095;2.西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，林芝860000)

土壤線蟲(chóng)是土壤動(dòng)物中的優(yōu)勢(shì)類群，在草地生態(tài)系統(tǒng)中往往被看作是主要的消費(fèi)者，與草地生產(chǎn)力密切相關(guān)［1］。土壤線蟲(chóng)有多種食性，其功能(營(yíng)養(yǎng))結(jié)構(gòu)是土壤物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要決定因素之一，同時(shí)也能夠提供土壤腐屑食物網(wǎng)機(jī)能方面的信息［2］，因此，關(guān)于土壤線蟲(chóng)群落功能結(jié)構(gòu)的研究受到重視［3-12］。

藏北地區(qū)地處青藏高原腹地，氣候干寒，是全球氣候變化的敏感地帶，其草地面積約34.2×104km2［13］，是藏北地區(qū)面積最大、最重要的生態(tài)系統(tǒng)，其間廣泛分布的高寒草甸類草地具有典型的區(qū)域代表性。

本文研究了藏北高寒草甸不同植物群落下不同植物群落下土壤線蟲(chóng)群落的營(yíng)養(yǎng)類群組成、c-p類群及功能結(jié)構(gòu)特征，以及營(yíng)養(yǎng)類群、c-p類群與土壤性質(zhì)之間的關(guān)系，目的是了解高寒環(huán)境下植被對(duì)土壤線蟲(chóng)群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的影響，有助于進(jìn)一步理解植物如何通過(guò)影響土壤生物來(lái)調(diào)控土壤生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程，同時(shí)也可為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)管理提供一定的借鑒作用。

1 樣地概況

藏北高寒草原呈高原水平地帶性分布(海拔4300—5200 m)，高原大陸性氣候特征極為明顯，暖季短且溫涼，冷季長(zhǎng)且寒冷，年平均氣溫-2.8—1.6℃，全年無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，最冷月(1月)、最熱月(7月)平均氣溫分別為-10—-12℃和7—12℃，≥0℃年積溫800—1100℃;年降水量100—300 mm，年蒸發(fā)量1500—2300 mm，干燥度6.7—20［14］。

研究樣區(qū)設(shè)在那曲地區(qū)那曲縣德吉鄉(xiāng)達(dá)嘎村，地理位置31°31'38″—31°32'02N，92°04'03″—92°04'16″E，海拔4534—4567 m。此區(qū)域年平均氣溫-0.9℃。年降水量400 mm以上，年蒸發(fā)量1810.6 mm，年相對(duì)濕度51%，8級(jí)以上大風(fēng)日可達(dá)92 d。牧草生長(zhǎng)期170 d以上。土壤類型為高山草甸土，季節(jié)性凍土。地被植物主要優(yōu)勢(shì)種及亞優(yōu)勢(shì)種有藏北嵩草(Kobresia littledalei)、高山嵩草(K．pygmaea)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、矮火絨草(Leontopodium nanum)、乳白香青(Anaphallis lactea)、墊狀蚤綴(Arenaria polytrcnoides)、釘柱委陵菜(P．saundersiana)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、草地早熟禾(Poa pratensis)和紫羊茅(Festuca rubra)等。

按照植被主要建群種的不同，在研究區(qū)域選取有代表性的3種植物群落作為樣區(qū)，分別是委陵菜(Potentilla)為主要建群種的高寒草甸樣地(委陵菜群落樣地)、高山嵩草(Kobresia pygmaea)為主要建群種的高寒草甸樣地(高山嵩草群落樣地)及藏北嵩草(Kobresia littledalei)為主要建群種的高寒草甸樣地(藏北嵩草群落樣地)，詳情見(jiàn)表1。以高山嵩草為主要建群種的高寒草甸是西藏高寒草甸類草地中分布最廣，面積最大，最是具有代表性的一類草地類型，草層高度一般3—5cm，蓋度達(dá)80%以上。由于過(guò)牧、鼠害及氣候變化等原因，高山嵩草高寒草甸植被退化為以委陵菜為優(yōu)勢(shì)種的高寒草甸。藏北嵩草為寒中生多年生草本植物，草甸草層高度20—30cm，蓋度可達(dá)90%以上。

