大西洋中部延繩釣黃鰭金槍魚漁場時空分布與溫躍層的關系

楊勝龍，馬軍杰，張 禹，化成君，戴 陽，*

(1.農業部東海與遠洋漁業資源開發利用重點實驗室，上海 200090;2.中國水產科學研究院漁業資源與遙感信息技術重點開放實驗室，上海 200090;3.同濟大學法學院/知識產權學院，上海 200092)

黃鰭金槍魚(Thunnus albacares)具有非常高的商業價值，是我國遠洋金槍魚漁業的主要捕撈對象之一。標志放流和聲學遙測表明黃鰭金槍魚具有高速游泳的能力，白天下潛到很深的水域覓食［1-4］，水溫的垂直結構分布，尤其是溫躍層分布特征在黃鰭金槍魚漁場的形成中是極為重要的關鍵因素［5-7］。Zagaglia等［5］認為黃鰭金槍魚這種高速移動，尤其是垂直方向的遠涉會減少金槍魚捕撈和海表溫度關系。Lan等［6］研究表明相比海表溫度，大西洋黃鰭金槍魚延繩釣單位捕撈努力量漁獲量(Catch per unit effort CPUE)和次表層的水溫關系更密切，并推斷較高的次表層水溫會導致溫躍層垂直分布更深，從而產生較高的黃鰭金槍魚延繩釣CPUE。Maury等［7］研究認為溫躍層深度越深，日本黃鰭金槍魚延繩釣CPUE值越大，而圍網CPUE與溫躍層深度分布成反比，與溫躍層強度分布成正比。上述研究結果表明在大西洋，溫躍層分布對黃鰭金槍魚的垂直分布有直接影響，從而直接或間距影響延繩釣黃鰭金槍魚CPUE，即延繩釣捕撈效率。因此分析溫躍層時空分布，并結合延繩釣數據得出黃鰭金槍魚適宜的垂直和水平空間分布非常重要，然在大西洋，專門有關溫躍層及其和黃鰭金槍魚的關系報道不多。受索馬里海盜的影響，近年中國很多延繩釣漁船都轉移到大西洋進行作業，因此了解大西洋中部黃鰭金槍魚延繩釣主要作業漁場溫躍層時空分布，分析其對延繩釣黃鰭金槍魚中心漁場分別的影響以指導中國延繩釣實際投鉤作業非常重要。本文采用Argo浮標數據，繪制熱帶中大西洋溫躍層特征參數，分析大西洋中部溫躍層時空分布和延繩釣黃鰭金槍魚中心漁場時空分布關系，通過數值方法計算延繩釣黃鰭金槍魚適宜的溫躍層特征參數范圍，為金槍魚實際生產作業提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區域

黃鰭金槍魚是暖水性魚類，延繩釣作業主要在熱帶區域，本文確定(60°W—20°E，30°S—30°N)作為研究區域(圖1)。采用大西洋金槍魚委員會(International Commission for the Conservation of Atlantic Tunas ICCAT)(http://www.iccat.es/en/)數據，統計計算5°×5°空間精度漁獲信息，在2007—2011期間該區域內的黃鰭金槍魚占整個大西洋黃鰭金槍魚延繩釣總尾數的77.1%，產量是77.4%。我國黃鰭金槍魚延繩釣作業漁場主要分布在這個區域內。

1.2 研究數據

1.2.1 Argo浮標數據

Argo是“全球海洋觀測網”計劃設想在全球大洋中每隔3個經緯度布放1個衛星跟蹤浮標，組成一個由3000個浮標構成的龐大的Argo全球海洋觀測網，至2007年正式完成［8］。因此本文采用2007—2011年Argo浮標剖面水溫和深度數據進行溫躍層特征分析，數據來自于中國Argo實時數據中心(http://www.argo.org.cn/)。這期間研究區域各月有效月平均浮標個數是644個，各月有效浮標平均數量見圖1。

