模擬氮沉降條件下木荷幼苗光合特性、生物量與C、N、P分配格局

李明月，王 健，王振興，吳曉燕，黃儒珠，朱錦懋，*

(1．福建師范大學生命科學學院，福州 350108;2．濕潤亞熱帶山地生態國家重點實驗室培育基地，福州 350007;3．福建師范大學地理研究所，福州 350007)

植物生物量是反映植物生長和生產力的一個重要內容，植物的光合特性和體內養分含量的變化等都會影響到生物量的改變。研究表明，植物生長加快，如果根系吸收的養分元素含量未增加，就會導致葉片養分元素含量下降，葉片會出現元素的稀釋效應，進而使光合速率降低，最終抑制植物生物量的增長［10-12］。因此，植物生物量的增加與體內的養分含量、光合特性有密切的聯系。而植物局部特化的生物量分配格局對資源異質性的響應是植物種群克服資源環境異質性的重要途徑之一［13-15］。這對于植物在異質和變化的養分環境中存活和提高競爭力至關重要。Meziane［16］及Persson等［17］認為隨著氮沉降的增加，植物的最大凈光合速率、葉重比升高，并進一步研究證明氮沉降促進地上部分的生長，但對根系的生長不利，根冠比降低。然而，與上述結果相反的是，有研究表明植物地上及地下部分在氮沉降處理下并沒有顯著性差異［18-19］。這表明植物生物量分配對氮沉降的響應策略尚無一致的認識，這是否與植物光合作用、養分含量變化密切相關目前未知。

木荷(Schima superba)是山茶科(Teaceae)的常綠喬木，是我國亞熱帶常綠闊葉林的主要建群種，同時還是珍貴優質闊葉用材造林樹種。它具有種子量大、散布能力強、萌芽率高的特點，且幼苗喜光耐蔭，適宜環境中生長較快，在群落中易占優勢，因此它在亞熱帶常綠闊葉林恢復演替的過程中起著承上啟下的作用。本文通過野外模擬試驗分析氮沉降對木荷幼苗光合特性、生物量分配及不同器官C、N、P含量的影響，探討氮沉降背景下木荷幼苗資源利用策略，為評價和預測氮沉降對木荷幼苗的影響提供科學依據，也為在氮沉降增加的背景下預期未來亞熱帶森林動態變化及其保護提供理論參考。

1 材料與方法

1．1 研究地自然概況

本實驗在福建師范大學旗山校區實驗樣地(26°2'N，119°12'E)進行。該樣地地勢平坦，周圍沒有大樹及高層建筑遮擋。該地區屬中亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為19．5℃，年平均日照時數為1959 h，年平均降水量為2152．6 mm，降水主要集中在3—6月，尤以5—6月為多。2012年福州濕沉降中總氮沉降通量為91．06 kg N·hm-2·a-1(該數據由福建師范大學濕潤亞熱帶山地生態國家重點實驗室培育基地提供)。

1．2 實驗材料和實驗設計

1年生且大小相對一致(株高(25．98±2．12)cm，基莖(2．86±0．12)cm)的木荷幼苗由福建沙縣金德苗木有限公司提供。樣地土壤為紅壤，樣地土壤在移栽幼苗之前經過充分混勻，深度0．35m。移栽前土壤及幼苗根、莖、葉中碳、氮及磷含量見表1。

樣地總面積為33．5 m×10．5 m，把樣地分成8個樣方，每個樣方面積為8m×5 m。試驗分4個處理，分別為CK(0 kg N hm-2·a-1)、LN(50 kg N hm-2·a-1)、MN(100 kg N hm-2·a-1)、HN(150 kg N hm-2·a-1)(以上均不包括大氣沉降的氮量)，每個處理由2個樣方組成。為防止相互之間造成干擾，每個樣方邊緣用PVC板(長8 m、寬5 m、高0．6 m，不通水、不通氣)鑲嵌于土壤中(深度為0．35m)，并且樣方之間留有0．5 m寬的過道。2011年3月25日，將幼苗定植于實驗地，株距30 cm，行距35 cm，每個樣方移栽幼苗300株，種植密度為7．5株/m2。2011年7月木荷幼苗成活穩定后，開始實施氮沉降模擬試驗。將每個樣方每次所需的NH4NO3溶于5L水中(全年增加的水量相當于新增降水量3 mm)，以溶液的形式向木荷幼苗全株噴施，N濃度為0、0．12、0．24、0．36 mol/L。每月月初和月中各1次，全年分成24等份平均噴施。對照處理噴灑同樣數量的水。整個實驗期間，幼苗在自然條件下生長。但為了實驗的順利進行，每月除草2次。連續N沉降處理9個月后，于2012年4月開始進行各項實驗測定。

