景觀植物槲寄生的寄主樹種及數量分布特點

林存學 沈海龍 曹 睿 雷俊琴 郭 敏 張 鵬

東北林業大學林學院 哈爾濱 150040

0 引言

槲寄生 (Viscum coloratum(Kom.)Nakai)為常綠半寄生小灌木，高30～80 cm，在我國分布于400 mm等雨線以上大部分地區，從西南到東北絕大部分省市自治區均有分布，也見于俄羅斯遠東地區、朝鮮和日本［1］。槲寄生作為一種常用中藥，具有抗腫瘤、改善心血管功能、增強免疫調節、抗氧化、抗衰老、抗病毒、抗骨質疏松、降血壓、降血糖等藥理作用，目前不良反應少，是一種非常有開發價值的藥物資源［2］。槲寄生四季常綠且有紅果、黃果的點綴，在樹木落葉、枝頭光禿的北方冬季具有獨特的美學價值，尤其在白雪皚皚的東北地區，枝頭上的槲寄生更加顯得青翠，是一種潛在的綠化樹種;槲寄生還有制作特色盆景的潛力，槲寄生屬的模式種白果槲寄生 (V.album L.)在西方常被用作圣誕樹［3］。國外對以白果槲寄生為代表的槲寄生屬植物研究歷史很長，研究內容涉及面很廣，從種子繁殖、與寄主的碳、水和礦質營養關系、生殖生物學、動物消化道對種子質量影響、傳播與寄主大小關系、寄主—槲寄生—鳥類系統、景觀分布特點等方面均有詳細研究［4］，近期有研究涉及城區樹木上分布特點［5］。我國對槲寄生的研究以化學成分和藥理藥性研究居多［2］，關于其生物學特性方面研究較少［6－7］，一些關于其生物學特性的描述主要來源于國外資料［4－8］。無論是作為藥用植物利用［8］，還是作為城市綠化、制作盆景和圣誕樹資源利用，或者作為自然景觀資源開發，都需要準確了解和掌握其繁殖和生長發育過程、分布和擴散特點及其對環境條件的要求，才能科學促進其繁殖和擴散、有效擴大資源數量。本項研究對張廣才嶺西北麓次生林內寄生種群的調查，對槲寄生的寄生特點、分布規律和與環境條件的關系進行初步分析，為進一步研究槲寄生繁殖生物學和通過人工或近自然方式進行槲寄生繁殖擴散提供依據。

1 研究地點和研究方法

1.1 研究地點

根據踏查結果，研究地點選擇在黑龍江省方正縣境內國道G221和省道S309兩側的次生林內。該地段屬于長白山支脈張廣才嶺西北麓，年平均氣溫2.8℃，年降水量542.7 mm，無霜期138天;屬于低山丘陵區，次生林類型較全，有道路、農田、水塘等與之鑲嵌;槲寄生分布較為豐富，代表性較強。

1.2 研究方法

采用線路調查和樣地調查相結合的方法進行研究。線路調查:選擇調查最佳路線，按照路線進行行走，途中見到槲寄生時，記錄被槲寄生寄生的寄主樹木種類，記錄槲寄生在寄主體上的簇生方式及槲寄生在寄主體上的寄生部位。樣地調查:1)選擇G221國道兩側典型地塊，分別建立50 m×50 m的臨時樣地，樣地之間直線距離在50 m以上;記錄每塊樣地的坡位，并對樣地樹木逐一調查，記錄樹木株數以及有槲寄生樹木的種類和株數。2)選擇穿越張廣才嶺主脈地段的省道S309側邊典型陽坡和陰坡地塊，分別在坡上、坡中、坡下設立臨時樣地進行調查，每個樣點3個重復，對樣地樹木逐一調查，記錄樹木株數以及有槲寄生樹木的種類和株數。

2 結果與分析

2.1 次生林內槲寄生在不同寄主樹種上的分布特點

樣線調查有槲寄生的寄主650株，槲寄生1 249株，寄主植物種類為6種。無論從調查到的著生槲寄生的樹種個體數還是槲寄生在不同樹種上的著生數看，楊樹都是該地區槲寄生的主要寄主樹種，楊樹個體數占全部調查個體數的比例和著生在楊樹上槲寄生株數占全部調查槲寄生株數的比例均最高，分別達到50.8%和58.8%;其次為椴樹和榆樹，比例分別為23.5%和20.9%及14.2%和11.4%;白樺和蒙古櫟上有一定數量，但柳樹上已經微乎其微(表1)。這個結果與魯文虎［7］在張廣才嶺西部余脈帽兒山地區和劉玉波等［6］在張廣才嶺南部白石山林區及松花湖生態區的調查結果相似，均以楊樹、椴樹和榆樹為槲寄生的主要寄主樹種;但前者結果中楊樹比例比本研究結果更高，椴樹和榆樹偏低，沒有發現蒙古櫟和柳樹上的寄生，但發現色木槭上的寄生;后者結果中以榆樹比例為最高，接近本研究結果中楊樹所占比例，而楊樹和椴樹分別成為第2位和第3位，除了樺樹、柳樹和色木槭外，還發現在稠李、山梨、核桃楸、白牛槭、擰筋槭和茶條槭上的寄生;韓榮蘭等的研究［1］只記載了椴樹、榆樹、楊樹、柳樹、蘋果、梨屬、櫻屬、楓楊等為槲寄生寄主樹種，以上結果拓展了槲寄生的寄主樹種范圍。與槲寄生相比，白果槲寄生的寄主樹種種類就多得多了［5］。

