青藏高原高寒草甸退化與人工恢復過程中植物群落的繁殖適應對策

李媛媛，董世魁，朱 磊， 溫 璐, 李小艷，王學霞

(北京師范大學環境學院，北京 100875 )

青藏高原高寒草甸退化與人工恢復過程中植物群落的繁殖適應對策

李媛媛，董世魁*，朱 磊， 溫 璐, 李小艷，王學霞

(北京師范大學環境學院，北京 100875 )

以三江源區不同退化程度高寒草甸和不同恢復年限人工草地作為研究對象，通過野外調查與采樣、實驗室分析，探究了高寒地區退化天然草地與人工恢復草地的植被群落繁殖構件數量變化。結果表明：在群落水平上，天然草地退化和人工草地建植會對植物繁殖構件的數量和生物量產生影響。隨著天然草地退化程度的增加，營養枝數量和生物量則明顯下降，而繁殖枝的數量和生物量明顯升高(P<0.05)；隨著人工草地恢復年限的增加，營養枝的數量和生物量逐漸增加，而繁殖枝的數量和生物量則逐漸降低(P<0.05)；隨著恢復年限的增加，人工草地繁殖構件的變化逐漸接近未退化天然草地。在功能群水平上，植物繁殖構件數量亦隨草地退化程度和人工恢復年限而變化。隨著恢復年限的增加，禾本科、莎草科、雜類草的營養枝數量和生物量均呈現顯著增加(P<0.05)，而繁殖枝數量和生物量則顯著下降，禾本科的繁殖構件數量遠遠大于莎草科和雜類草；隨著退化程度的增加，三大功能群的營養枝枝數和生物量顯著增加(P<0.05)，而繁殖枝則呈現相反的趨勢。實證了草地退化和人工恢復改變植物群落繁殖分配對策的科學假設，為高寒草地植被恢復重建技術的發展和更新提供理論支撐。

青藏高原；退化草地；人工草地；植物群落；繁殖對策

三江源區位于青藏高原腹地，是青藏高原的主體部分，同時也是我國的最重要的水源地，素有“中華水塔”之稱[1]。其獨特的自然狀況和地理位置決定了該區高寒草地特有的生態功能和生產功能，對于區域水資源、生物資源、草畜平衡、全球氣候變化等方面起到了極其重要的作用[2]。三江源地區草地以高寒草甸為主，然而，近年來，由于氣候變化和人類活動的影響，三江源地區高寒草甸生態系統的功能和結構極度受損，呈現了逐步惡化的趨勢，嚴重影響了該地以及周邊地區社會、經濟、環境的可持續發展[3- 5]。針對三江源地區草地退化的問題，不少學者提出了一系列的恢復措施，包括圍欄封育、建立人工草地、草地補播、鼠蟲害及毒雜草防除等措施[6]。這些措施為高寒草地生態環境的建設與保護提供了技術支撐。相對而言，退化高寒草地植被恢復重建的基礎理論研究相對薄弱，一定程度上限制了恢復重建技術措施的更新和發展[7]。

從理論上講，退化草地的成功恢復主要依賴于兩個方面：植被繁殖更新潛力和土壤養分供給能力。就前者而言，草地群落中可利用繁殖體(種子和母株無形繁殖幼苗)提供了退化草地得以恢復的內在條件及潛在動力[8]，是退化草地生態恢復的主要研究內容，近年來被許多科學研究工作者所關注[9- 11]。在高寒生境中大部分植物采用了以營養繁殖為主、有性繁殖為輔的繁殖策略[12]。有性繁殖可以影響植物對于當地環境的適應性以及基因進化的過程，而無性繁殖有利于植物的傳粉過程，提高植物對于環境的適合度[13]。草地退化造成了土壤養分和物理特性的差異，可能會影響克隆植物某些特性的表達，從而造成草地繁殖對策的改變[14]。目前，對青藏高原地區草地植被繁殖動力學的研究主要集中在三個方面：一是以生態適應性理論為基礎，分析人工或者自然調控狀態下高寒草地主要植物種群的繁殖對策[15- 16]；二是以閾值理論為基礎，探討極端生境條件或退化狀態對高寒草地植物繁殖模式的塑造作用[17- 18]；三是以干擾理論為基礎，研究不同放牧壓力對高寒草地植物繁殖模式的選擇作用[19- 20]。這些研究從不同方面深入分析了矮嵩草、垂穗披堿草等幾種主要高寒草地植物的繁殖模式，揭示了這些高寒植物適應極端環境和退化生境、抵御放牧干擾的繁殖對策。但是，仍缺乏群落尺度植物繁殖生態機制研究，尚不能全面反映高寒草地植物群落恢復演替的繁殖動力學過程。

