和田河流域胡楊、灰葉胡楊種群結(jié)構(gòu)特征的比較研究

周正立 梁繼業(yè) 于 軍 李 利

(1 塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾843300)(2 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點實驗室，新疆 阿拉爾843300)(3 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011)

種群是群落結(jié)構(gòu)和功能的最基本單位，也是聯(lián)系群落與個體之間的紐帶，在生態(tài)學(xué)各層次研究中始終處于核心地位。在森林種群研究中，年齡結(jié)構(gòu)與空間分布格局作為其重要特征和屬性，不僅可反映種群數(shù)量動態(tài)、發(fā)展趨勢的變化［1］，而且能反映出種內(nèi)種間關(guān)系、環(huán)境適應(yīng)機制、空間異質(zhì)性等［2］。因此，研究森林優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu)和空間分布格局，對闡明森林生態(tài)系統(tǒng)的形成與維持、群落的穩(wěn)定性與演替規(guī)律、種群的生態(tài)特征和更新具有極為重要意義［3－6］。

胡楊(Populus euphratica oliv)、灰葉胡楊(Populus pruinosa schrenk)隸屬于楊柳科胡楊亞屬，主要生長在中緯度的干旱荒漠地區(qū)，并以新疆南部塔里木盆地沿河流兩岸分布最多，形成了干旱荒漠區(qū)獨特的河岸林生態(tài)景觀，在穩(wěn)定區(qū)域生態(tài)環(huán)境方面發(fā)揮著重要作用。然而，由于人類不合理的開發(fā)利用活動，以胡楊、灰葉胡楊為建群種和優(yōu)勢種的荒漠河岸林大面積減少，林地質(zhì)量急速退化，在區(qū)域生態(tài)環(huán)境中產(chǎn)生了許多連鎖反應(yīng)。1993年FAO 林木基因資源專家組例會上，胡楊被確認(rèn)為世界急需優(yōu)先保護(hù)的林木基因資源［7］。

目前，眾多學(xué)者對胡楊、灰葉胡楊開展了深入研究，主要涉及解剖學(xué)特征［8，9］、生理生態(tài)學(xué)特性［10，11］、種群結(jié)構(gòu)［12，13］、生殖生態(tài)［14，15］與苗木繁育［16，17］等方面。關(guān)于種群結(jié)構(gòu)的研究雖然較多，亦主要集中于塔里木河［18］、黑河［19］、疏勒河［20，21］流域，而關(guān)于和田河流域的研究缺乏，尤其是對胡楊、灰葉胡楊種群結(jié)構(gòu)特征的比較研究較少。鑒于此，本研究以塔里木河源頭之一——和田河流域的荒漠河岸林為研究對象，比較其優(yōu)勢種群的結(jié)構(gòu)特征差異，以為和田河流域荒漠河岸林培育及退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供理論依據(jù)與技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于和田河流域的和田縣、洛甫縣、墨玉縣與策勒縣境內(nèi)。該區(qū)位于塔里木盆地西南緣，南接昆侖山，北連塔克拉瑪干大沙漠，屬暖溫帶極端干旱荒漠氣候，具有光熱資源豐富、晝夜溫差大、降水稀少、蒸發(fā)強烈、無霜期長等特點。年總輻射量為138.1～151.5 千卡/平方厘米，僅次于青藏高原;全年日照時數(shù)2 470～3 000 小時，年平均日照百分率在58%～60%之間，最高可達(dá)84%;年平均溫度11.6℃，≥10℃積溫4 200℃，無霜期170～201天;年降水量13.1～48.2毫米，年蒸發(fā)量2 450～3 137毫米，干燥度大于20;四季多風(fēng)沙，每年浮塵天氣220 天以上，其中濃浮塵(沙塵暴)天氣在60 天左右。