1.2.2 漁獲量數據

采用ICCAT2007—2011年按年、月份統計的黃鰭金槍魚漁獲量和捕撈努力量數據，空間分辨率采用國際金槍魚官方統計精度5°×5°。漁業數據有投放鉤數、漁獲產量、漁獲尾數和作業日期、地點(經度、緯度)等參數。按5°×5°統計方格內的漁獲率(CPUE，尾/千鉤)計算公式為:

圖1 各月浮標數量Fig．1 The number of buoys in each month

式中，CPUE(i，j)、Nfish(i，j)和 Nhook(i，j)分別是第 i個經度、第 j個緯度處方格的月平均 CPUE，月釣獲總尾數和月總投鉤數。公式(1)可以消除投影后低緯度和高緯度網格大小不同帶來的影響［9］。

1.3 研究方法

由于研究海域海流年變化不大［10］，因此采用2007—2011年各月CPUE月平均值和溫躍層參數月平均值來研究大西洋大眼金槍魚漁場時空分布與溫躍層關系，該方法已經被國外文獻用來中尺度月平均角度的金槍魚環境習性研究［5-7］。

1.3.1 溫躍層等值線數據計算

采用周燕遐［11］的溫躍層判別方法，取大洋溫躍層強度最低標準值為0.05℃/m，對溫度剖面逐層判斷。把連續滿足躍層標準的作為一個躍層段;對不連續者，如果躍層段之間的間隔小于10 m(當上界深度小于50 m)或小于30 m(當上界深度大于50 m)，則將兩段合并進行躍層標準值判定。合并后，如果溫度梯度大于或等于標準值，則合并為一個溫躍層段;否則以上界深度50 m為界，分別在50 m以淺、以深，選取躍層強度強者，如強度相等，則選躍層厚度厚者為溫躍層段。要求合并后的躍層厚度不小于10 m(當上界小于50 m)或不小于20 m(上界大于50 m)。具體的網格化計算參考文獻［12］。按照Levitus［13］的季節劃分，將北半球的季節劃分如下:1—3月為冬季，4—6月為春季，7—9月為夏季，10—12月為秋季。

1.3.2 黃鰭金槍魚中心漁場定義

按(1)式計算2007—2011年各月網格內CPUE月平均值，共1080個。計算1080個CPUE的平均值、均方差和四分位數(Q1—Q4)。大于Q3的CPUE稱為中心漁場CPUE，即認為CPUE較高，而其所屬漁區定義為黃鰭金槍魚中心漁場。

1.3.3 適宜溫躍層參數空間分析

把CUPE數據按月分別和溫躍層上界深度、溫度和溫躍層下界深度、溫度進行匹配，在空間上進行數據疊加，繪制CPUE和溫躍層特征參數空間疊加后的月分布圖，并分析CPUE、溫躍層特征參數時空分布特征。最后定量分析黃鰭金槍魚漁場和溫躍層特征參數關系，找出黃鰭金槍魚中心漁場溫躍層參數變化范圍。

1.3.4 適宜溫躍層參數數值計算

黃鰭金槍魚最適溫躍層特征參數分別通過頻次分析和經驗累積分布函數(ECDF)得到［14］。計算與中心漁場CPUE對應溫躍層特征參數的平均值和均方差，及適宜溫躍層特征參數區間;采用非數統計K-S(Kolmogorov-Smirnov)檢驗方法進行顯著性檢驗，檢驗方法為分別計算溫躍層4個特征變量和中心漁場CPUE累積頻度曲線，求出K-S檢驗的統計量D，并作顯著性檢驗。累積分布曲線方程式(ECDF)和統計量計算公式如下:

其中分段函數l(xi)表達式為:

式中，f(t)是溫躍層特征參數經驗累計頻率分布函數，l(xi)是分段函數，g(t)是中心漁場CPUE權重經驗累計分布函數。n為資料個數;t為分組環境因子值，xi為第i月溫躍層特征參數值;yi為第i月月平均CPUE;ˉy月平均CPUE的平均值;根據給定的顯著水平a，采用K-S檢驗統計量。

