圈養大熊貓野化培訓期的生境選擇特征

張明春, 黃 炎, 李德生, 張和民, 周世強, 黃金燕, 劉 巔, 周小平

(中國保護大熊貓研究中心， 汶川 623006)

圈養大熊貓野化培訓期的生境選擇特征

張明春, 黃 炎, 李德生, 張和民*, 周世強, 黃金燕, 劉 巔, 周小平

(中國保護大熊貓研究中心， 汶川 623006)

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是我國特有的珍稀物種，也是世界上最瀕危的野生動物之一。為了將人工繁育的部分大熊貓個體重引入其歷史分布區或復壯野生種群，中國保護大熊貓研究中心從2003年開始進行圈養大熊貓的野外放歸工作，通過野化培訓以提高圈養大熊貓適應和選擇野外環境的能力。對野化培訓大熊貓“淘淘”的生境選擇研究表明：該野化培訓大熊貓幼仔經常活動于新筍密度較大的區域[生境與對照：(2.68±1.14)對(1.58±0.66)]，卻避開成竹密度過大[(9.91±2.51)對(12.18±4.68)]、竹子較高[(4.57±1.09) m對(4.98±0.66) m]以及枯死竹過多[(2.52±0.86)對(3.39±1.33)]的區域；喜歡活動于離水源[(1.59±0.67)對(2.19±0.87)]和隱蔽場所較近[(5.37±2.14) m對(8.35±7.76)m]，以及距離喬木較遠[(3.09±0.69) m對(2.70±0.42) m]和郁閉度較低[(1.85±0.57)對(2.10±0.47)]的區域(Plt; 0.05)，新筍密度大小是該棲息地在整個野化培訓期間是否被利用的最重要因素。該野化培訓大熊貓幼仔保持著與帶仔母獸相近的生境選擇特征，對竹子環境的選擇也與臥龍野生大熊貓相似，野化培訓對該大熊貓幼仔產生了積極的作用。野化培訓大熊貓幼仔形成的家域和核域面積分別為9.21 hm2和1.93 hm2，占野化培訓圈面積的51.95%和10.89%，其中家域面積僅有臥龍野生大熊貓的1.4%—2.4%，所以在以后的野化培訓過程中需要采取增加野化培訓圈中環境豐富度等方式，促進野化培訓大熊貓形成較大的家域面積。

大熊貓；野化培訓；新筍密度；竹子密度；家域

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是世界上最珍稀瀕危的野生動物之一，世界自然保護聯盟(IUCN)將其列入瀕危物種目錄[1]。全球的野生大熊貓數量不足2000只，其棲息地被江河等地理障礙隔離成六塊互不相連的部分[2]，這6塊棲息地內部還被公路、礦山等人為干擾進一步破碎化，一些野生大熊貓小種群數量甚至僅有幾只[3]，面臨著遺傳多樣性喪失和種群局部絕滅的危險。為保護大熊貓這一物種免遭滅絕，中國保護大熊貓研究中心、北京動物園、成都大熊貓繁殖中心等單位從20世紀60年代起開始人工繁育大熊貓，在解決了發情、配種、育幼的“三難”問題后，圈養大熊貓的數量開始持續增長，僅臥龍中國保護大熊貓研究中心的圈養大熊貓數量就從2001年的56只增長到2012年的175只，圈養大熊貓種群已基本上能夠實現自我維持，加之生存狀況的不斷改善，圈養大熊貓放歸野外的條件已逐步成熟[4]。大型獸類的圈養個體直接放歸野外的成功率極低，在放歸前對圈養個體進行野化培訓，可以增強它們的運動能力和對野外環境的適應能力，從而增加放歸成功的可能性[5]。中國保護大熊貓研究中心從2003年開始，著手進行圈養大熊貓的野外放歸工作[6]，建立野化培訓圈以培訓出能夠適應野外環境的圈養大熊貓，用于復壯數量稀少地區的野生大熊貓種群，或在大熊貓的歷史分布區重引入大熊貓。