3個(gè)樣地處于同一地理單元，地理、氣候及地形條件相對(duì)一致，為研究植被與土壤線蟲(chóng)之間的關(guān)系提供了較好的平臺(tái)。

表1 實(shí)驗(yàn)樣地基本情況Table 1 Basic conditions of the sample plots

2 研究方法

2.1 樣品采集與處理

2011年5 月(春季，草地返青期)、8月(夏季，草類盛長(zhǎng)期)、2011年11月(秋冬季，枯草期)，對(duì)研究樣地按照隨機(jī)布點(diǎn)方式進(jìn)行采樣，每個(gè)樣地布設(shè)4個(gè)采樣點(diǎn);在每個(gè)樣點(diǎn)去除地被物后，沿土壤剖面采集0—5，5—10，10—15，15—20，20—25，25—30cm土層原狀土樣，裝入聚乙烯袋中貼上標(biāo)簽后帶回實(shí)驗(yàn)室。

土壤化學(xué)性質(zhì)測(cè)定:pH，電位法;土壤含水量，烘干法;電導(dǎo)率，電導(dǎo)率儀法［15］。

草地生物量的測(cè)定方法:在每個(gè)樣區(qū)選取3個(gè)面積為1m×1m有代表性的樣方，采用目測(cè)法觀察植物群落總蓋度;在每個(gè)樣方里隨機(jī)選取3個(gè)0.25m×0.25m的小樣方，齊地面剪下所有的植株地上部分，然后放入紙袋中封好，稱取鮮重，帶回實(shí)驗(yàn)室后在85℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，計(jì)算生物量(精確到0.01g)。測(cè)定時(shí)間選擇在2011年8月初，植物旺盛生長(zhǎng)期。

2.2 土壤線蟲(chóng)的分離與鑒定

每個(gè)土壤樣品稱取30.0 g，用淺盤(pán)法室溫分離48 h［16］;用0.045mm的兩個(gè)套篩收集線蟲(chóng)，用自來(lái)水將留在網(wǎng)篩上的線蟲(chóng)沖洗入燒杯，按體積比1∶1加入10%甲醛溶液固定。解剖鏡下計(jì)數(shù)，線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量轉(zhuǎn)換成條/100g干土。制片。依據(jù)《DE NEMATODEN VAN NEDERLAND》［17］、《Dorylaimida—Free-living，Predaceous and Plant-parasitic Nematodes》［18］、《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》［19］、《植物線蟲(chóng)分類學(xué)》［20］和《中國(guó)淡水和土壤線蟲(chóng)的研究》［21］，利用體視顯微鏡按科、屬對(duì)線蟲(chóng)進(jìn)行分類;各類群數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度的劃分:個(gè)體數(shù)占總捕獲量10%以上者為優(yōu)勢(shì)類群(+++)，個(gè)體數(shù)占總捕獲量1%—10%為常見(jiàn)類群(++)，個(gè)體數(shù)占總捕獲量1%以下為稀有類群(+)［22-24］。

土壤線蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)分析采用以下指標(biāo):

(1)成熟度指數(shù)(Maturity Index，MI，不包括植物寄生類線蟲(chóng))［4］MI=∑c(i)×pi

(2)植物寄生線蟲(chóng)指數(shù)(Plant Parasite Index，PPI)［4］PPI=∑c(i)×pi

(3)PPI/MI［4］

式中，c(i)為非植物寄生性(植物寄生性)土壤線蟲(chóng)第i類群colonizer-persister值;n為非植物寄生性(植物寄生性)土壤線蟲(chóng)類群數(shù);Pi為土壤線蟲(chóng)群落非植物寄生性(植物寄生性)土壤線蟲(chóng)第i類群的個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比例。

(4)F/B［25］F/B=Fu/Ba

(5)線蟲(chóng)通路比值(Nematode Chanel Ratio，NCR)［26］NCR=Ba/(Ba+Fu)式中，Ba和Fu分別代表食細(xì)菌類線蟲(chóng)和食真菌類線蟲(chóng)的數(shù)量。

用SPSS13.0軟件進(jìn)行ANOVA分析和線性相關(guān)分析，用Excel進(jìn)行繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤線蟲(chóng)群落組成