1.3.5 軟件工具:空間分析、數值計算和圖片繪制均采用Matlab2010(a)軟件及相關工具包。

2 結果與分析

2.1 CPUE時空分布

2007—2011年黃鰭金槍魚延繩釣月平均CPUE均值是1.35尾/千鉤(SE=3.23，n=1080)，Q3是1.14尾/千鉤，統計數據顯示這期間黃鰭金槍魚釣獲率不高。從空間上整體看，中心漁場主要分布在5°S—10°N低緯度區域。此外在納米比亞外海及鄰近海域，除產卵季節外也能形成較好中心漁場。在北半球45°W以西海域和南半球10°S以南，CPUE值常年很低。12月份至翌年6月份，在幾內亞灣釣獲率都很高。從時間上看，上半年中心漁場，在赤道地區從西向東延伸，7—9月份遷移到15°W以西的巴西外海，此時非洲的毛里塔尼亞和納米比亞外海，形成較好的中心漁場，之后赤道地區中心漁場漸漸又向東遷徙，而非洲南部沿岸外海中心漁場漸漸向赤道遷徙。

2.2 溫躍層上界深度

黃鰭金槍魚月平均CPUE和溫躍層上界深度空間疊加圖(圖2)表明，溫躍層上界深度月平均空間分布呈現出明顯的冬深夏淺的季節性特征，空間上大致呈緯向帶狀分布。1—6月份在赤道地區高值CPUE分布區域，溫躍層上界深度為20—60 m。7—9月份，赤道地區，高值CPUE所在區域溫躍層上界深度變深，在60—80 m，高值CPUE大多分布在溫躍層上界深度的高值和低值交界處，同期在納米比亞外海，CPUE所在區域溫躍層上界深度超過100 m。10月份開始，中心漁場向低緯度產卵場遷徙，高值CPUE分布區域上界深度漸漸變淺，由最深的100 m降至70 m左右。

圖2 溫躍層上界深度和CPUE空間疊加圖Fig．2 The overlay map of CPUE and the upper boundary depth of thermocline

2.3 溫躍層上界溫度

黃鰭金槍魚月平均CPUE和溫躍層上界溫度空間疊加圖(圖3)顯示，溫躍層上界溫度月平均空間分布同樣表現出季節性變化特征，在赤道區域溫躍層上界溫度常年在27℃以上，從赤道向南北兩側30°S和30°N區域，溫躍層上界溫度值依次遞減。相比南半球，北半球在夏秋季20°N以北更多是高溫區域控制，與此同時赤道以南低溫區域加強，大部分區域在22℃以下。6—11月份，赤道以北區域幾乎都在23℃以上，與此相反，南半球夏秋季節高溫區域得到加強，相應的北半球冷水區域得到加強。在赤道區域，高值CPUE分布在25℃以上水域，主要集中在26—29℃，低于24℃區域漁獲率很低。7—11月份，高值CPUE所在區域的上界溫度分布區間變大，在納米比亞外海的中心漁場區域上界溫度會低至20℃。非洲幾內亞灣和臨近海域是黃鰭金槍魚主要產卵區域［5］，1—3月份產卵季節該海域上界溫度在25℃以上。

圖3 溫躍層上界溫度和CPUE空間疊加圖Fig．3 The overlay map of CPUE and the upper boundary temperature of thermocline

2.4 溫躍層下界深度

黃鰭金槍魚月平均CPUE和溫躍層下界深度空間疊加圖(圖4)表明，在空間上高值CPUE主要分布在下界深度160 m以上區域，下界深度低于140 m時，CPUE都很低。溫躍層下界深度沒有明顯的季節變化特征，在赤道緯向區域，常年存在一條細長的溫躍層下界深度較深的區域，從南美洲延伸到非洲西海岸，深度值在160—250 m左右，區域內溫躍層下界深度的梯度值大。在該區域常年能形成較好的中心漁場，從低值區域邊界的150 m深度值向250 m處都有高值CPUE分布，在赤道局部區域深度可到280 m。從納米比亞延伸到安哥拉外海，一年大部分月份里，溫躍層下界深度淺于180 m，在7—11月份，該區域內高值CPUE所在區域的下界深度分布在140—160 m.