因此，本文基于草地退化和人工恢復改變植物群落繁殖分配對策的科學假設，以三江源高寒草地為研究對象，分析不同退化程度天然草地和不同恢復年限人工草地的植物群落繁殖對策，以期回答如下3個科學問題：(1)草地退化和人工恢復是否會改變植物群落的繁殖策略？(2)在草地退化和人工恢復序列上植物群落的繁殖分配是如何變化的？(3)在草地退化和人工恢復序列上植物群落的繁殖構件數量是如何變化的？這些科學問題的準確解答將促進高寒草地植被生態恢復理論的縱深發展，從而為高寒草地植被恢復重建技術的發展和更新提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究于2009—2010年在青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武鎮(N32°31′—35°37′，E96°54′—101°51′)進行。該區位于我國著名的“江河源區”，以巴顏喀拉山為分水嶺，形成長江、黃河兩大水系。該區境內海拔高度多在4000 m以上，光照時數月均2000 h左右，年均氣溫-1.3℃，最冷月1月均溫-12.4℃，最熱月7月均溫9.8℃，年均降水486.9—666.5 mm，多集中在6—9月，年蒸發量為1119.1 mm，屬高寒半濕潤型氣候[21]。自然植被以高山(寒)草甸為主，土壤為高山(寒)草甸土，無絕對無霜期，植物生長期達120—140 d，是典型的高寒地區。該區天然草地在氣候變化和過度放牧等自然和人為因素的影響下，出現嚴重退化的現象，部分地區已成為“黑土灘”，即以嵩草屬植物為建群種的草地植被嚴重退化后已被鐵棒錘(Aconitumpendulum)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)等代替，優良牧草蓋度不足10%，基本不具備牧用價值。夏季植被總蓋度可達70%，但多以闊葉毒雜草為主，在冬、春季節地面基本處于裸露狀態。

2 研究方法

本文根據馬玉壽[22]提出的高寒草地退化等級劃分方法，根據植被蓋度、高度、生物量等指標分別在研究區選擇未退化、中度退化、重度退化和極度退化高寒草甸作為不同退化程度草地的研究對象，每類草地隨機選擇3個斑塊(面積500 m2—1hm2)作為重復樣地。同時，選取建植5a、7a、9a的垂穗披堿草人工草地作為不同恢復年限草地的研究對象，每類草地隨機選擇3個實驗小區作為重復樣地。在草地植物旺盛生長期(7—8月)，采用董鳴[23]介紹的方法調查植物群落結構和數量特征，得出草地群落的物種組成及建群植物(表1)。然后，采用周興民[24]介紹的方法，測定草甸植被主要種群繁殖對策參數，具體做法為：在各個樣地上布設3個50 cm×50 cm樣方，將植物群落建群種(表1)的繁殖枝和營養枝進行計數并齊地剪取，然后進行分裝、烘干、稱重，同時記錄繁殖枝上的小穗及種子數目；對于根莖、根蘗、直根等地下營養繁殖器官，在各樣方內隨機選擇10個采樣點，每個樣方用土鉆(直徑3.5 cm)分層(0—4 cm、4—10 cm、10—20 cm)共取30鉆土壤(每層10鉆)，采用漂洗法將根洗凈(將土樣通過0.45 mm的尼龍袋，土壤中的根狀物將殘留在尼龍袋中)，將0—4 cm土層中的根的根莖、根蘗、直根等營養繁殖體數目進行計數及稱重(鮮重及干重)，其原因在于根據前人[25]研究該區0—4cm的土層富含根系但易被剝蝕(水蝕或風蝕)；其余土層的樣品僅烘干、稱重，以計算總根量測重。

表1 天然草地和人工草地的建群種組成

5Y: five years′ restoration artificial grassland,7Y: seven years′ restoration artificial grassland, 9Y: nine years′ restoration artificial grassland, ND: non-degraded grassland, MD: moderately degraded grassland, HD: heavily degraded grassland, ED: extremely degraded grassland