表1 供試土壤及幼苗移栽前的元素含量Table 1 Element contents in tested soils and seedlings before test

1．3 測定方法

1．3．1 光合作用光響應曲線的測定

于2012年4月2日到4月5日9:00—11:30用Li-6400便攜式光合作用系統(LI-COR，Lincoln，Nebraska，USA)測定了光強-光響應曲線。每個樣方選取2株木荷，每株選取靠近植株上部成熟健康葉測量。這樣，每個處理測量4株，4個處理合計觀測16株次。每天觀測1次，重復觀測4d。光源為LI-6400紅藍LED光源，CO2速率為380 μmol·m-2·s-1，空氣流速為500 μmol·s-1，氣溫控制在25℃。在不同光合有效輻射通量密度(PPFD分別為:2000、1500、1000、800、500、300、150、100、50、20和0 μmol·m-2·s-1)下測定木荷的凈光合速率(Pn)等光合參數。光響應曲線模型采用新型的指數方程擬合曲線［20］，表達式如下:

大學士要成為宰相，必須提高品級。最簡單的辦法是提高大學士這一官職本身的品級。仁宗朱高熾可能顧忌到朱元璋的禁令，走了一條曲線救國的道路。他在即位之初（1424年8月），分別為楊榮、金幼孜、楊士奇、黃淮加官為太常寺卿、戶部右侍郎、禮部左侍郎和通政使。這些官職都是正三品，距離正二品的尚書還有一段距離。

式中，α、β、γ為3個與光強無關的系數;P(I)為凈光合速率，I為光合有效輻射(μmol·m-2·s-1)，Ic為光補償點(μmol·m-2·s-1)。通過這個方程進行擬合，計算出最大凈光合速率(Pnmax)、表觀量子效率(AQY)、光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)及暗呼吸速率(Rd)等光合參數。

1．3．2 生物量的測定

每個樣方選取2株木荷，每個處理計4株，4個處理合計選取16株次進行全株收獲。選取的植株用水沖洗干凈，105℃殺青半小時，在80℃條件下烘干至恒重，然后測定根、莖、葉和全株的干重，并計算根重比(根干重/全株干重)、莖重比(莖干重/全株干重)、葉重比(葉干重/全株干重)和根冠比(根干重/地上部分干重)。

1．3．3 植株與土壤 C、N、P含量的測定

將生物量測定完后的木荷幼苗根、莖、葉烘干，研磨，過1mm孔徑的篩。用CN元素分析儀(Elementar Vario ELⅢ，德國)來測定C、N含量。P的測定采用雙酸消煮(濃硝酸和濃高氯酸)-鉬銻抗比色法。

實驗前后每個樣方取三鉆深度為15cm的土柱組成一個混合土樣，每個處理兩個樣方共6個混合土樣。烘干，研磨，過1mm孔徑的篩。土壤CN的測定用元素分析儀(Elemeter MAX，德國)測定，土壤P的測定方法與植株相同。

1．4 數據處理與分析

光合參數、生物量與CNP分配數據采用統計軟件SPSS 17．0分析。

2 結果分析

2．1 氮沉降對木荷光合生理的影響

圖1是木荷幼苗在不同氮處理下光響應曲線，總體上各處理的光合曲線變化趨勢很相似。當光照強度在0—200 μmol·m-2·s-1范圍內時4種氮處理下的木荷幼苗Pn幾乎呈線性增長，隨著光強的增加，Pn的增長速度減慢，當光照強度達到光飽和點時Pn開始呈緩慢下降的趨勢。由圖1還可以看出，當光強大于300 μmol·m-2·s-1時，相對于對照處理，各氮處理的Pn均不同程度提高，其中，中氮處理的Pn最大，高氮處理次之。

圖1 不同氮處理下木荷幼苗的光響應曲線Fig．1 Photosynthesis light response curves of Schima superba seedlings under different N treatments

表2 不同氮處理下木荷幼苗光合特征參數Table 2 Comparison of photosynthetic parameters of Schima superba seedlings under different N treatments

