芋優(yōu)異種質(zhì)資源鑒定評價(jià)研究

黃新芳 ，柯衛(wèi)東 ，劉義滿 ，李峰 ，江用文 ，熊興平 ，孫亞林 ，董紅霞 ，葉元英 ，劉玉平 ，彭靜 ，李雙梅 ，朱紅蓮 ，黃來春 ，王蕓 ，鐘蘭 ，周凱 ，李明華

（1.武漢市蔬菜科學(xué)研究所，430065；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院茶葉研究所）

1 背景

天南星科（Araceae）芋屬（ColocasiaSchott）植物有20種，我國有6種，分別是勐臘芋（C.menglaensisJ.T.Yin，H.Li and Z.F.Xu）、大野芋[C.gigantea（Blume）Hook f.]、 芋 [C.esculenta（Linn.）Schott]、滇南芋（C.antiquorumSchott）、 卷苞芋（C.affinisSchott）和假芋（C.fallaxSchott）[1]，其中芋[C.esculenta（Linn.）Schott]是食用最為普遍的種，滇南芋（C.antiquorumSchott）雖然也有一些類型的植物部位可以食用，但栽培和食用的地區(qū)很有限。

芋是重要的糧菜兼用植物，原產(chǎn)我國和印度、馬來半島等熱帶地方[2]。芋是中國古老的作物之一，有文字記載的栽培歷史已有2 000 a以上。公元前5-3世紀(jì)的 《管子》就已提到芋的栽培，15世紀(jì)的《竹嶼山房雜部》首次分別記述了旱芋和水芋的栽培方法[3]。芋在我國的分布以珠江流域和臺灣栽培最多，長江流域及黃河流域次之，栽培的北界基本上是黃河流域，而水芋的栽培主要在長江流域以南地區(qū)[2～4]。

芋分為魁芋、魁子用芋、多子芋和多頭芋，其中魁芋為二倍體（2n=2x=28），魁子用芋為三倍體（2n=3x=42），多子芋、多頭芋為三倍體（2n=3x=42）[5]，近年來，黃新芳等[6]在芋種質(zhì)資源中檢測到我國的白芽烏綠柄多子芋為二倍體（2n=2x=28），來自印度的綠柄多子芋也存在二倍體（2n=2x=28）。我國的多頭芋都為三倍體（2n=3x=28），尚未檢測到二倍體（2n=2x=28）多頭芋[5，6]，而日本的多頭芋中，姜芋為三倍體（2n=3x=42），九頭芋（芽白色）為二倍體（2n=2x=28）[5]。芋的倍性與芋的地理分布密切相關(guān)，我國南部各省為二倍體芋和三倍體芋分布區(qū)，而中部及華北地區(qū)為三倍體芋分布區(qū)。三倍體芋的分布比例不但隨緯度的增高而增加，且隨著海拔的升高而增加[5]。

表1 芋種質(zhì)資源鑒定內(nèi)容

表2 芋優(yōu)異種質(zhì)資源評價(jià)性狀

表3 多子芋球莖植物學(xué)特征

作物種質(zhì)資源是作物育種、科研和生產(chǎn)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。芋生長環(huán)境的生態(tài)多樣性，形成了芋種質(zhì)資源的豐富多樣性。Lebot等[7]從亞太地區(qū)20多個(gè)國家和地區(qū)收集芋資源2 000份。太平洋共同體研究機(jī)構(gòu)2001年共收集來自太平洋國家和地區(qū)芋的資源共2 406份，保存在所羅門島，并開展芋種質(zhì)資源的田間保存和離體保存研究。由印度尼西亞、馬來西亞、菲律賓、泰國、新西蘭、斐濟(jì)等東南亞及大洋洲國家建立了2個(gè)芋網(wǎng)絡(luò)：The Taro Network for South East Asia and Oceania:TANSAO、The South Pacific Yam Network:SPYN，加強(qiáng)地區(qū)間芋種質(zhì)資源的保護(hù)及研究協(xié)作。我國芋種質(zhì)資源最豐富、最集中的地區(qū)為云南省及鄰近地區(qū)，以滇西地區(qū)最為集中。中國科學(xué)院昆明植物研究所保存了芋屬的13個(gè)種2個(gè)變種植物62份，使我國成為世界上收集保存芋屬植物種類最齊全的國家，并建立了芋野生資源的離體和活體保存體系[8]。1997年報(bào)道福建農(nóng)學(xué)院收集芋種質(zhì)資源177份[9]。從20世紀(jì)80年代初開始，武漢市蔬菜科學(xué)研究所開始在我國以及東南亞一帶開展芋種質(zhì)資源的收集保存工作，并于1990年建立了國家種質(zhì)武漢水生蔬菜資源圃。經(jīng)過30余年的種質(zhì)資源收集，圃內(nèi)共收集保存我國及印度、東南亞各國的芋種質(zhì)資源400多份，使國家種質(zhì)武漢水生蔬菜資源圃成為我國保存芋種質(zhì)資源份數(shù)最多的芋基因庫。