該區(qū)荒漠河岸植被物種組成單一，喬木層以胡楊、灰葉胡楊為主，灌木層主要有檉柳、駱駝刺、鈴鐺刺、黑果枸杞，草本層主要有蘆葦、脹果甘草、苦豆子、叉枝丫蔥、花花柴、牛皮消、沙旋覆花、天門冬、河西苣、鹽生草、羊角草、羅布麻等，物種數(shù)目變化在2～9 種之間。喬木層郁閉度在0.16～0.58 之間，灌木層蓋度0.29～6.17% 之間、草本層蓋度在7.39～49.76%之間，群落結(jié)構(gòu)相對簡單。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及外業(yè)調(diào)查

對和田河流域荒漠河岸林進(jìn)行踏查的基礎(chǔ)上，在和田縣、洛甫縣、墨玉縣與策勒縣境內(nèi)分別選擇有代表性的地段，根據(jù)具體情況設(shè)立大小50 m ×50 m、100 m×50 m、150 m×50 m 或20 m ×30 m的胡楊、灰葉胡楊樣地共14 塊。其中，胡楊5 塊、灰葉胡楊9 塊，各樣地林分狀況見表1。在各樣地內(nèi)以5 m×5 m 為基本單元，用相鄰格子法進(jìn)行每木調(diào)查，記錄H≥2 m的全部喬木樹種的胸徑、樹高、冠幅等，并對其幼苗幼樹逐一記錄其種名、地徑與高度。灌木層、草本層也同時進(jìn)行高度、蓋度、多度等詳細(xì)調(diào)查。

表1 胡楊、灰葉胡楊種群各標(biāo)準(zhǔn)地林分狀況

2.2 種群大小級劃分及靜態(tài)生命表編制

在森林種群年齡結(jié)構(gòu)研究中，確定所有個體的年齡往往較困難，使得以立木徑級結(jié)構(gòu)代替其年齡結(jié)構(gòu)的大小級結(jié)構(gòu)分析法得到廣泛應(yīng)用［4］。本文結(jié)合所調(diào)查林分的平均胸徑，按4 cm 整化徑階劃分立木大小級。其中，胸徑小于2 cm的植株作為Ⅰ級，胸徑≥2 cm的植株每隔4 cm 劃為1 級。即胸徑為2 cm≤D＜6 cm的植株為Ⅱ級，6 cm≤D＜10 cm的為Ⅲ級，依此類推。按此標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計各徑級的植株個體數(shù)，然后以大小級為橫坐標(biāo)，植株個體數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制胡楊、灰葉胡楊種群大小級結(jié)構(gòu)圖。

同時，把徑級從小到大的順序看作齡級順序，Ⅰ徑級對應(yīng)第Ⅰ齡級，Ⅱ徑級對應(yīng)第Ⅱ齡級，依此類推。然后，以各徑級的植株個體數(shù)作為各齡級的植株個體數(shù)，按江洪的方法對數(shù)據(jù)進(jìn)行勻滑處理［22］并標(biāo)準(zhǔn)化，分別編制胡楊、灰葉胡楊種群靜態(tài)生命表，并繪制存活曲線、死亡率和消失率曲線。

2.3 種群空間分布格局分析

2.3.1 不同發(fā)育階段胡楊、灰葉胡楊種群分布格局分析

根據(jù)各胡楊、灰葉胡楊樣地內(nèi)的數(shù)據(jù)資料，以5 m×5 m 為標(biāo)準(zhǔn)對各徑級個體在空間上的分布格局類型及聚集程度進(jìn)行判定與分析。離散分布理論擬合采用方差/均值(擴散系數(shù))的t 檢驗方法;聚集強度指標(biāo)采用聚集度指數(shù)I、平均擁擠度指數(shù)M*、聚塊性指數(shù)PAI、聚集指數(shù)Ca 和負(fù)二項式分布指數(shù)K［23］。