生境是特定物種可以生活的生物物理環境[7]，不同的物種由于具有不同的生理和生態需求，因此也需要不同的生物物理環境[8]，足夠維持各局域種群生存的優良生境對大熊貓來說固然極其重要[9]，在復雜的環境中選擇出優質的棲息地同樣是它們應該學會的生存技巧。大多數動物都對其家域內的部分區域有偏好性選擇，臥龍野生大熊貓對其家域范圍內的不同區域也不是平均利用，而是喜歡在有竹子分布、坡度較緩、水源較充分的地區活動[10]。圈養大熊貓個體要融入野生大熊貓種群，達到 “復壯”或“重引入”的目的，也需要適應野外環境，學會與野生大熊貓相似的對生境選擇的技能。中國保護大熊貓研究中心2006年4月29日放歸的圈養亞成體大熊貓“祥祥”，就因為不能融入野生大熊貓種群，不能完全適應當地的生活環境，在“五一棚”地區僅僅存活了10個月[6]。所以通過對野化培訓大熊貓生境選擇特征的研究，了解其與野生大熊貓之間的異同，以評估野化培訓效果及對進一步的野化培訓工作進行指導。

1 研究材料與方法

1.1 研究對象

野化培訓大熊貓“淘淘”，雄性，譜系號777，2010年8月3日出生于臥龍核桃坪野化培訓基地，在經過第一期、第二期的野化培訓后[3]，于2012年5月3日進入研究地點的野化培訓圈。在圈養大熊貓“祥祥”的野化放歸實驗結束后，為使野化培訓大熊貓幼仔能夠在成年雌性大熊貓的幫助下適應野外環境并學習生活技巧，同時減少人為干預，中國保護大熊貓研究中心對放歸前的幼體大熊貓采取母獸帶仔，共同生活于野化培訓圈中的培訓方式。

1.2 研究區域

研究地點位于臥龍國家級自然保護區內的中國保護大熊貓研究中心核桃坪基地(圖1)， 該區域屬青藏高原氣候區，年均氣溫9.8 ℃，最高氣溫發生于7月，平均17 ℃，最低氣溫發生于1月，平均-1.7 ℃，年均降雨量1800 mm，年均蒸發量874 mm，年日照時數927 h[11]。野化培訓圈海拔2100—2400 m，坡向210°—340°，面積約24 hm2(表面積)，植被類型為落葉闊葉林，優勢樹種為野核桃(Juglanscathayensis)、紅麩楊(Rhuspunjabensisvar.sinica)、華西楓楊(Pterocaryainsignis)、連香樹(Crtvifiphyllumjaponicum)、扇葉槭(Acerflabellatum)、五裂槭(A.oliverianum)、大翅色木槭(A.monoMaxim.var.macropterum)、長序稠李(Prunusbrachypodavar.seudossion)、槐樹(Sophorajaponica)，混生有少量人工栽植的麥吊云杉(Piceabrachytyla)。林下分布有兩種大熊貓主食竹種：拐棍竹(Fargesiarobusta)和短錐玉山竹(Yushaniabrevipaniculata)，拐棍竹為優勢竹種，占竹林面積的95%以上。

圖1 野化培訓圈的位置，大熊貓在培訓過程中形成的家域、核域及與水源地之間的關系Fig.1 Location of the enclosure, home range and home range core of the pre-released giant panda

1.3 數據收集

圖2 野化培訓大熊貓微生境選擇樣方設置 Fig.2 Plot arrangements of microhabitats utilized by pre-released giant panda

2012年10 月10日至10月30日，在野化培訓大熊貓“淘淘”遷出培訓圈，放歸栗子坪自然保護區后，根據野化培訓圈地形，每間隔60 m設置一條樣線，從海拔較低處(2103—2112 m)開始，海拔每上升60 m，就參照Wei等[12]方法設置一個20 m×20 m樣方(圖2)。