表4 多頭芋、魁芋、魁子兼用芋球莖植物學(xué)特征

為加強(qiáng)芋種質(zhì)資源的信息交流和共享，規(guī)范評價(jià)方法十分必要。為此，國際植物遺傳資源委員會于1999年制定發(fā)布了《Discriptor for Taro》[10]（《芋描述符》）。結(jié)合本國的實(shí)際，我國于2006年制定了 《芋種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[11]，對推動(dòng)芋種質(zhì)資源的深入研究及促進(jìn)芋種質(zhì)資源的信息交流和共享發(fā)揮了重要作用。

隨著芋種質(zhì)資源研究的深入和生產(chǎn)的發(fā)展，人們對優(yōu)異種質(zhì)資源的需求顯得十分迫切。但如何對優(yōu)異種質(zhì)資源進(jìn)行鑒定評價(jià)，尚缺乏相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)。為此，我國農(nóng)業(yè)部于2012年委托武漢市蔬菜科學(xué)研究所和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院茶葉研究所共同制定了農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn) 《農(nóng)作物種質(zhì)資源鑒定評價(jià)規(guī)范芋》，這對促進(jìn)芋優(yōu)異種質(zhì)資源的挖掘具有重要的意義。

2 芋優(yōu)異種質(zhì)資源性狀的篩選

2.1 芋種質(zhì)資源鑒定

種質(zhì)資源鑒定是優(yōu)異種質(zhì)資源評價(jià)的基礎(chǔ)。農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《農(nóng)作物種質(zhì)資源鑒定評價(jià)規(guī)范 芋》中所選擇的芋種質(zhì)資源鑒定內(nèi)容見表1。需要說明的是，本標(biāo)準(zhǔn)適用于芋種質(zhì)資源的鑒定和優(yōu)異種質(zhì)資源評價(jià)，滇南芋（C.antiquorumSchott）種質(zhì)資源的鑒定評價(jià)可參照執(zhí)行。另外，一些重要但無成熟鑒定方法的性狀，如芋軟腐病抗性、耐旱性、耐澇性等一些抗性性狀雖然是評價(jià)芋種質(zhì)資源的重要性狀，但由于目前還沒有針對這些性狀的鑒定評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，現(xiàn)有的鑒定方法也不成熟，故這些性狀未被列入農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn) 《農(nóng)作物種質(zhì)資源鑒定評價(jià)規(guī)范 芋》，有待將來?xiàng)l件成熟時(shí)再修訂。

表5 芋球莖品質(zhì)性狀

2.2 芋優(yōu)異種質(zhì)資源性狀的確定

優(yōu)異種質(zhì)資源是優(yōu)良種質(zhì)資源和特異種質(zhì)資源的總稱，優(yōu)良種質(zhì)資源是指主要性狀表現(xiàn)好且具有重要價(jià)值的種質(zhì)資源；特異種質(zhì)資源是指性狀表現(xiàn)特殊、稀有的種質(zhì)資源。按照優(yōu)異種質(zhì)資源性狀的選擇原則，結(jié)合國家種質(zhì)武漢水生蔬菜資源圃中的芋種質(zhì)資源多年的鑒定數(shù)據(jù)及我國芋科研和生產(chǎn)的實(shí)際，農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn) 《農(nóng)作物種質(zhì)資源鑒定評價(jià)規(guī)范 芋》所選擇的芋優(yōu)異種質(zhì)資源性狀見表2。