2.5 溫躍層下界溫度

黃鰭金槍魚月平均CPUE和溫躍層下界溫度空間疊加圖(圖5)顯示，溫躍層下界溫度各月月分布沒有明顯的季節性差異，主要分布特征為在赤道兩側的15°S以南和15°N以北區域下界溫度值高，從南北緯30°S和30°N向赤道區域，下界溫度值遞減。赤道以北15°—30°N下界溫度在17℃以上，赤道以南15°—30°S下界溫度低于北半球，在15—17℃，兩處CPUE普遍偏低，甚至沒有漁獲，表明下界溫度超過15℃難以形成中心漁場。在赤道東部區域下界溫度多低于14℃，赤道西部區域多低于12℃?？臻g上中心漁場CPUE多分在12—14℃之間，在此區間外CPUE值都比較低。在納米比亞外海的中心漁場區域的下界溫度在14—15℃左右。在赤道緯向一些區域下界溫度低于11℃難以形成中心漁場。

2.6 中心漁場適宜溫躍層參數范圍

2007—2011年黃鰭金槍魚延繩釣中心漁場所在區域，上界溫度分布在20—29.9℃之間，72.6%的中心漁場CPUE分布在26—28.9℃之間，中心漁場CPUE趨向于集中在27℃。中心漁場的下界溫度分布在10—18.9℃之間，80.3%的中心漁場CPUE分布在12—14.9℃之間，中心漁場CPUE趨向于集中在13℃(圖6)。中心漁場的上界深度分布在10—129 m之間，79.9%的中心漁場CPUE分布在10—59.9 m之間，中心漁場CPUE趨向于集中在20—30 m。中心漁場的下界深度在100—289 m之間，呈

圖4 溫躍層下界深度和CPUE空間疊加圖Fig．4 The overlay map of CPUE and the lower boundary depth of thermocline

現明顯的雙峰，分布時160 m和230 m。77.4%的中心漁場CPUE分布在150—249 m之間(圖6)。

ECDF分析結果表明，在顯著性水平α=0.05的水平下，D0.05=0.086。K-S檢驗得到溫躍層4個參數對應的D值分別是0.053、0.14、0.034和0.044，除上界深度，其余的溫躍層參數D值都小于D0.05，均落在拒絕域之外，因此接受原假設。檢驗結果表明中心漁場CPUE和溫躍層上界溫度，以及溫躍層下界深度、溫度有密切關系，而與溫躍層上界深度關系不密切，說明大西洋溫躍層上界深度分布對黃鰭金槍魚延繩釣中心漁場分布影響不大。