若樣方內沒有野化培訓大熊貓使用痕跡(糞便或取食場)，則確定為對照樣方，若有使用痕跡則確定為生境樣方，并將樣方的中心移動至痕跡發生點(若樣方中有多處痕跡則以第一次發現的痕跡點為中心點)，同時根據糞團形狀大小將生境樣方區分為被母獸利用、被幼仔利用，或者二者共同利用，再逐一收集表1中所列坡度、到水源距離等變量數據。將野化培訓大熊貓利用過的所有痕跡點的經緯度坐標用手持GPS(Global Positioning System：全球定位系統)儀進行記錄。

1.4 數據分析

將數據進行單樣本Kolmogorov-Smirnov 檢驗，符合正態分布的數據采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)，不符合正態分布的數據采用Mann-Whitney U檢驗，以比較對照樣方和生境樣方之間的差異，以及母獸和幼仔在生境選擇特征之間的差異。在用相關分析(Pearson和Spearman)排除相關性大于0.6的變量以后，利用邏輯思諦回歸模型(Logistic Regression)找出引起對照樣方和生境樣方差異的主要變量[13]。所有分析均在SPSS 13.0 中完成，顯著水平值設定為0.05。

將所有野化培訓大熊貓幼仔痕跡點的GPS坐標導入Arcview3.2，利用 Movement 家域分析模塊中的最小凸多邊形法(MCP)確定野化培訓大熊貓幼仔的家域面積[10]。根據Powell和劉群秀等的核域判定方法[14- 15]，利用固定核空間法(FKE)，將密度分布的輸出結果柵格化，根據某利用可能性條件下所包括的柵格數，確定野化培訓大熊貓幼仔對某區域利用可能性與該利用可能性下所占家域面積之間的關系曲線，再找到其與斜率為-1的直線相切的切點，將沿X軸延伸的部分確定為野化培訓大熊貓幼仔的核域面積。所用參數均選用系統默認值，其中FKE通過最小平方交叉驗證法(LSCV)來確定平滑度系數[16]。

2 結果

調查中共設置生境樣方41 個(其中母仔共用樣方16 個，野化培訓大熊貓幼仔單獨利用樣方12 個，帶仔母獸單獨利用痕跡樣方13 個)，對照樣方31 個。野化培訓大熊貓母仔對竹子的各項特征(竹子高度、竹子密度、新筍和枯死竹密度)均具有偏好性選擇(Plt;0.05)，僅喜歡新筍密度較大的區域，卻避開竹子密度過大和枯死竹過多，以及竹子較高的區域；野化培訓大熊貓母仔喜歡在距離水源和隱蔽地較近的地區活動，同時回避距離高大喬木和郁閉度過高區域較近的地區(表2)，新筍密度大小是決定大熊貓母仔是否利用該棲息地的最重要因素(表3)。無論是在地形特征如坡度、隱蔽地和水源距離的選擇上，還是對其食物(竹子)的生態學特征的偏好方面，或者周圍的生物物理環境如喬木灌木生長發育程度，該野化培訓大熊貓幼仔均與帶仔母獸保持一致(Pgt; 0.05)(表4)。

表1 野化培訓大熊貓生境選擇特征分析所用變量及定義

表2 野化培訓大熊貓母仔生境選擇特征統計及方差分析

a: 采用Mann-Whitney U 檢驗

表3 邏輯思諦回歸分析結果表

表4 野化培訓大熊貓幼仔與帶仔母獸生境選擇特征統計及方差分析

a: 采用Mann-Whitney U 檢驗

圖3 野化培訓大熊貓幼仔家域利用可能性與面積關系圖Fig.3 Relationships between probability of use and percentage of the home range with that probability of use

野化培訓大熊貓幼仔在整個野化培訓期間形成的家域面積為9.21 hm2，占野化培訓圈總面積17.73 hm2(均為投影面積)的51.95%，僅為臥龍地區野生大熊貓家域面積(3.9—6.4 km2)的1.4%—2.4%，根據面積-利用可能性曲線(圖3)，得到其經常活動的區域(核域)面積僅為1.93 hm2，占野化培訓圈總面積的10.89%。