2.3.2 不同尺度胡楊、灰葉胡楊種群分布格局分析

對各胡楊、灰葉胡楊樣地的調(diào)查數(shù)據(jù)，分別按5 m×5 m(1S)、5 m×10 m(2S)、10 m×10 m(4S)、10 m × 15 m(6S)、15 m × 15 m(9S)、15 m × 20 m(12S)、20 m×20 m(16S)、20 m ×25 m(20S)和25 m×25 m(25S)等尺度統(tǒng)計處理，并按2.3.1的方法對胡楊、灰葉胡楊種群的格局規(guī)模進(jìn)行判定分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 胡楊、灰葉胡楊種群大小級結(jié)構(gòu)比較

由圖1、2 可以看出，和田河流域胡楊、灰葉胡楊種群的年齡結(jié)構(gòu)均呈紡錘形，并以Ⅳ徑級的植株數(shù)量最多，分別占總株數(shù)的33.31%和39.56%。按劉普幸［20］的劃分方法，可以看出無論是胡楊還是灰葉胡楊種群，均以中樹(Ⅲ～Ⅵ)的植株數(shù)量最多，分別占總數(shù)的76.92%和81.16%，平均為373 株/hm2和410 株/hm2;而大樹(Ⅶ～Ⅷ)稀少，占總數(shù)的1.98%和0.99%，平均為10 株/ hm2和5 株/hm2。此外，胡楊、灰葉胡楊種群的幼苗(Ⅰ級)、幼樹(Ⅱ級)數(shù)量表現(xiàn)有所不同，在灰葉胡楊種群中幼樹多于幼苗，幼苗僅占4.55%;而胡楊種群的林下更新好于灰葉胡楊，種群中幼苗數(shù)量多于幼樹，占15.41%。但是，胡楊、灰葉胡楊種群總體上都表現(xiàn)為成年樹多于幼樹，表明種群有衰退可能。

3.2 胡楊、灰葉胡楊種群靜態(tài)生命表

靜態(tài)生命表是用同一時期收集到的植物樣地內(nèi)一個種群所有個體的年齡數(shù)據(jù)編制而成的生命表，可用于長生命期多年生植物(主要是喬木和灌木)的種群動態(tài)分析［24］。

由表2、圖3 可以看出，在幼苗→幼樹→中樹→大樹的整個生長階段，灰葉胡楊種群的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)在Ⅰ～Ⅶ徑級小于胡楊(意味著死亡率高于胡楊)，在Ⅷ徑級以后高于胡楊，這表明在生長發(fā)育階段早期，灰葉胡楊種群較胡楊種群更易受到環(huán)境條件的影響。分別對胡楊、灰葉胡楊的種群存活曲線采用指數(shù)方程、直線方程和冪函數(shù)進(jìn)行擬合(見表3)，結(jié)果表明線性方程的擬合效果最好，相關(guān)系數(shù)分別為0.934 和0.982;其次以指數(shù)方程的擬合效果較好，相關(guān)系數(shù)分別為0.888 和0.952。根據(jù)Hett 和Loucks 估算存活狀況的檢驗方法，指數(shù)方程式Nx=N0e－bx可描述I 型存活曲線，直線方程式Nx=N0+bx 可描述Ⅱ型，冪函數(shù)式Nx=N0x－b可描述Ⅲ型［24］。因此，胡楊、灰葉胡楊種群的存活曲線介于DeeveyⅠ和Ⅱ型之間，更近似于Deevey Ⅱ型。

從死亡率和消失率曲線來看(圖4、5)，胡楊、灰葉胡楊種群的死亡率和消失率曲線變化趨勢相同，但兩個種群之間表現(xiàn)有所不同。在灰葉胡楊種群中，其死亡率曲線呈雙峰型，高峰值分別出現(xiàn)在第Ⅴ和第Ⅸ徑級，死亡率最高值可能就是種群生活史中的脆弱階段;而胡楊種群的死亡率隨徑級增加呈遞增趨勢。