表2為在不同氮處理下木荷幼苗光合特征。可以發現，隨著氮沉降水平的增加，Pnmax出現先升高后降低的趨勢，在中氮處理下達到最大值。與對照相比，中、高氮處理分別增加了21．1%、16%，差異極顯著(P＜0．01)。然而，不同氮處理條件下AQY差異不顯著(P＜0．05)。與對照相比，低、中氮處理的LSP分別增加了10．6%、13．1%，差異極顯著(P＜0．01);而高氮條件下LSP極顯著低于低氮處理及中氮處理，也極顯著低于對照處理(P＜0．01)。LCP的變化趨勢與光飽和點的變化趨勢不同，在不同氮處理條件下的LCP都低于對照水平，在低氮處理下LCP顯著降低(P＜0．05)。不同氮處理下的Rd都低于對照，在低、中氮處理下、Rd分別降低了38．2%、35．1%，差異極顯著(P ＜0．01);在高氮處理下，Rd 降低了20．6%，差異顯著(P ＜0．05)。

2．2 氮沉降對生物量積累及分配的影響

表3結果表明，在不同氮處理條件下，木荷生物量積累具有不同的響應特征。與對照相比，中氮處理下總生物量增加了168．5%，差異極顯著(P＜0．01);高氮處理下總生物量增加了130．5%，差異顯著(P＜0．05)。從各器官來看，氮沉降促進了根、莖、葉生物量的增加。在中氮處理下，根的生物量比對照增加了145．6%，差異極顯著(P＜0．01)。氮沉降也在一定程度促進了莖生物量的增加，但是不同氮處理間莖生物量差異未達到顯著水平(P＜0．05)。同樣，氮沉降也促進了葉生物量的增加，在中、高氮處理下葉生物量比對照增加了247．4%、228．5%，差異均極顯著(P ＜0．01)。

表3 不同氮處理下木荷幼苗生物量積累及其分配比較Table 3 Comparison of biomass accumulation and allocation of Schima superba seedlings under different N treatments

從表3結果可以發現，氮沉降對生物量的分配比例產生了影響。隨著氮沉降量的增加，根重比出現了下降的趨勢，其中在高沉降水平下，根重比顯著降低(P＜0．05)。不同氮處理下的莖重比都低于對照，但是不同處理間差異均未達到顯著水平。隨著氮沉降量的增加，葉重比出現了增加的趨勢，相對于對照，高氮處理下葉重比增加了41．0%，差異顯著(P＜0．05)。隨著氮沉降量的增加，根冠比出現降低的趨勢，其中高氮處理的根冠比顯著低于對照、低氮和中氮處理(P＜0．05)。

2．3 氮沉降對土壤及植物不同器官C、N、P含量的影響

從表4可以看出，隨著氮沉降水平的增加，土壤中C含量呈先增加后降低的趨勢，在中氮處理下達最高值。在中、高氮處理下，C含量極顯著增加(P＜0．01)。氮沉降增加了土壤中的N含量而降低了土壤中的P含量，在中、高氮處理下N含量極顯著增加(P＜0．01)，而土壤P含量則是中氮處理下顯著降低(P＜0．05)，高氮處理下極顯著降低(P＜0．01)。

表4 不同氮處理對土壤中元素含量的影響Table 4 Effects of different N treatments on element contents in soil

圖2為氮沉降處理對植物根、莖、葉中元素含量和C/N、N/P比值的影響。可以看出，除了低氮處理下的莖、葉中N含量略低于對照外，其余各器官的N含量均表現為處理大于對照。LSD檢驗結果表明，在高氮處理下根和莖中N含量極顯著增加(P＜0．01)，葉中N含量顯著增加(P＜0．05)。

圖2 不同氮處理對植物根、莖、葉中元素含量和C/N、N/P比值的影響Fig．2 Effects of different N treatments on element contents and ratio of C/N、N/P in leaves，stems and roots of Schima superba seedlings

不同器官含C量隨著氮沉降水平的增加都呈先增加后降低的趨勢，在中氮處理下達最大值。在中氮處理下根和莖中C含量極顯著增加(P＜0．01)，葉中C含量顯著增加(P＜0．05)。在氮處理下，不同器官的P含量有不同的變化趨勢(圖2)。其中，根中P含量隨著氮沉降量的增加呈先升高后降低的趨勢，在中氮處理下極顯著增加(P＜0．01)，高氮處理下顯著降低(P＜0．05)。氮處理極顯著降低了莖和葉中的P含量(P＜0．01)。