3 討論

食物是大熊貓選擇棲息地時的一個重要因素[17]，大熊貓喜食竹筍，在發筍季節結束后又喜歡以幼竹的枝、葉、莖為食[10]，所以它們的活動場所周邊往往是幼竹密度較高的地區。大熊貓體型較大，拐棍竹基徑較粗，竹莖又十分堅韌，過密的竹林會阻礙它們的行動，加之質量較好的竹筍(或幼竹)往往出現在竹林斑塊之間，所以野生大熊貓很少到較密的拐棍竹林深處活動[10]，調查中發現野化培訓大熊貓主要活動于較稀疏的竹林內，或是在竹林斑塊間的“廊道”間覓食。水是大熊貓選擇棲息地時需要考慮的另一個重要因子，大熊貓以竹為食，每天需要較多的水以幫助消化[18]，而圈養環境中的水源往往距離較近，該野化培訓大熊貓幼仔跟隨帶仔母獸，保持了在水源附近區域活動的特性(圖1)。野生大熊貓喜歡選擇坡度較小的區域活動[19- 20]，因為較大的坡度會增加它們行動中的能量消耗[21]，野化培訓大熊貓體型與野生大熊貓相似，運動能力卻可能會差一些，所以理論上會選擇地勢較平坦的區域活動。本次研究中沒有發現野化培訓大熊貓對坡度具有明顯的選擇性，可能在于培訓圈內的地勢整體較為平緩，事實上在培訓圈東北角上有一片約500 m2的區域，雖然竹筍的發育較好，離野化培訓大熊貓幼仔的核域又近，但由于坡度較陡，在調查中沒有發現它們的活動痕跡。

無論是在地形特征，還是食物豐富度的選擇上，該野化培訓大熊貓幼仔都與帶仔母獸相似。哺乳動物的母獸不僅向幼獸提供母乳，負責保暖和清潔衛生，還在共同生活期間教會幼獸多種生活技能[22]，所以幼獸在成長以后仍會保持許多與母獸相似的生活習性。因此，采用生活能力較強，特別是在野外環境中能夠獨立生活的雌性大熊貓進行帶仔培訓，有助于野化培訓大熊貓幼仔盡快適應野外環境。野化培訓大熊貓幼仔常常活動于離隱蔽地較近的區域，有利于其在復雜多變的環境中躲避天敵，野化培訓大熊貓幼仔學會了像野生大熊貓一樣選擇在當年新筍數量較多的地區活動，說明野化培訓對其適應野外環境產生了積極的作用。野化培訓大熊貓幼仔利用過的家域面積僅占培訓圈整體面積的一半，說明培訓圈內的食物等條件基本上能夠滿足該野化培訓大熊貓母仔的生活需求。但野化培訓大熊貓幼仔不到10 hm2的家域面積，不僅遠遠小于臥龍野生大熊貓的家域面積[10]，甚至不足秦嶺地區野生大熊貓家域面積的百分之一[23- 24]。這可能是由于長期的飼養環境，使圈養成年雌性大熊貓習慣了生活于一個較局限空間的生活方式，幼仔在帶仔母獸的影響下也形成了這樣的生活習性，也可能是由于培訓圈的周邊環境僅僅是大熊貓春季的適宜棲息地，而遷往夏季棲息地(通常是海拔較高的冷箭竹林)的途徑被培訓圈阻斷。家域面積較小可能也是我們沒有發現該野化培訓大熊貓幼仔有如野生大熊貓那樣對坡度、坡向或植被類型有明顯傾向性選擇[17]的重要原因，也可能是引起該野化培訓大熊貓幼仔在放歸到栗子坪自然保護區后，活動范圍較小(未發表數據)的一個重要影響因素。所以在以后的野化培訓中，可以通過增加野化培訓圈的面積和增加培訓圈內的環境豐富度(如包括一部分冷箭竹林)等方式，以使野化培訓大熊貓能夠擴大活動范圍，在培訓期間就能夠適應更復雜的環境并學會選擇。由于本研究僅局限于一個大熊貓個體，該野化培訓大熊貓幼仔一些特有的行為習慣可能會對研究結果產生較大的影響，不同性別的大熊貓也可能具有不同的家域范圍和生活習性[10,23]，將在后續的研究中繼續觀察其它野化培訓大熊貓的生境選擇特征。