表2 胡楊、灰葉胡楊種群靜態(tài)生命表

表3 胡楊、灰葉胡楊種群存活曲線擬合方程

從期望壽命來看，灰葉胡楊種群的期望壽命呈“降－升－降”的趨勢，峰值分別出現(xiàn)在第Ⅰ和第Ⅵ齡級;而胡楊種群的期望壽命呈單調(diào)遞減趨勢。Ⅰ齡級期望壽命較大可能由于幼苗擺脫草本和灌木的束縛后，個體所受到的競爭較小所致;Ⅵ齡級期望壽命較大表明這是種群生存質(zhì)量最高的時期。另外，從同一齡級的期望壽命來看，胡楊種群在Ⅰ～Ⅴ齡級高于灰葉胡楊種群，而在Ⅵ齡級以后低于灰葉胡楊種群。期望壽命越高，說明種群的生存能力越強。

表4 不同發(fā)育階段胡楊、灰葉胡楊種群空間分布格局結(jié)果

3.3 胡楊、灰葉胡楊種群空間分布格局的比較

3.3.1 不同發(fā)育階段胡楊、灰葉胡楊種群空間分布格局

由表4 可以看出，在從幼苗(Ⅰ)→幼樹(Ⅱ)→中樹(Ⅲ～Ⅵ)→大樹(Ⅶ以上)的發(fā)育過程中，胡楊、灰葉胡楊種群的空間分布格局在Ⅰ～Ⅵ齡級呈聚集分布，Ⅶ～Ⅷ齡級呈均勻分布。在Ⅰ～Ⅵ齡級從擴散系數(shù)(方差/均值)、聚集度指數(shù)、平均擁擠度來看，胡楊、灰葉胡楊種群的聚集強度總體表現(xiàn)為隨年齡增加呈“先增后降”(單峰型)趨勢，并分別在Ⅱ、Ⅲ齡級達(dá)到最大;其后，隨樹木生長發(fā)育對營養(yǎng)空間的需求增加，林木之間產(chǎn)生自疏現(xiàn)象，使得種群聚集強度逐漸下降，由聚集分布→均勻分布擴散。但從聚塊性指數(shù)、聚集指數(shù)和負(fù)二項分布指數(shù)來看，胡楊、灰葉胡楊種群的聚集強度隨年齡增加呈“雙峰型”，兩個峰值分別出現(xiàn)在Ⅱ和Ⅵ齡級。這說明六種指標(biāo)的分析結(jié)果并不一定完全一致，這可能是由于擴散系數(shù)、聚集度指數(shù)、平均擁擠度指數(shù)的結(jié)果是以為計算依據(jù)，而聚塊性指數(shù)、聚集指數(shù)、負(fù)二項分布指數(shù)是以為計算依據(jù)。

3.3.2 不同尺度胡楊、灰葉胡楊種群空間分布格局

由表5 可以看出，胡楊、灰葉胡楊種群在不同尺度上的分布型均屬于聚集分布，并隨尺度增加，由擴散系數(shù)、聚集度指數(shù)、平均擁擠度指數(shù)反映出的胡楊、灰葉胡楊種群聚集強度呈遞增趨勢，而負(fù)二項分布指數(shù)、聚塊性指數(shù)、聚集指數(shù)反映出的聚集強度總體上呈遞減趨勢。從不同尺度上兩個種群的聚集強度大小來看，在1S～6S 尺度上胡楊種群的聚集強度總體上大于灰葉胡楊種群，而在9S～25S 尺度上，胡楊種群的聚集強度小于灰葉胡楊種群。

表5 不同尺度胡楊、灰葉胡楊種群空間分布格局結(jié)果

4 結(jié)論與討論

4.1 胡楊、灰葉胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)