3 討論

3.1 延繩釣黃鰭金槍魚空間分布

CPUE空間分布圖表明，大西洋黃鰭金槍魚中心漁場1—3月份分布在赤道中東地區，從東向西延伸，3—5月份中心漁場開始向赤道西部遷徙，7—9月份遷移到15°W以西的巴西外海，同時在納米比亞外海也形成中心漁場，之后赤道地區和納米比亞外海中心漁場漸漸又向幾內亞灣和臨近區域遷徙，上述遷徙路線和前人的研究基本吻合［5-6］。1—3月份在熱帶東大西洋表現為溫躍層上界溫度高(＞27℃)和弱上升流，此時黃鰭金槍魚在幾內亞灣和臨近區域產卵。在暖水季節(2—5月)，該地區季節性出現的串光魚(Vinciguerriani mbaria，深水散射層deep scatter layer DSL組成部分)為黃鰭金槍魚提供了大量餌料。在局部上升流區域，浮游植物和浮游動物豐富。在上升流之外區域，由于溫躍層較淺，光線充足，水層穩定，適合浮游植物生長，產生季節性深水葉綠素最大值區域(Deep Chlorophyll Maximum，DCM)，此時串光魚聚集在DCM附近區域［15］。此外，由于溫躍層較淺，這里也是圍網黃鰭金槍魚良好漁場。在熱帶中西大西洋溫躍層較深而且厚度大，使得該區域的葉綠素濃度a較低，但是由于南北赤道流和赤道逆流產生的赤道輻散而伴隨的上升流和巴西大陸的淡水沖擊，使得該區域全年初級生產力高，同時一季度飛魚(Cypselurus cyanopterus)在巴西外海圣彼得和圣保羅群島產卵，使得第一季度該區域出現中心漁場［5］。在第二季度，此時熱帶輻合帶(ITCZ)在最南端，信風相對夏季較弱，赤道以南溫躍層上界溫度出現全年高值區域。此時中心漁場分成兩部分，一部分出現在遷徙到大西洋西部赤道附近，另一部分仍在幾內亞灣及附近區域，中心漁場區域溫躍層下界深度相對較高，在220—240 m之間。

圖5 溫躍層下界溫度和CPUE空間疊加圖Fig．5 The overlay map of CPUE and the lower boundary temperature of thermocline

研究報道，大西洋赤道區域，與黃鰭金槍魚密切的水溫區間是26.5—28℃［5-7］。7月底到9月份，由于赤道信風季節性加強，強ITCZ出現在全年最北端，此時赤道東部地區出現季節性強上升流［16］，加之水平對流和垂直混合導致溫躍層上界溫度變低，表層水溫降低，減少了赤道黃鰭金槍魚表層水的適宜分布范圍，最終赤道東部中心漁場幾乎消失［5］。這期間赤道中西部區域中心漁場和強ITCZ比較吻合［5-7］，溫躍層上界溫度都在27℃以上。強ITCZ的影響會使金槍魚垂直分布更深，圖4表明中心漁場赤道部分區域，溫躍層下界深度相對變深。在納米比亞外海的沿岸上升流使得溫躍層上移，表現為較低溫躍層上界溫度和相對較高的溫躍層下界溫度。由于上升流使得區域生產力高，在上升流外圍形成季節性黃鰭金槍魚中心漁場，這部分黃鰭金槍魚群體可能是2季度分布在幾內亞灣附近的黃鰭金槍魚。10—12月份，大西洋赤道東部地區，溫躍層上界溫度上升，深度變淺，此時赤道東部輻散非常微弱，但仍有活動。中心漁場從非洲西海岸南部向幾內亞灣遷徙，熱帶西大西洋中心漁場向東遷徙，到1月份中心漁場完全分布在熱帶中東大西洋。

3.2 大西洋中部溫躍層和延繩釣黃鰭金槍魚垂直分布關系

黃鰭金槍魚是暖水性魚類，棲息和產卵需要在一定的水溫之上。溫躍層上界會影響黃鰭金槍魚垂直分布和空間分布，垂直分布習性會影響到延繩釣作業投鉤的深度和效率［3］。檔案標志放流研究結果證實黃鰭金槍魚呈現明顯的白天和夜晚深度分布不同，在夜晚超過93%的時間分布在溫躍層以上水域，多淺于是50 m，水溫在24℃以上［1-4］。Marchal等［17］調查指出聲音散射層(Sound Scattering Layer SSL，和前面DSL都表示海洋中層生物)的密度和金槍魚捕撈分布一致，夜間SSL生物分布與溫躍層深度分布一致，分布在溫度垂直梯度最大處。在東赤道大西洋暖水季節，最大的SSL在赤道南部的穹頂狀處;在冷水季節，最大SSL在北部輻集處，此處溫躍層非常顯著，水團傳聲差。本文研究表明黃鰭金槍魚中心漁場集中在26—28.9℃，表明夜間大西洋黃鰭金槍魚棲息在溫躍層以上暖水區域，因此夜間作業投鉤深度在溫躍層上界深度附近水域。