2.1 數據處理與統計分析

將所有樣方調查數據求算平均值，運動SPSS16.0 軟件對其進行方差分析，利用LSD法對其進行差異性檢驗，比較不同處理下草地植物群落生殖枝、營養枝的數量和重量差異。

3 結果分析

3.1 不同處理下營養枝數量和生物量的變化

如圖1所示，隨著恢復年限的增加，地上營養枝數量逐漸增加，其中9齡人工草地的營養枝枝數遠遠高于5齡和7齡的營養枝枝數(P<0.05)；隨著退化程度的增加，營養枝數量也呈現降低的趨勢。總體上，天然草地的營養枝指數低于人工恢復草地的營養枝指數。營養枝生物量的變化趨勢與營養枝枝數的變化趨勢基本一致(圖1)，天然草地與人工草地的營養枝的生物量無顯著差異，但不同生長年限的人工草地營養枝生物量存在顯著性差異(P<0.05)。其中，5齡人工草地營養枝生物量與極度退化草地的生物量相近 (P>0.05)，7齡人工草地營養枝生物量與重度退化草地無顯著性差異(P>0.05)。

圖1 不同處理草地類型營養枝枝數和營養枝生物量的變化(平均值±標準方差)Fig.1 Changes about the numbers and biomass of vegetative branches in different treatment grasslands5Y: 5齡人工恢復草，7Y: 7齡人工恢復草地，9Y: 9齡人工恢復草地，ND: 未退化草地，MD: 中度退化草地，HD: 重度退化草地，ED: 極度退化草地5Y: five years′ restoration artificial grassland,7Y: seven years′ restoration artificial grassland, 9Y: nine years′ restoration artificial grassland, ND: non-degraded grassland, MD: moderately degraded grassland, HD: heavily degraded grassland, ED: extremely degraded grassland不同柱間的相同字母表示無顯著性差異

3.2 不同處理下繁殖枝數量和生物量的變化

繁殖枝數量和生物量與營養枝呈現相反的趨勢(圖2)。繁殖枝枝數隨著恢復年限的增加逐漸降低(P<0.05)，且5齡人工草地的繁殖枝數量遠遠大于另外兩類人工草地(P<0.01). 隨著退化程度的增加，草地群落的繁殖枝數目逐漸升高。總體上，退化草地的繁殖枝生物量小于人工草地(圖2)。隨著恢復年限的增加，人工草地群落的繁殖枝生物量呈現下降的趨勢；隨著退化程度的增加，天然草地群落的繁殖枝生物量也呈下降趨勢。

圖2 不同處理草地類型繁殖枝枝數和生物量的變化(平均值±標準方差)Fig.2 Changes about the numbers and biomass of reproductive branches in different treatment grasslands (mean ±SD)

3.3 不同處理下群落無性繁殖總構件數量和生物量的變化

將地上營養枝和地下繁殖構件作為群落無性繁殖總構件進行分析，得出其變化趨勢與營養枝基本一致(圖3)。隨著恢復年限的增加，人工草地植物群落無性繁殖總構件呈現上升的趨勢(P<0.05)。隨著退化程度的加劇，天然草地植物群落無性繁殖總構件呈現下降的趨勢(P<0.05)。盡管人工恢復草地無性繁殖總構件數量小于未退化草地，但差距隨著恢復年限的增加而減少(圖3)。總體上，人工恢復草地無性繁殖總構件的生物量小于天然草地，但隨著恢復年限的增加，這一差距逐漸減小(圖3)；未退化草地無性繁殖總構件的生物量顯著大于其他幾類草地(P<0.05)。

圖3 不同處理草地類型無性繁殖總構件數量和生物量的變化(平均值±標準方差)Fig.3 Changes about the numbers and biomass of asexual reproduction component in different treatment grasslands (mean ±SD)

3.4 不同處理下群落繁殖分配的變化

從繁殖分配的角度看，未退化天然草地的有性繁殖分配幾乎為零(圖4)。人工草地有性繁殖的比例隨著恢復年限的增加顯著降低(P<0.05)，而天然草地有性繁殖的比例并不隨退化程度發生顯著變化(P>0.05)。總體上，人工恢復草地的有性繁殖比例大于退化天然草地(P<0.05)。

圖4 不同處理草地類型繁殖分配的變化(平均值±標準方差)Fig.4 Changes about the reproductive allocation in different treatment grasslands