表1 張廣才嶺北部槲寄生及其寄主樹種種類和數量分布

2.2 次生林內槲寄生在寄主體上的簇生形式

調查數據 (表2)顯示，調查地區次生林內槲寄生的簇生方式主要是以單株簇生為主，其寄主樹木株數占調查總樹木的60.0%;其次是2株簇生、3株簇生和4株簇生，比例分別為12.5%、11.5%和9.4%;5株簇生有一定的數量 (占4.9%)，而6株、7株簇生的比例非常小，兩者之和不足2%。從不同簇生方式槲寄生株數分布情況看，單株簇生比例仍最大，為31.2%;3株簇生和4株簇生處于一個水平，分別占18.0%和19.5%，屬于第2位;2株簇生和5株簇生處于一個水平，分別占13.0%和12.8%;6株簇生和7株簇生的數量很少，分別只占4.3%和1.2%。與魯文虎［7］的觀測結果相似，在330株寄主楊樹中觀測到了1株樹上有26株、3株樹上有15株、1株樹上有14株、1株樹上有13株、1株樹上有9株槲寄生著生的情況;在153株寄主椴樹中，1株樹上有9株、1株樹上有8株槲寄生著生的情況。但僅屬個例，不普遍，其他寄主樹種上沒有觀測到這種現象。

表2 次生林中槲寄生在寄主樹種樹體上的簇生形式

2.3 次生林中槲寄生在寄主體上的分布

調查結果 (表3)顯示，總體上，次生林中槲寄生主要寄生在寄主樹種的上部 (62.1%)和小枝(57.6%)上，其次為中部 (34.3%)和大枝(27.8%)，樹冠下部數量很少 (3.6%)，主干上雖少但有一定數量 (14.6%)。這個結果和魯文虎［14］的觀測結果相似:槲寄生主要著生在樹的中上部，極少在樹的下部;144株槲寄生中，著生主干上的占15%，主干側枝上占43%，細側枝上占42%。

樹種不同，表現略有不同 (表3)。從槲寄生在樹冠上著生位置看，楊樹和椴樹的分布格局相似，上部占近2/3，中部1/3強，下部比例很小;榆樹和白樺的分布格局類似，上部比例小于楊樹和椴樹，占1/2強，中部比例大于楊樹和椴樹，占2/5強，下部比例很小;蒙古櫟則主要集中分布在上部，占近3/4，中部僅有2成強，下部很少。從著生枝條類型看，椴樹、榆樹和白樺可以劃為一類，小枝分布占3/5強，大枝分布占1/5強，主干分布不足1/5;楊樹屬于一類，小枝分布占5成強，大枝近3成，主干近2成;蒙古櫟則小枝和大枝相似，各占4成左右，主干占2成。產生這些差異的原因可能是不同樹種的樹冠結構、葉片大小和排列方式、枝干表皮結構不同，從而導致槲寄生種子傳播鳥類活動不同、種子附著狀況不同。

2.4 不同立地槲寄生數量分布

研究結果表明，陽坡槲寄生分布數量顯著大于陰坡 ( p＜0.05)。槲寄生在坡中分布少于坡上坡下，平地槲寄生分布數量大于坡地，但差異未達顯著水平(p＞0.05)。在農田邊的次生林中槲寄生分布顯著多于路邊的次生林，而后者又顯著多于山坡的次生林。

3 結論

張廣才嶺地區次生林中槲寄生的主要寄主樹種為楊樹、椴樹和榆樹，蒙古櫟和白樺等其他樹種寄生量很少。無論從寄主數量分布還是從槲寄生數量分布看，單株簇生都是主要的著生方式，6株以上簇生的已經微乎其微;僅從寄主數量分布看，2、3和4株簇生的寄主數量也很多，5株簇生的寄主有一定數量;僅從槲寄生數量分布看，3、4株簇生和2、5株簇生分別劃分到第2和第3層次。次生林內槲寄生主要著生在寄主樹體的上、中部和側枝上，樹冠下部和主干上較少，不同樹種的表現不盡相同。陽坡、坡下部、平坡和農田邊的次生林中槲寄生的數量相對較多。

表3 次生林中槲寄生在寄主樹體上的分布狀況

為了在城市環境下推廣應用檞寄生植物，目前正在探討寄生機理及影響因素，以便在人工輔助條件下實現檞寄生植物正常生長，形成穩定的寄生關系。

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