于草地返青期、盛長(zhǎng)期、枯草期3個(gè)時(shí)期共分離得到土壤線蟲(chóng)33038條，個(gè)體密度平均847條/100g干土，分屬于2綱6目51科93屬(其中有4個(gè)屬僅鑒定到科)，基本情況見(jiàn)表2及圖1。

表2 西藏北部高寒草甸不同植物群落下土壤線蟲(chóng)群落組成及營(yíng)養(yǎng)類群c-p值Table 2 Compositions of nematode communities composition and c-p values of trophic groups in the three alpine meadows different in plant community in North Tibet

續(xù)表

續(xù)表

圖1 高寒草甸不同植物群落下土壤線蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)類群相對(duì)多度在土壤中的垂直分布和季節(jié)變化Fig．1 Vertical distrbution and seasonal change of relative aboundance of soil nematode trophic groups in the three alpine meadows different in plant community

委陵菜群落3個(gè)時(shí)期共分離得到土壤線蟲(chóng)74屬7800條，個(gè)體密度平均536條/100g干土，其中，植食性線蟲(chóng)數(shù)量最多，占個(gè)體總數(shù)的41.91%;其次是雜食/捕食性線蟲(chóng)和食細(xì)菌性線蟲(chóng)，分別占個(gè)體總數(shù)的25.29%和25.25%;食真菌性線蟲(chóng)最少，僅占到了7.54%。Tylenchorhynchus和Helicotylenchus為優(yōu)勢(shì)屬，Paratylenchus等21個(gè)屬為常見(jiàn)屬，Clarkus等51屬為稀有屬。

高山嵩草群落3個(gè)時(shí)期共分離得到土壤線蟲(chóng)72屬18006條，個(gè)體密度平均1269條/100g干土，其中，食細(xì)菌性線蟲(chóng)數(shù)量最多，占個(gè)體總數(shù)的36.17%;植食性線蟲(chóng)次之，占到了32.60%;食真菌性線蟲(chóng)數(shù)量占個(gè)體總數(shù)的17.84%;而雜食/捕食性線蟲(chóng)僅占13.39%。Tylencholaimus和Tylenchorhynchus為優(yōu)勢(shì)屬，Cephalobus等20個(gè)屬為常見(jiàn)屬，Rhabdolaimus等50屬為稀有屬。

藏北嵩草群落3個(gè)時(shí)期共分離得到土壤線蟲(chóng)65屬7232條，個(gè)體密度平均735條/100g干土，其中，食細(xì)菌性線蟲(chóng)數(shù)量最多，占個(gè)體總數(shù)的42.82%;植食性線蟲(chóng)次之，占到了32.32%;雜食/捕食性線蟲(chóng)占13.35%;食真菌性線蟲(chóng)僅占11.51%。Cervidellus、Filenchus為優(yōu)勢(shì)屬，Acrobeloides等18個(gè)屬為常見(jiàn)屬，Teratocephalus等48屬為稀有屬。

不同植物群落下的土壤線蟲(chóng)數(shù)量:委陵菜群落＜藏北嵩草群落＜高山蒿草群落，群落間差異顯著(P＜0.05)。植食性線蟲(chóng)和雜食/捕食性線蟲(chóng)的相對(duì)多度在不同植物群落間差異明顯(P＜0.05)。

土壤線蟲(chóng)群落的個(gè)體數(shù)量、密度、種類組成及營(yíng)養(yǎng)類群組成，在不同植物群落下均存在一定差異，表明藏北高寒草甸土壤線蟲(chóng)群落受到植被的影響。

3.3 土壤線蟲(chóng)群落功能結(jié)構(gòu)

3.3.1 土壤線蟲(chóng)群落的c-p類群結(jié)構(gòu)