3.5 不同處理下主要植物類群的繁殖構件的變化

隨著人工草地恢復年限的增加，禾本科植物類群營養枝數及生物量都逐漸增加，而繁殖枝枝數及生物量則呈現相反的趨勢(圖5)，并且營養枝的數量和生物量遠遠大于繁殖枝枝數及生物量(P<0.05)。隨著天然草地退化程度的加劇，禾本科植物類群的營養枝枝數逐漸減少，而繁殖枝枝數和生物量則呈現相反的趨勢；除重度退化和極度退化草地外，其他草地的繁殖枝枝數和生物量都達到了極顯著差異(P<0.01)。

對于莎草科植物而言，營養枝枝數隨著天然草地退化程度的加劇而減少(P<0.05)，而繁殖枝枝數隨著天然草地退化程度的加劇而增加。在未退化天然草地中，該類群的繁殖枝枝數及生物量都處在最低水平。

對雜類草植物而言，人工草地和天然草地上的營養枝和繁殖枝枝數及生物量的變化趨勢與禾本科類群基本一致。

圖5 不同處理草地類型禾本科營養枝、繁殖枝數量和生物量的變化(平均值±標準方差)Fig.5 Changes about the numbers and biomass of vegetative and reproductive branches of grass in different treatment grasslands (mean±SD)

圖6 不同處理草地類型莎草科營養枝、繁殖枝數量和生物量的變化(平均值±標準方差)Fig.6 Changes about the numbers and biomass of vegetative and reproductive branches of sedges in different treatment grasslands (mean±SD)

圖7 不同處理草地類型雜類草禾本營養枝、繁殖枝數量和生物量的變化(平均值±標準方差)Fig.7 Changes about the numbers and biomass of vegetative and reproductive branches of forbs in different treatment grasslands (mean±SD)

3 討論與結論

3.1 退化和恢復草地的植物繁殖適應對策

植物的繁殖對策是指植物在其生活史過程中，通過最佳的資源分配格局，以其特有繁殖屬性的適應過程，提高自身適合度的組織過程[26]。研究植物在不同環境中的繁殖對策能夠反映出植物對環境的適應能力和在該環境中的生殖潛能。在草地群落中，許多植物物種是具有匍匐莖或者根莖的多年生草本植物，它們多以無性繁殖或稱為克隆繁殖進行個體數量的補充和增殖，所以，種群數量的變化主要體現在構件數量而并非源株數量的變化上[20]。且營養繁殖的主要優勢為子株的死亡率較低[27]，Schimid 的研究表明，此種增值方式對群落中特定種多度的影響要遠大于種子擴散的作用[28]。本文的研究結果表明，從繁殖分配角度人工草地有性繁殖分配隨著恢復年限的增加顯著降低，而天然草地隨著退化程度的增加顯著增加。這可能因為在無干擾的環境中，植物長期處于強烈競爭狀態，在這種競爭下，無性系的分株通常比種子形成的幼苗更加容易成活[29]，并且青藏高原特殊的嚴酷生長環境也限制了大量種子的萌發。通常情況下，草原生態系統受人和牲畜干擾比較大，再加上降雨季節性不平衡，使得草原生態系統形成了自己獨特的繁殖方式。盡管草原上大部分植物為克隆植物，并且這些植物幾乎都能產生種子，但有性后代較少，很大程度上是跟春季干旱的環境有關[30]。相反，高寒環境中植物營養繁殖通常適合度較高，具有進化的優勢，有利于提高個體的生存和競爭力，從而有利于種群的迅速擴散和傳播[31]。

3.2 群落水平上的植物繁殖分配對策

植物的繁殖特征受環境因子的影響強烈，隨環境干擾因子及強度的變化，草地植物有很大的形態變化[32- 33]，例如群落結構的變化，土壤養分有效性和下墊面微氣候特征變化等，都會對物種的生態適應策略產生一定程度的影響[33]。本文對營養枝和繁殖枝數量與生物量的研究結果表明表明，隨著退化程度的加劇，營養枝數和生物量下降而繁殖枝數和生物量增加。說明草地退化不有利于營養枝生物量的積累，而有利于生殖枝生物量的積累。這可能是由于健康草地植物個體密度加大，增加了植物種群內部個體之間對光合作用和養分的競爭，導致其生殖枝的生物量相對較低。而退化草地植被稀疏，無性系內植株個體間的競爭力不大，所以生殖枝也可以得到充分的養分和光合作用，所以生物量得到積累較大[34]。另外，退化草地中植物群落營養枝數量和生物量的急劇下降可能與草地土壤的風蝕、水蝕大量出現，土壤旱化、堿化、營養貧瘠加劇，造成植物群落無性系內部分株活分蘗大量死亡，造成無性系的最終死亡[35]。雖然人工恢復草地無性繁殖構件的數量和生物量均要小于未退化草地，但差距隨著恢復年限的增加在逐漸減少，人工恢復草地隨著生長年限的增加其無性繁殖逐漸占主導地位，表明在繁殖對策上人工恢復草地呈現出不斷向天然草地靠近的態勢，表明人工草地建設是恢復退化高寒草甸的一種行之有效的方法[36- 37]。