2.3 優(yōu)異種質(zhì)資源性狀指標(biāo)的劃定

①指標(biāo)劃定原則a.質(zhì)量性狀。優(yōu)良種質(zhì)資源的性狀僅選擇了與可食部分商品性密切相關(guān)的子芋和孫芋形狀（多子芋）和整齊度2個(gè)性狀；而特異種質(zhì)資源的性狀選擇了稀有、特殊的性狀，包括葉姿、葉形、葉背脈顏色、葉柄頂部顏色、葉柄中下部顏色、葉鞘邊緣色斑類型、母芋肉顏色、熟性、香味9個(gè)性狀。

b.數(shù)量性狀。種質(zhì)資源數(shù)量性狀的分布遵循正態(tài)分布規(guī)律，優(yōu)良種質(zhì)資源或特異種質(zhì)資源性狀指標(biāo)主要參照正態(tài)曲線的上限單尾值，而未取下限值，主要考慮下限值對芋種質(zhì)資源優(yōu)異資源的評判意義不大。即優(yōu)良種質(zhì)資源值≥+1.96s（以某大樣本為例，下同），理論上資源分布概率為5%；特異種質(zhì)資源值≥+2.576s，理論上資源分布概率為1%。農(nóng)業(yè)部規(guī)定在制定該類標(biāo)準(zhǔn)時(shí)要求“優(yōu)良種質(zhì)資源占該作物資源總量15%,特異種質(zhì)資源占該作物資源總量5%”。因此，在具體取值時(shí)，根據(jù)實(shí)際情況略作調(diào)整。

②性狀指標(biāo)的確定 a.質(zhì)量性狀。子芋和孫芋形狀：多子芋的子芋和孫芋形狀分為棒槌形、長卵形、倒圓錐形、卵圓形、圓球形。對于多子芋而言，優(yōu)良種質(zhì)資源的芋形要求卵圓形或圓球形。

整齊度：芋形分為整齊、不整齊。優(yōu)良種質(zhì)資源要求芋形整齊。

葉姿：葉姿分為下垂、杯狀、脊垂直下垂。260份芋種質(zhì)資源中，脊垂直下垂資源僅1份，占0.38%，為來源于印度新德里的芋資源New Delhi Taro，為多子芋。所以特異種質(zhì)資源葉姿性狀指標(biāo)為脊垂直下垂。

葉形：分為箭形、卵形、心形、狹心形。260份芋種質(zhì)資源中，葉形為狹心形的資源僅4份，占1.54%，而且這4份資源全部來源于印度加爾各答，分別為 Kolkata Taro 1、Kolkata Taro 2、Kolkata Taro 3、Kolkata Taro 6，屬于多子芋。所以特異種質(zhì)資源葉形性狀指標(biāo)為狹心形。

葉背脈顏色：分為帶白色、淡綠色、綠色、淡紅色、紫紅色。260份芋種質(zhì)資源中，帶白色的資源僅3份，占1.15%，分別為青稈槍、安寧芋、漢陽紅禾。所以，芋特異種質(zhì)資源葉背脈顏色性狀指標(biāo)為帶白色。

表6 芋優(yōu)良種質(zhì)資源指標(biāo)

表7 芋特異種質(zhì)資源指標(biāo)

葉柄頂部顏色：分為綠白色、淡綠色、綠色、紫紅色等。260份芋種質(zhì)資源中，綠白色的資源僅有1份，占0.38%，為青稈槍。所以，芋特異種質(zhì)資源葉柄頂部顏色性狀指標(biāo)為綠白色。

葉柄中下部顏色：分為黃綠色、綠色、烏綠色、紫紅色、紫黑色。260份芋種質(zhì)資源中，黃綠色的資源僅1份，占0.38%，為黃肉芋；紫紅色的資源僅2份，占0.77%，分別為資陽紅稈稈芋-2、Mumbai Taro 2。所以，芋特異種質(zhì)資源葉柄頂部顏色性狀指標(biāo)為黃綠色、紫紅色。

葉鞘邊緣色斑類型分為無、連續(xù)深褐色條斑、不連續(xù)深褐色條斑。260份芋種質(zhì)資源中，連續(xù)深褐色條斑的資源僅1份，占0.38%，為井岡山芋頭，不連續(xù)深褐色條斑的資源僅1份，占0.38%，為龍游紅芽芋。所以，芋特異種質(zhì)資源葉鞘邊緣色斑類型性狀指標(biāo)為連續(xù)深褐色條斑、不連續(xù)深褐色條斑。

母芋肉顏色分為白色、黃色、淡紅色、紫色。260份芋種質(zhì)資源中，黃色的資源僅1份，占0.38%，為黃肉芋；紫色的資源僅1份，占0.38%，為雨林紅梗。所以，芋特異種質(zhì)資源母芋肉顏色性狀指標(biāo)為黃色、紫色。