圖2—圖4表明，不同植物群落、不同生長(zhǎng)時(shí)期的土壤線蟲(chóng)主要分布在0—15cm土層，尤以0—5cm層為最多。在獲得的所有線蟲(chóng)中，cp1—cp5類群個(gè)體數(shù)量分別占線蟲(chóng)總數(shù)的1.2%，58.2%，15.0%，16.3%及9.7%。不同時(shí)期不同植物群落，線蟲(chóng)各c-p類群的分布情況隨土壤深度增加而變化的趨勢(shì)不同。

cp1的個(gè)體數(shù)量很少，僅在委陵菜群落返青期的10—30cm土層、枯草期的20—30cm土層，及高山嵩草群落盛長(zhǎng)期的20—30cm土層、枯草期5—15cm、25—30cm土層中有出現(xiàn);藏北嵩草群落在返青期的5—10cm土層及盛長(zhǎng)期的0—5cm土層偶有出現(xiàn)。個(gè)體數(shù)量以高山嵩草群落最多，委陵菜群落次之，藏北嵩草群落最少。

在各植物群落的不同生長(zhǎng)時(shí)期，cp2類群的個(gè)體數(shù)量均最高，其總體變化趨勢(shì)是從地表往下隨土壤深度增加個(gè)體數(shù)量減少。高山嵩草群落的cp2類群線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量最多，委陵菜群落次之，藏北嵩草群落最少。

委陵菜群落的cp3類群的個(gè)體數(shù)量最多，藏北嵩草群落次之，高山嵩草群落最少;委陵菜群落的cp3類群線蟲(chóng)在返青期和盛長(zhǎng)期主要出現(xiàn)在5—10cm土層，在枯草期則出現(xiàn)下移，主要出現(xiàn)在20cm以下;在高山嵩草群落的返青期和盛長(zhǎng)期主要出現(xiàn)在20—25cm土層，在枯草期則主要出現(xiàn)在0—10cm土層;藏北嵩草群落于返青期主要出現(xiàn)在5—20cm，盛長(zhǎng)期主要出現(xiàn)在15—25cm土層，而枯草期則主要出現(xiàn)在10—15cm土層。

幾乎在所有的調(diào)查時(shí)期和植物群落土樣中cp4類群均有出現(xiàn);總體變化趨勢(shì)與cp2相似，也是從地表往下隨土壤深度增加個(gè)體數(shù)量減少;此類群線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量以高山嵩草群落為最多，委陵菜群落次之，藏北嵩草群落最少。

cp5類群線蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量在委陵菜群落土樣中最多，高山嵩草群落次之，藏北嵩草群落最少;委陵菜群落在返青期和枯草期的cp5類群均主要出現(xiàn)在10—20cm土層，而在盛長(zhǎng)期則主要出現(xiàn)在5—10cm土層;高山嵩草群落的cp5類群在返青期主要出現(xiàn)在20—30cm土層，枯草期則主要出現(xiàn)在10—25cm土層;藏北嵩草群落的cp5類群總體來(lái)說(shuō)是從地表往下隨土壤深度增加個(gè)體數(shù)量減少，25—30cm土層未出現(xiàn)此類群線蟲(chóng)。

不同植物群落下，土壤線蟲(chóng)各c-p類群的數(shù)量、組成及垂直分布趨勢(shì)發(fā)生一定分異，表明藏北高寒草甸土壤線蟲(chóng)群落的c-p類群組成受到了植被的影響。

3.3.2 不同植物群落下土壤線蟲(chóng)功能結(jié)構(gòu)特征

圖2 返青期高寒草甸3種植物群落下土壤線蟲(chóng)c-p類群的垂直分布Fig．2 Vertical distrbution of c-p groups in different plant communities of alpine meadows in reviving period

圖3 盛長(zhǎng)期高寒草甸3種植物群落下土壤線蟲(chóng)c-p類群的分布情況Fig．3 Vertical distrbution of c-p groups in different plant communities of alpine meadows in flourishing period

線蟲(chóng)功能結(jié)構(gòu)特征指數(shù)見(jiàn)表3。總體來(lái)看，3種植物群落在不同生長(zhǎng)季的MI均值大小排序:委陵菜群落＞高山嵩草群落＞藏北嵩草群落，方差分析結(jié)果顯示，委陵菜群落的MI均值明顯高于其它兩種植物群落(P＜0.01)，高山嵩草群落和藏北嵩草群落間則表現(xiàn)出顯著性差異(P＜0.05);3種植物群落的不同土層間，MI值均未表現(xiàn)出明顯差異(P＞0.05)。