致謝:中國保護大熊貓研究中心核桃坪全體工作人員在圈養大熊貓野化培訓的過程中付出了辛勤的勞動，并協助完成了數據的收集與整理，密執根州立大學Vanessa Hull博士對英文摘要潤色，野外數據收集過程中得到楊文斌的大力幫助，特此致謝。

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Habitatselectionofthepre-releasedgiantpandainWolongNatureReserve

ZHANG Mingchun, HUANG Yan, LI Desheng, ZHANG Hemin*, ZHOU Shiqiang, HUANG Jinyan, LIU Dian, ZHOU Xiaoping

ChinaConservationandResearchCenterfortheGiantPanda,Wenchuan623006,China

The giant panda (Ailuropodamelanoleuca)is a rare endangered species listed on the IUCN(International Union for Conservation of Nature and Natural Resources)Red List of Threatened Species and in the Appendices of CITES (the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora). The giant panda has encountered risks of gene loss and local extinction of metapopulations due to habitat loss as a result of both biogeological and anthropologenic disturbance. One way to save endangered species is to reintroduce captive animals to sparsely populated regions of their historical distribution area. However, in order for reintroduction to succeed, captive animals must be able to select habitat that ensures their survival in the wild, a crucial skill that can be honed during pre-release training. We conducted research involving pre-release training of a giant panda in an enclosure in an area of natural habitat at the China Conservation and Research Center for the Giant Panda (CCRCGP) in Wolong Nature Reserve. We found that the panda selected areas with a high density ofFargesiarobustabamboo shoots (means±standard deviation of habitat plots and control plots: 2.68±1.14 vs. 1.58±0.66), but avoided areas with a high density of adult bamboo (9.91±2.51 vs. 12.18±4.68) dead bamboo (2.52±0.86 vs. 3.39±1.33) and areas with higher bamboo culms ((4.57±1.09) m vs. (4.98±0.66) m). The panda was found in areas near water ((1.59±0.67) m vs. (2.19±0.87) m) and shelter ((5.37±2.14) m vs. (8.35±7.76) m) more often than other areas, but avoided areas close to trees ((3.09±0.69) m vs. (2.70±0.42) m) and areas with higher canopy cover (1.85±0.57 vs. 2.10±0.47) (Plt; 0.05). Logistic regression showed that the density of new bamboo shoots was the main factor predicting habitat use by the pre-released giant panda. The pre-released giant panda had similar habitat selection patterns as its mother, suggesting that it may be able to learn skills from its mother, an important factor that can impact the success of the reintroduction. The pre-released giant panda also displayed similar habitat selection patterns as wild giant pandas in Wolong Nature Reserve, suggesting that it may be prepared for foraging in the wild. The fact that the pre-released giant panda selected areas close to the shelter suggests it might have learned predator avoidance skills from pre-release training, which could have a positive effect on its survival in the wild. Home range and home range core areas were 9.21 hm2and 1.93 hm2, about 51.95% and 10.89% of the pre-release training enclosure respectively, while the home range was only 1.4%—2.4% of home ranges of wild giant pandas in Wolong Nature Reserve. It is essential to enrich the bamboo species richness of the pre-release training enclosure (such as by includingBashaniafaberiin the enclosure) in the future.

Giant panda; pre-released training; shoot density; bamboo density; home range

林業公益項目(201104050)；大熊貓國際合作資金項目([2011] 285)

2013- 06- 01;

2013- 07- 23

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wolong_zhm@126.com

10.5846/stxb201306011268

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