根中的C/N是隨著氮沉降水平的增加呈降低趨勢，在高氮處理下極顯著降低(P＜0．01)。莖和葉中C/N的變化趨勢相同，都是隨著氮沉降水平的增加呈先升高后降低的趨勢，在低氮處理下達到最大值，在高氮處理下極顯著降低(P＜0．01)。同時，由圖2可以看出，除了在低氮和中氮處理下根中的N/P與對照沒有顯著差異外，其它處理的根莖葉中N/P都顯著(P＜0．05)或極顯著增加(P＜0．01)。隨著氮沉降水平的增加，葉中 N/P 從7．34 增加到14．60。

3 討論

從本研究結果來看，氮沉降顯著促進了木荷幼苗全株生物量和各部分生物量的增加。但是，隨著氮沉降水平的增加，木荷全株生物量和各部分生物量都出現先升高后降低的趨勢，在中氮處理下達到最大值，在高氮處理下反而下降。

為什么木荷在中氮處理下生物量最高呢?為何過量的氮會影響到植物生物量的增加呢?這些變化可能與植物的光合性能有關。由實驗結果可以看出，木荷的Pnmax在中氮處理最高，在高氮處理下反而下降。而Rd是與光合作用相反的過程，它會消耗植物光合作用產生的大部分C和所固定的能量。中氮處理時木荷Pnmax最高，但是Rd卻偏低。這時木荷產生的光合產物最高，而對光合產物的消耗較慢，所以物質積累量最多。而在高氮處理下，木荷Pnmax比中氮條件下低，而Rd比中氮條件下高，所以高氮處理下物質積累反而較少。LSP與LCP是反映植物對強光和弱光利用能力的指標。LCP較高、LSP較低的植物對光環境的適應性較弱;而LCP較低、LSP較高的植物對光環境的適應性較強［21］。由實驗結果可知，對照條件下木荷的LCP最高，隨著氮沉降水平的增加LCP呈先下降后又緩慢上升的趨勢，但都低于對照，說明氮沉降提高了木荷利用弱光的能力。低氮、中氮處理顯著增加了木荷的LSP，而高氮處理下LSP降低。由此可見，在低、中氮處理下木荷的LCP降低、而LSP升高，表明木荷對光能的利用范圍變寬，增強了木荷對光環境的適應能力。AQY是植物光合特征的一個重要指標。AQY越大表明植物吸收與轉換光能的色素蛋白復合體越多，利用弱光的能力越強［22］。實驗結果表明，中、高氮處理提高了幼苗對弱光的利用能力，而且在高氮處理下的AQY最高。表2中的各個光合參數并不是獨立存在的，它們之間是相互作用的，在中氮處理下雖然木荷的AQY不占優勢，但是木荷通過提高Pnmax和LSP等途徑改善了木荷的光合作用，使木荷在中氮處理下的光合性能得到提升。

其次生物量的這種變化也可能與植物體內的養分失衡有關。在本研究中，氮沉降引起了N在植物體內的積累，這與其它的研究結果是一致的［23-24］。除了在低氮和中氮處理下木荷根中P含量高于對照外，其它處理的各個器官的P含量均低于對照，這反映了氮沉降在一定程度上降低了木荷體內的P含量。但是安卓等［25］對長芒草(Stipa bungeana)的研究發現，隨著氮素的增加，長芒草中P含量無顯著變化。而樊后保等［26］通過對杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗進行1a的模擬氮沉降實驗發現，隨著氮沉降水平的提高，杉木幼苗的粗根、莖、葉中P含量呈先上升后下降的趨勢。這些不同的研究結果一方面說明了氮沉降對植物養分影響的復雜性，而這種復雜性可能與研究區域條件、試驗對象、氮沉降水平以及實驗時間尺度等密切相關，另一方面也充分說明繼續展開深入而廣泛研究的必要性。植物體的C/N不僅可反映植物N的利用效率，也一定程度上反映了土壤中N的供應狀況。邢雪榮等［27］認為:在營養元素供應缺乏時植物通常具有較高的養分利用效率，而在營養元素供應充足時植物的養分利用效率卻較低。本研究結果表明，除了低氮處理下的莖和葉中C/N高于對照外，其余器官的C/N隨氮素的增加而逐漸降低，表明氮沉降改變了土壤的N供應狀況，隨氮的增加，土壤中的N供應相對充足，同時也說明氮沉降使木荷的N的利用效率降低。氮沉降會引起植物體內N/P升高，其原因可能有以下幾個:(1)木荷對N的奢侈吸收而引起N在體內累積。(2)氮沉降促進了土壤中鋁離子的溶出，而鋁離子的存在會抑制木荷對P的吸收［23］。(3)氮沉降引起土壤中的NH4+增加，而木荷對NH4+有優先吸收的特性，NH4+的存在會抑制木荷對P的吸收［28］。(4)氮沉降使土壤中的P含量減少，從而使植物所吸收的P含量降低。葉片N含量與其它元素之間的比例需要維持在一定范圍之內，如N/P=6—12，超過這個范圍就可能引起營養失衡［29］。而在本實驗高氮處理下的木荷N/P大于12，所以在高氮處理下木荷生物量的降低有可能與養分失衡有關。