PPI的3個(gè)生長(zhǎng)季均值大小順序?yàn)?委陵菜群落＞高山嵩草群落＞藏北嵩草群落，與MI值的順序一致，方差分析結(jié)果顯示，委陵菜群落的PPI值顯著大于其它兩種植被類型(P＜0.05)，與藏北嵩草群落更是達(dá)到了極顯著差異水平(P＜0.01)，高山嵩草群落與藏北嵩草群落間差異明顯(P＜0.05);對(duì)同種植物群落下不同土層間的PPI值進(jìn)行比較，3種植物群落均無(wú)明顯差異(P＞0.05)

PPI/MI的不同時(shí)期均值大小順序?yàn)?藏北嵩草群落＞高山嵩草群落＞委陵菜群落，方差分析結(jié)果顯示，不同植物群落間及同種植物群落的不同土層間無(wú)顯著性差異(P＞0.05)。

圖4 枯草期高寒草甸3種植物群落下土壤線蟲(chóng)c-p類群的分布情況Fig．4 Vertical distrbution of c-p groups in different plant communities of alpine meadows in Withering period

在采集的所有樣本中，NCR值介于0.37—0.98，3個(gè)時(shí)期的均值大小順序?yàn)?藏北嵩草群落＞高山嵩草群落＞委陵菜群落，與MI、PPI的順序相反。總體來(lái)說(shuō)，盡管3種植被類型的NCR值隨土壤深度加大而變化的趨勢(shì)不同，但基本都大于0.5，僅有委陵菜群落15—20cm土層小于0.5。

表3 高寒草甸不同植物群落下土壤線蟲(chóng)群落的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)特征指數(shù)Table 3 Indexes of soil nematode community nutrition structure in different plant communities of alpine meadows

3.3.3 土壤線蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)類群及c-p類群與土壤性質(zhì)的關(guān)系

對(duì)線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量與環(huán)境因子之間進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明:土壤線蟲(chóng)數(shù)量在盛長(zhǎng)期與土壤含水量極顯著正相關(guān)(r=0.349＊＊)，與pH極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.528＊＊)，線蟲(chóng)數(shù)量生長(zhǎng)時(shí)期均值與土壤pH、電導(dǎo)率顯著相關(guān)(r=-0.485*，r=0.472*)。由于不同營(yíng)養(yǎng)類群及各c-p類群對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)不同，僅對(duì)線蟲(chóng)總數(shù)量進(jìn)行分析難免存在局限性，因此，將3個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期不同營(yíng)養(yǎng)類群及c-p類群線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量與土壤性質(zhì)之間進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果如表4所示，以進(jìn)一步探討線蟲(chóng)與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

返青期:4個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群及cp1—cp5類群與電導(dǎo)率之間均無(wú)顯著相關(guān)性;植食性線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量與pH極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.001)，pH與食細(xì)菌性線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量顯著負(fù)相關(guān)(P=0.015)，與食真菌性線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.003);4個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群及cp1—cp4類群與含水量之間均無(wú)顯著相關(guān)性，cp5類群個(gè)體數(shù)量與土壤含水量顯著負(fù)相關(guān)(P=0.011);cp4類群個(gè)體數(shù)量與pH顯著負(fù)相關(guān)(P=0.023)，cp2類群與pH極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.001)。

盛長(zhǎng)期:食真菌性線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量與土壤pH呈極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.006)，土壤pH與食細(xì)菌性線蟲(chóng)和雜食/捕食性線蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量無(wú)顯著相關(guān)性，與植食性線蟲(chóng)顯著負(fù)相關(guān)(P=0.012);食真菌性線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量與電導(dǎo)率極顯著相關(guān)(P=0.008)，其它3個(gè)類群與電導(dǎo)率無(wú)顯著相關(guān);4個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群及cp1—cp5類群與含水量之間均無(wú)顯著相關(guān)性。cp1—cp4類群與土壤電導(dǎo)率間均無(wú)顯著相關(guān)性;cp5與pH間極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.005)。

枯草期:4個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群及cp1—cp5類群與電導(dǎo)率之間均無(wú)顯著相關(guān)性;食真菌性線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量與土壤pH間顯著負(fù)相關(guān)(P=0.047)，其它3個(gè)類群及cp1—cp5類群與pH間無(wú)顯著相關(guān)性;雜食/捕食性線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量與土壤含水量顯著負(fù)相關(guān)(P=0.015)，其它3個(gè)類群與土壤含水量之間無(wú)顯著相關(guān)性。cp5類群個(gè)體數(shù)量與土壤含水量極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.003)。