3.3 功能群水平上的植物繁殖分配對策

本研究中，從種屬繁殖角度分析不同植物類群營養枝、繁殖枝數量和結構的變化可以看出，在中度、重度和極度退化草地上，莎草科的繁殖枝數占植物群落總生殖枝的比例最大，分別是48.02%，45.45%，29.07%。毒雜草次之，禾本科最少。這說明草地退化處于量變過程，但莎草科植物仍在群落中占優勢地位[38]。中度和重度退化草上莎草科的繁殖枝數較高，可能是因為退化草地的高大毒雜草對嵩草屬植物的一種保護，家畜不易采食[38]。對于營養枝的變化，雜類草貢獻最大，造成這種現象的原因可能是一些雜類草像鵝絨委陵菜，短穗兔耳草等可以形成密集的匍匐莖網狀結構，并且他們在群落中的適合度也較高[14]。3種類群的營養枝、繁殖數量和生物量都隨著退化程度的增加呈現顯著的降低(P<0.05)。說明草地退化明顯改變植物的繁殖模式，從而影響各類群植物在整個群落中的組成比例。對于人工恢復草地而言，禾本科的營養枝和繁殖枝的生物量都顯著大于莎草科和雜類草，說明人工恢復草地在一定程度上可以有效地恢復退化草地。

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Adaptationstrategiesofreproductionofplantcommunityinresponsetograsslanddegradationandartificialrestoration

LI Yuanyuan, DONG Shikui*, ZHU Lei， WEN Lu， LI Xiaoyan, WANG Xuexia

SchoolofEnvironment,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

In this study, we selected the artificial grasslands with different restoration years and natural grasslands with different degradation levels to explore the changes of vegetation reproduction mode, aiming to find the feasible restoration approaches derived from the theoretical study. We found that grassland degradation and establishing artificial grassland had significant effect on the number and biomass of asexual and sexual shoots. The main conclusions are as follows: asexual reproduction dominated in the native alpine grassland. The number and biomass of asexual shoots of natural grasslands were basically lower than those of cultivated grasslands. The number of asexual shoots increased with the cultivation ages (P<0.05), and decreased with the degradation degree (P<0.05). On the contrary, the number and biomass of the sexual shoots presented opposite trend with those of the asexual shoots. With the increase of restoration years, the components of asexual and sexual shoots were close to non-degraded grassland. At the functional groups level, the number and biomass of asexual shoots were decreased with the restoration years (P<0.05), while those of sexual shoots were presented on the opposite trend; moreover, the components of grasses were significantly higher than other two groups (P<0.05). At the same time, we found that forbs accounted for absolute advantage, the similar change can be seen about degraded grassland as compared with artificial grasslands along the degradation levels. The above conclusions indicated that grassland degradation had altered the reproductive allocation and strategies about plant community, and establishing artificial grasslands is an efficient method to restore degraded alpine grasslands.

Qinghai-Tibetan Plateau; degraded grassland; artificial restoration; plant community; reproduction strategy

國家“十二五”科技支撐課題(2012BAC01B02)；環保公益項目資助項目(201209033)

2012- 05- 17;

2013- 07- 20

*通訊作者Corresponding author.E-mail: dongshikui@sina.com

10.5846/stxb201205170741

李媛媛，董世魁，朱磊， 溫璐, 李小艷，王學霞.青藏高原高寒草甸退化與人工恢復過程中植物群落的繁殖適應對策.生態學報,2013,33(15):4683- 4691.

Li Y Y, Dong S K, Zhu L, Wen L, Li X Y, Wang X X.Adaptation strategies of reproduction of plant community in response to grassland degradation and artificial restoration.Acta Ecologica Sinica,2013,33(15):4683- 4691.