種群年齡結(jié)構(gòu)是種群的重要特征，反映了過去的更新機會和后來面臨的死亡危險［25］。由于種群所處的生態(tài)環(huán)境不同在其年齡和個體大小上表現(xiàn)出某些差異，因而通過大小級結(jié)構(gòu)探索種群年齡結(jié)構(gòu)已成為研究種群動態(tài)的有效方法。和田河流域胡楊、灰葉胡楊種群的大小級結(jié)構(gòu)呈紡錘形，以Ⅲ～Ⅴ徑級的中樹最多，這與瓜州綠洲［26］胡楊種群大小級的正態(tài)分布相似，與額濟納［19］、敦煌［21］綠洲的倒金字塔形不同。從林下更新苗(幼苗、幼樹)數(shù)量來看，胡楊種群的更新好于灰葉胡楊。這可能與胡楊主要分布于遠(yuǎn)離河道的地方，其為了保持種族延續(xù)將較多的能量供應(yīng)于生殖生長;而灰葉胡楊主要分布于靠近河道或地下水位較好的地方，其將更多的能量用于營養(yǎng)生長有關(guān)。

4.2 胡楊、灰葉胡楊種群存活曲線

存活曲線能夠反映生物種群存活率或死亡率隨年齡變化的情況，可根據(jù)其類型來判斷森林樹木種群是增長、下降還是穩(wěn)定的動態(tài)特征［27］。和田河流域胡楊、灰葉胡楊種群的存活曲線介于DeeveyⅠ和Ⅱ型之間，更近似于Deevey Ⅱ型，按Leak［28］對存活曲線的劃分屬于穩(wěn)定型種群，在整個生活史中種群有較為穩(wěn)定的死亡率，與疏勒河［20］的DeeveyⅠ型不同。在生長發(fā)育過程中，灰葉胡楊種群死亡率曲線成雙峰型，死亡高峰出現(xiàn)在中樹和大樹階段的第Ⅴ和第Ⅸ徑級，環(huán)境篩對種群有強烈的選擇作用;而胡楊種群死亡率隨徑級增加呈遞增趨勢，生活史脆弱階段主要出現(xiàn)在大樹階段。

4.3 胡楊、灰葉胡楊種群空間分布格局

樹種在不同發(fā)育階段會表現(xiàn)出不同的空間格局，這與森林群落的自然稀疏過程、干擾格局及環(huán)境變化有密切關(guān)系，同一年齡的個體在不同尺度下也有不同的分布格局，這主要與環(huán)境條件的空間變化相聯(lián)系［29，30］。在由幼苗(Ⅰ)→幼樹(Ⅱ)→中樹(Ⅲ～Ⅵ)→大樹(Ⅶ以上)的發(fā)育過程中，和田河流域胡楊、灰葉胡楊種群在Ⅰ～Ⅵ齡級呈聚集分布，Ⅶ～Ⅷ齡級呈均勻分布，并且聚集強度在Ⅱ、Ⅲ和Ⅵ齡級較大。Ⅱ、Ⅲ齡級聚集強度大，主要與胡楊、灰葉胡楊種群根蘗繁殖的幼苗和幼樹聚集分布在母樹周圍有關(guān);其后隨著林木自疏現(xiàn)象的出現(xiàn)，導(dǎo)致種群聚集強度逐漸下降;而在Ⅵ齡級時聚集強度又有所增加，則可能與環(huán)境選擇有關(guān)。此外，在不同尺度上胡楊、灰葉胡楊種群均表現(xiàn)為聚集分布，聚集強度在1S～6S 尺度上表現(xiàn)為胡楊種群總體上大于灰葉胡楊種群，而在9 S～25 S 尺度上表現(xiàn)為胡楊種群小于灰葉胡楊種群。這與塔里木河胡楊種群聚集強度與聚集規(guī)模均大于灰胡楊的結(jié)論有所不一致［18］，其原因可能與水文水資源、氣候、土壤和地形等異質(zhì)性環(huán)境的差異有關(guān)。

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