對(duì)3個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的均值進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果顯示:土壤線蟲(chóng)數(shù)量與土壤含水量之間無(wú)顯著相關(guān)性，土壤線蟲(chóng)數(shù)量與土壤pH、電導(dǎo)率顯著相關(guān)(r=-0.485*，r=0.472*)。土壤線蟲(chóng)數(shù)量在盛長(zhǎng)期與土壤含水量極顯著正相關(guān)(r=0.349＊＊)，與pH極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.528＊＊)。

表4 土壤性質(zhì)與土壤線蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)類群及c-p類群個(gè)體數(shù)量間的關(guān)系Table 4 Correlation coefficients between nematode number of soil nematodes nutrition groups and c-p groups and major soil properties

4 討論

研究區(qū)域地處青藏高原凍土帶，其草地植被的植物區(qū)系、形態(tài)、生理生化都具有典型的高原特點(diǎn)。凍土能敏感地反映氣候變化，季節(jié)性凍土則因周期性的凍融交替，顯著地影響著土壤生物的種群和群落特征。

本研究鑒定到的藏北高寒草甸土壤線蟲(chóng)類群屬數(shù)高于青海省海北高寒草甸草原2綱6目47屬的報(bào)道結(jié)果［27］，也高于內(nèi)蒙古中東部大針茅草原50屬的報(bào)道結(jié)果［28］。土壤線蟲(chóng)數(shù)量23—4109條/100g干土，低于歐洲草地土壤線蟲(chóng)的數(shù)量(1630—7400條/100g干土)［29］，但仍處于多數(shù)報(bào)道的范圍。3種植物群落下，土壤線蟲(chóng)類群屬數(shù)的排序?yàn)?委陵菜群落＞高山嵩草群落＞藏北嵩草群落。

在不同植物群落下，土壤線蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)類群結(jié)構(gòu)出現(xiàn)分異:委陵菜群落為植食性線蟲(chóng)＞雜食/捕食性線蟲(chóng)＞食細(xì)菌性線蟲(chóng)＞食真菌性線蟲(chóng);高山嵩草群落則為食細(xì)菌性線蟲(chóng)＞植食性線蟲(chóng)＞食真菌性線蟲(chóng)＞雜食/捕食性線蟲(chóng);藏北嵩草群落為食細(xì)菌性線蟲(chóng)＞植食性線蟲(chóng)＞雜食/捕食性線蟲(chóng)＞食真菌性線蟲(chóng)。總體來(lái)說(shuō)，植食性線蟲(chóng)和食細(xì)菌性線蟲(chóng)是調(diào)查區(qū)域的主要營(yíng)養(yǎng)類群，分別占到了線蟲(chóng)個(gè)體總數(shù)的35.59%和34.20%，雜食/捕食性線蟲(chóng)和食真菌性線蟲(chóng)的比例較低，分別占線蟲(chóng)個(gè)體總數(shù)的17.64%和12.58%。土壤線蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的分異表明:植物群落對(duì)土壤線蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)類群的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了影響。

一般認(rèn)為，委陵菜群落是高山嵩草為主要建群種的高寒草甸發(fā)生嚴(yán)重退化后的形式，可以推測(cè)，高山嵩草型高寒草甸發(fā)生退化會(huì)導(dǎo)致植食性線蟲(chóng)多度升高，比正常高寒草甸更易受到植食性生物的侵害［30］。盡管如此，跟前人的研究結(jié)果進(jìn)行對(duì)比，本調(diào)查區(qū)域高寒草甸的植食性線蟲(chóng)比例還是偏低的，例如，在內(nèi)蒙古大針茅草原土壤中，植食性線蟲(chóng)所占的比例高達(dá)69%—81%［28］;羅馬尼亞草原的植食性線蟲(chóng)所占比例為46%—69%［31］;在玉米農(nóng)田土壤中，植食性線蟲(chóng)比例為60%［32］。