白天黃鰭金槍魚，尤其是成年的金槍魚會頻繁潛到深水區域進行索餌，覓食深水散射層生物。顯然，黃鰭金槍魚白天這種生物習性會影響到延繩釣作業投鉤的深度和作業效率。Mohri等［18］指出，在熱帶印度洋，黃鰭金槍魚適宜的溫度范圍是13—24℃，15—17℃漁獲率最高。Song等［19］研究得出在印度洋公海，黃鰭金槍魚活動密集的水層為100—179 m，與漁獲率最密切的水溫是120—140 m，水溫為16—17℃?？梢哉J為熱帶印度洋黃鰭金槍魚的高漁獲率分布在16℃等溫線附近。宋利明［20］報道，在大西洋中部區域，黃鰭金槍魚的最適水層是150—179 m，最適水溫則是13—14℃。相比熱帶印度洋區域，大西洋黃鰭金槍魚分布更深層冷水中，表明黃鰭金槍魚可以進入更深的冷水去索餌。雖然黃鰭在暖水的分布要比在冷水的分布深，但在相似的緯度區域，同一種魚在不同大洋垂直分布差異如此之大，值得探討。本文計算了溫躍層下界深度和溫度，在文獻［20］調查期間的3個調查地點，溫躍層下界深度值和溫度值分別約是160—180 m和12—13℃。這表明大西洋中部黃鰭高漁獲率水溫分布的深度在溫躍層下界以上區域附近，即熱帶印度洋和大西洋中部黃鰭金槍魚延繩釣高漁獲率水層都分布在溫躍層下界及以上區域附近，據此推斷影響大西洋中部和熱帶印度洋黃鰭金槍魚索餌時垂直分布的環境因子是溫躍層下界深度和溫度值。大西洋中部和印度洋不同的溫躍層下界深度值和溫度值導致兩大洋延繩釣黃鰭金槍魚高漁獲率分布水層和水溫差異。

圖6 2007—2011年，黃鰭金槍魚高產CPUE頻數和溫躍層變量關系圖Fig．6 Relationship between thermocline variables and fishing frequency of high CPUE data for yellowfin tuna CPUE during 2007—2011

3.3 緯度對黃鰭金槍魚垂直分布影響

在納米比亞外海中心漁場對應的溫躍層下界深度在150—180 m，淺于低緯度熱帶區域中心漁場分布的深度值;下界溫度分布在14—14.9℃左右，高于低緯度熱帶區域中心漁場分布的下界溫度值。這表明緯度較高的區域黃鰭金槍魚的垂直分布深度要淺于低緯度(無論白天和晚上)，這和Weng等［4］人對大西洋黃鰭金槍魚標志放流的結果類似，該文指出黃鰭金槍魚在暖水分布的深度比冷水深，這和延繩釣生產實際相吻合。在赤道熱帶區域，應采用深水延繩釣作業，而在中高緯度則采用淺水延繩釣作業［6］。

4 結論

本文分析得出大西洋中部黃鰭金槍魚適宜的溫躍層上界溫度和深度分別是26—28.9℃和10—50 m;適宜的溫躍層下界溫度和深度分別是12—14.9℃和150—249 m。海上作業時，可以參考本文繪制的月平均溫躍層參數空間分布圖尋找中心漁場，并選擇投鉤的深度，以提高黃鰭金槍魚的捕撈效率。如在赤道附近海域，應該在溫躍層下界深度為230 m區域投鉤，投鉤深度為230 m左右，在納米比亞外海在過160 m左右，水溫都要低于本文繪制的下界參數。具體投鉤深度，有待于進一步分析大西洋中部黃鰭金槍魚高漁獲率水溫的等溫線時空分布特征，得出黃鰭金槍魚適宜的水平和垂直深度三維空間分布范圍。

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