根據(jù)從播種到50%葉片枯萎的天數(shù)確定芋的成熟特性，分為極早熟（≤150 d）、早熟（151～180 d）、中熟（181～210 d）、晚熟（≥211 d）。260份芋種質(zhì)資源中，極早熟資源僅1份，占0.38%，為仙芋-4。所以，芋特異種質(zhì)資源熟性性狀為極早熟（≤150 d）。

芋熟食的香味分為無、淡、濃。香味濃的資源為特異種質(zhì)資源。

b.數(shù)量性狀。根據(jù)以上原則，對保存在國家種質(zhì)武漢水生蔬菜資源圃中的芋種質(zhì)資源數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并結(jié)合我國芋生產(chǎn)的實(shí)際確定優(yōu)異種質(zhì)資源的數(shù)量性狀指標(biāo)（表3）。

③優(yōu)異種質(zhì)資源指標(biāo) a.優(yōu)良種質(zhì)資源指標(biāo)。根據(jù)以上原則，確定的優(yōu)良種質(zhì)資源指標(biāo)見表6。

b.特異種質(zhì)資源指標(biāo)。根據(jù)以上原則，確定的特異種質(zhì)資源指標(biāo)見表7。

2.4 優(yōu)異種質(zhì)資源的判定

①優(yōu)良種質(zhì)資源的判定 魁芋性狀應(yīng)同時(shí)符合表6中的第2項(xiàng)、第7項(xiàng)、第8項(xiàng)指標(biāo)；魁子兼用芋性狀應(yīng)同時(shí)符合表6中的第4項(xiàng)、第7項(xiàng)、第8項(xiàng)指標(biāo)；多子芋性狀除應(yīng)同時(shí)符合表6中的第1項(xiàng)、第7項(xiàng)指標(biāo)外，還應(yīng)同時(shí)符合第3項(xiàng)、第5項(xiàng)、第6項(xiàng)指標(biāo)中的至少2項(xiàng)或同時(shí)符合第8項(xiàng)指標(biāo)；多頭芋性狀應(yīng)同時(shí)符合表6中的第4項(xiàng)、第7項(xiàng)、第8項(xiàng)指標(biāo)。

表8 芋優(yōu)良種質(zhì)資源

需要說明的是，在芋種質(zhì)資源中，如果球莖質(zhì)量較大，則淀粉品質(zhì)性狀數(shù)值往往較低。因此，農(nóng)藝性狀和營養(yǎng)品質(zhì)性狀不能兩全。如果如其他作物一樣，規(guī)定至少滿足1項(xiàng)以上的農(nóng)藝性狀，另加至少滿足1項(xiàng)營養(yǎng)品質(zhì)性狀，則在參與評價(jià)的260份芋種質(zhì)資源中，篩選不出符合條件的資源。同時(shí)，在確定各性狀指標(biāo)時(shí)，考慮資源的實(shí)際數(shù)據(jù)情況，對數(shù)量性狀的資源分布概率為5%的指標(biāo)進(jìn)行了微調(diào)。

②芋特異種質(zhì)資源的判定 芋特異種質(zhì)資源的判定條件為：應(yīng)符合表7中至少1項(xiàng)性狀指標(biāo)。需要說明的是，考慮資源的實(shí)際數(shù)據(jù)情況，對數(shù)量性狀的資源分布概率為1%的指標(biāo)進(jìn)行了微調(diào)。

表9 芋特異種質(zhì)資源

2.5 優(yōu)異種質(zhì)資源性狀指標(biāo)的驗(yàn)證

按照標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定的性狀指標(biāo)，對國家種質(zhì)武漢水生蔬菜資源圃保存的260份芋種質(zhì)資源進(jìn)行驗(yàn)證，篩選出優(yōu)良種質(zhì)資源31份，所占比例為11.92%（表8），篩選出特異種質(zhì)資源17份，所占比例為6.54%（表9）。以上比例基本符合農(nóng)業(yè)部標(biāo)準(zhǔn)制定時(shí)規(guī)定的“優(yōu)良種質(zhì)資源占該作物資源總量15%，特異種質(zhì)資源占該作物資源總量5%”要求。因魁芋母芋質(zhì)量的判定指標(biāo)是參照福建、廣西等地的數(shù)值，故按母芋質(zhì)量指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)未篩選出資源。

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