雜食/捕食性線蟲(chóng)是決定土壤食物網(wǎng)復(fù)雜性的關(guān)鍵生物類群［33］，委陵菜群落的雜食/捕食性線蟲(chóng)在營(yíng)養(yǎng)類群中的比例遠(yuǎn)高于屬于非退化形式的高山嵩草植被類型，這說(shuō)明草甸退化增加了土壤食物網(wǎng)的復(fù)雜性。

3種植物群落間的食細(xì)菌性線蟲(chóng)相對(duì)多度差異不顯著。Yeates對(duì)13個(gè)新西蘭草原土壤線蟲(chóng)群落進(jìn)行調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，食細(xì)菌性線蟲(chóng)相對(duì)多度高達(dá)19.8%—49.9%［34］，本調(diào)查區(qū)域3種植物群落高寒草甸的食細(xì)菌性線蟲(chóng)相對(duì)多度為25.25%—42.82%，與Yeates的調(diào)查結(jié)果相一致。食細(xì)菌線蟲(chóng)相對(duì)多度高可能反映了土壤中細(xì)菌數(shù)量及土壤有機(jī)質(zhì)的增加［35］。

食真菌性線蟲(chóng)與食細(xì)菌性線蟲(chóng)的比值(F/B)為0.05—0.76，平均0.37，處于Ruess所報(bào)道的草原土壤線蟲(chóng)群落中二者比值0.1—1.0的變化范圍內(nèi)［36］。3種植物群落間F/B值無(wú)明顯差異，均值均小于0.5，說(shuō)明不同植物群落下，土壤中食細(xì)菌性線蟲(chóng)數(shù)量在大多數(shù)樣本里均多于食真菌性線蟲(chóng)，土壤有機(jī)質(zhì)分解系統(tǒng)中主要依靠細(xì)菌分解途徑，這和本研究的NCR結(jié)果相一致。

以高山嵩草群落作為參照，委陵菜植物群落的cp3、cp5類群個(gè)體數(shù)量和相對(duì)多度在3個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期均高于高山嵩草群落，cp1、cp2及cp4類群則在3個(gè)時(shí)期均低于高山嵩草群落;藏北嵩草群落cp3類群的個(gè)體數(shù)量及相對(duì)多度均高于高山嵩草群落，而其它c(diǎn)-p類群則低于高山嵩草群落。cp3—cp5類群為定居者，也就是k-策略者，它們生活周期長(zhǎng)，增殖能力低，對(duì)干擾敏感，在生境中穩(wěn)定而持續(xù)地生活的時(shí)間較長(zhǎng)，當(dāng)土壤被擾動(dòng)時(shí)，有可能導(dǎo)致數(shù)量的下降及缺失，而作為土壤線蟲(chóng)典型機(jī)會(huì)主義者的cp1類群和機(jī)會(huì)主義者cp2類群，生命周期短，增殖能力強(qiáng)，耐受干擾、富營(yíng)養(yǎng)化和厭氧條件，在有利條件下數(shù)量會(huì)迅速增加［5］。因此，根據(jù)調(diào)查結(jié)果得出結(jié)論:高山嵩草群落土壤中的線蟲(chóng)食物資源在3種植被類型種最豐富，這可能是導(dǎo)致cp1、cp2類群數(shù)量多的主要原因之一;委陵菜群落的cp5類群在三者中最高，可能是因?yàn)樵摬莸仡愋褪艿降姆拍痢⑹蠛Φ雀蓴_最少;藏北嵩草群落由于沼澤化，其生境和委陵菜群落以及高山嵩草群落差異較大，盡管其植被覆蓋度很高，地上生物量、土壤含水量、電導(dǎo)率均明顯高于其它兩種高寒草甸，但線蟲(chóng)數(shù)量卻低于另外兩種植物群落的可能原因是:歸還到土壤中的有機(jī)殘?bào)w纖維質(zhì)含量較高，在濕冷條件下分解速度慢，線蟲(chóng)食物資源的減少限制了cp1、cp2類群的增殖。cp1—cp5類群在3種植物群落下的變化情況說(shuō)明線蟲(chóng)群落的穩(wěn)定狀況受到了植物群落的影響。