氮沉降不僅會影響到植物生物量的積累，而且也會影響生物量的分配。植物生物量分配對氮沉降的響應程度具有很大變異性。Fenn等［30］研究表明:隨著氮沉降水平的增加，葉的生長增加，但是地下細根生物量分配降低。而Throop［31］的研究結果表明:氮沉降增加了豚草(Ambrosia artemisiifolia)莖和根的產量，但是根莖比卻降低。然而范志強等［32］的研究表明:隨著供氮水平的增加，水曲柳(Fraxinus mandshurica)幼苗地上、地下生物量都升高，但是分配到地上的生物量明顯小于分配到地下的生物量，根冠比始終較高。而本實驗結果表明隨著氮沉降水平的增加，根重比和根冠比逐漸降低，葉重比逐漸增加，莖重比是先降低后增加。這與Persson等［17］認為氮沉降增加會促進地上部分的生長，而對地下部分的生長不利的觀點一致。這同時也說明木荷幼苗通過生物量分配比例的改變來適應氮的增加。武高林等［33］認為為了緩解新生境的選擇壓力，擁有較寬生態幅和拓殖能力的物種具有較高的生物量分配可塑性。木荷生物量分配可塑性較高是它作為我國亞熱帶常綠闊葉林的主要建群種之一的原因。Grechi等［34］和Wang等［35］認為植物為了提高適應和競爭能力，會向主要的生長部位投入較多的N，而向次要部位投入較少的N。木荷在葉中投入N的比例最大，同時葉重比也最大，說明葉是木荷生長的核心。隨著氮沉降水平的增加，木荷葉中N含量增加，葉重比也增大，說明了木荷葉的核心地位進一步增強，同時也說明木荷葉片中的N含量與生物量的分配表現出了一致性。

4 結論

木荷對氮沉降的響應包括形態和生理方面的變化。在形態變化方面，氮沉降促進了木荷總生物量和各部分生物量的增加。與對照相比，中氮和高氮處理下總生物量分別增加了168．5%、130．5%，差異分別達到極顯著(P＜0．01)和顯著 (P＜0．05)。隨著氮沉降量的增加，根重比出現了下降的趨勢，在高氮處理下，根重比顯著降低(P＜0．05)。與此相反，葉重比出現了增加的趨勢，在高氮處理下葉重比比對照顯著增加了41．0%(P＜0．05)。由此可以看出，木荷幼苗葉生物量的核心地位進一步加強，針對此特點在未來氮沉降增加的條件下可以將木荷和針葉樹(如馬尾松、杉木)混交造林來減少木荷林的郁閉度，形成針闊葉樹種多層次林分，提高生態效益。在生理方面，隨著氮素的增加，木荷的Pnmax和LSP呈先升高后降低的趨勢，在中氮處理下達最大值。氮沉降一定程度上降低了木荷的Rd和LCP，而對AQY的影響不顯著。

氮沉降一定程度上增加了各器官的N含量，在高氮處理下根、莖、葉中N含量增加了44．7%(P＜0．01)、35．1%(P＜0．01)、24．8%(P＜0．05)。不同器官的C含量的變化趨勢都是隨著氮沉降水平的增加呈先升高后降低的趨勢，在中氮處理下達最大值。隨著氮沉降水平的增加，根中P含量呈先升高后降低的趨勢，在中氮處理下達最大值，而莖和葉中P含量在氮處理下極顯著降低(P＜0．01)。氮沉降一定程度上降低了木荷各器官的C/N而增加了N/P。同時，在未來氮沉降增加的條件下木荷幼苗養分管理過程中應該增加磷肥的比例，以增加木荷體內的P含量，防止木荷受到P限制和營養失衡。

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