3種植物群落不同生長(zhǎng)時(shí)期的MI、PPI均值大小順序一致。委陵菜群落的MI、PPI均值顯著大于其它兩種植被類型，3種植物群落間的MI值差異顯著。MI、PPI及PPI/MI值常被用來(lái)反映生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及受干擾的影響程度，Bongers曾指出，MI指數(shù)越高，生態(tài)系統(tǒng)成熟度越高，反之則生態(tài)系統(tǒng)受到干擾發(fā)生退化［4］，PPI值則與擾動(dòng)的頻率呈正相關(guān)［37］，PPI/MI值在受擾動(dòng)的情況下會(huì)升高［38］。按照以上結(jié)論，委陵菜群落PPI值最高，受擾動(dòng)的影響程度大于其余兩種植被類型，這點(diǎn)基本符合實(shí)際情況。委陵菜群落屬嚴(yán)重退化草地，植被稀疏，土壤受陽(yáng)光輻射、大風(fēng)等所導(dǎo)致的土壤濕度、溫度的變化幅度，凍融交替的頻率，以及地表風(fēng)蝕等影響均高于其它兩種植物群落。但是，委陵菜群落的MI、PPI/MI值卻指示出:委陵菜群落的穩(wěn)定性較高，受到的干擾在3種植物群落中最少，這個(gè)結(jié)果和前述委陵菜植物群落的cp5類群在三者中最高受擾動(dòng)最少的結(jié)論一致。造成不同的指數(shù)所得到的結(jié)論相左的可能的原因是:cp5類群對(duì)來(lái)自于放牧、鼠害等的干擾更敏感，而對(duì)生境中一定程度內(nèi)的土壤濕、溫度變化以及凍融交替的頻率可能具有一定的適應(yīng)性;MI、PPI、PPI/MI 3個(gè)指數(shù)指示高寒草甸所受干擾的靈敏度不同，MI值指示土壤重金屬污染產(chǎn)生的干擾會(huì)更有效［39］。具體原因還需進(jìn)一步研究確證。

通過(guò)相關(guān)性分析，土壤線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量在盛長(zhǎng)期與土壤含水量極顯著相關(guān)，但在進(jìn)一步對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)類群及各c-p類群與土壤含水量進(jìn)行相關(guān)性分析時(shí)則發(fā)現(xiàn):4個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群及cp1—cp5與土壤含水量之間均無(wú)明顯相關(guān)性，顯示了線蟲(chóng)與環(huán)境因子之間的復(fù)雜關(guān)系。關(guān)于線蟲(chóng)數(shù)量與土壤含水量之間的密切關(guān)系是如何建立起來(lái)的，這還需進(jìn)一步研究。

不同營(yíng)養(yǎng)類群與環(huán)境因子之間的相關(guān)性分析結(jié)果表明:雜食/捕食性線蟲(chóng)在枯草期明顯受到土壤含水量的影響;食真菌性線蟲(chóng)與土壤pH之間的關(guān)系密切，在盛長(zhǎng)期則明顯受到土壤電導(dǎo)率的影響;食細(xì)菌性線蟲(chóng)僅在返青期與pH有相關(guān)性。

cp1—cp5類群與環(huán)境因子間的相關(guān)性分析結(jié)果表明，土壤含水量對(duì)返青期和枯草期的cp5類群影響較大，而土壤pH則對(duì)返青期的cp2及cp4類群，以及盛長(zhǎng)期的cp5類群產(chǎn)生明顯影響，這一結(jié)果說(shuō)明，各c-p類群在不同時(shí)期對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)不同，cp5類群對(duì)環(huán)境因子的變化在5個(gè)c-p類群中最為敏感。未發(fā)現(xiàn)土壤電導(dǎo)率與各c-p類群數(shù)量間有顯著相關(guān)性。

由于植被所影響的土壤濕度、溫度、養(yǎng)分、凍融過(guò)程等因素均直接或間接地影響和限制著土壤線蟲(chóng)的分布和群落結(jié)構(gòu)，植物群落深刻地影響著土壤線蟲(chóng)群落的組成及分布特征，并由此反映著土壤生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)過(guò)程和演變，從這一點(diǎn)來(lái)看，研究土壤線蟲(chóng)群落與植被之間的關(guān)系有著重要意義。

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