鄰苯二甲酸對蘿卜種子萌發、幼苗葉片膜脂過氧化及滲透調節物質的影響

楊延杰，王曉偉，趙 康，陳 寧，林 多

(青島農業大學園藝學院， 青島 266109)

鄰苯二甲酸對蘿卜種子萌發、幼苗葉片膜脂過氧化及滲透調節物質的影響

楊延杰，王曉偉，趙 康，陳 寧，林 多*

(青島農業大學園藝學院， 青島 266109)

華北地區是我國玉米的主產區，玉米秸稈還田不僅可有效改善土壤理化性狀、提高土壤生物有效性，還會在腐解過程中釋放出目前公認的化感物質——酚酸類物質，鄰苯二甲酸是玉米秸稈腐解液中的主要酚酸類物質。從玉米秸稈還田過程中主要腐解產物(鄰苯二甲酸)對蔬菜作物的化感效應角度進行了研究，為量化秸稈還田量及構建糧-菜輪作制度探尋化感效應依據。試驗以蘿卜為蔬菜材料，通過配置4個濃度(0.05、0.5、1.0、2.0 mmol/L)的鄰苯二甲酸溶液，模擬玉米秸稈還田條件，以清水為對照，研究主要腐解產物鄰苯二甲酸對蘿卜種子萌發、幼苗生長、膜脂過氧化作用及滲透調節物質的影響。結果表明：(1)蘿卜不同生育期對鄰苯二甲酸化感效應的響應程度不同。在0.05—1 mmol/L濃度范圍內，鄰苯二甲酸處理促進了蘿卜種子萌發，但隨著處理濃度的增大，促進作用減弱；濃度達到2 mmol/L時對蘿卜種子萌發具有抑制效果。(2)鄰苯二甲酸0.05mmol/L處理，促進了蘿卜幼苗干鮮物質積累，幼苗根系生長，其中根系長度和根系表面積分別比對照提高42.03%、38.36%，顯著高于清水對照；植株體內超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase, SOD)活性增大，過氧化物酶(Peroxidase, POD)、過氧化氫酶(Catalase, CAT)活性降低，膜脂過氧化產物丙二醛(Malonaldehyde, MDA)含量與對照無顯著差異。(3)當鄰苯二甲酸濃度超過0.5 mmol/L時，蘿卜幼苗脂質過氧化傷害加劇，體內MDA含量急劇增加，代謝與生理功能出現紊亂，正常生長及干鮮物質積累受到顯著抑制。鄰苯二甲酸濃度達到2 mmol/L時，葉片數較對照降低了36.51%；根系長度、根系表面積及根尖數降幅分別為64.46%、40.20%、41.28%。(4)對于滲透調節物質的影響，鄰苯二甲酸處理促進了蘿卜幼苗葉片可溶性糖含量的增加，但隨著處理濃度的升高其促進作用逐漸減弱；可溶性蛋白含量隨著鄰苯二甲酸處理濃度的升高表現出逐漸減少的趨勢，分別較對照降低了12.82%、14.88%、21.58%、24.73%。因此，華北地區實施玉米-蘿卜輪作模式，從化感效應角度研究玉米秸稈量化還田，應將土壤中鄰苯二甲酸濃度控制在0.5 mmol/L范圍以內，以防止鄰苯二甲酸濃度過高對蘿卜幼苗生長的抑制作用。

玉米秸稈還田；化感物質；蘿卜；種子萌發；膜脂過氧化；滲透調節

近年來，隨著循環農業的發展，以秸稈還田為主的農田生物培肥措施逐漸受到重視[1]。進行秸稈還田，可以有效改善土壤理化性狀、提高土壤生物有效性、減輕土傳病害并促進作物增產[2- 5]。然而，還田秸稈在土壤中還會分解釋放出化感物質，當其不斷積累并達到一定濃度后，會對下茬作物種子萌發、幼苗生長及根系吸收等產生抑制[6- 8]。李彥斌等[9]研究表明，隨著棉花秸稈還田量的增多和秸稈腐解時間的延長，棉花植株單葉凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率及胞間CO2濃度等顯著降低，植株體內抗氧化物酶活性顯著下降。作物化感效應的強弱主要取決于土壤中秸稈還田量的多少、不同秸稈的自身成分、腐解過程和特點[10]。

酚酸類物質是目前公認的化感物質[11- 12]，鄰苯二甲酸是玉米秸稈腐解液中含量較高的酚酸類物質之一[13- 14]。已有研究指出，鄰苯二甲酸能夠抑制茄子根際黃萎菌的增殖，對茄子、黃瓜、辣椒種子萌發及幼苗生長的影響表現為“低促高抑”[15- 17]；另外，高濃度鄰苯二甲酸還能夠引起番茄幼苗根系膜脂過氧化，導致幼苗光合速率、氣孔導度及蒸騰速率下降，同時抑制幼苗生物量的增加[18- 19]。

華北地區作為我國玉米主產區，每年都會產生大量玉米秸稈[20]。目前，關于玉米秸稈還田的研究主要集中在還田耕作方式、秸稈腐解特點、秸稈還田后土壤質量和微生物生物量變化及對下茬糧食作物生長、產量與品質影響等方面[21- 23]，而關于從化感角度研究玉米秸稈還田量及其對下茬蔬菜生長影響方面的研究鮮有報道。為此，本試驗以蘿卜為蔬菜試材，通過配置不同濃度鄰苯二甲酸，模擬玉米秸稈還田條件下主要腐解產物鄰苯二甲酸對蘿卜種子萌發及幼苗生長的化感效應，旨在為華北地區秸稈還田量化標準的制定及糧-菜輪作制度的構建，實現農業可持續健康發展，提供化感理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2012年4月至5月在青島農業大學連棟育苗溫室內進行，供試蘿卜(RaphanussativusL.)品種為‘濰縣青’(山東麗林公司生產)；鄰苯二甲酸為分析純(國藥集團化學試劑有限公司)，共設4個濃度處理，分別為T1 0.05 mmol/L、T2 0.5 mmol/L、T3 1.0 mmol/L、T4 2.0 mmol/L，以清水為對照(CK)。

1.2 種子發芽試驗

在鋪有兩層定性濾紙的潔凈培養皿中(直徑10 cm)放入均勻飽滿的受體蘿卜種子50粒，然后將5 mL不同處理溶液注入相應培養皿床，重復3次。將培養皿放入25℃的恒溫培養箱中培養，期間分別用相應溶液對濾紙進行濕潤以保持其濕度。每天定時統計種子發芽數，直到沒有種子發芽為止。種子發芽率采用公式：已發芽的種子數÷總數×100%計算。

1.3 幼苗生長試驗

用不同處理溶液對蘿卜種子進行催芽處理(方法同種子發芽試驗)，4月15日選取發芽勢一致的種子將其播種于72孔穴盤中，育苗基質配比為草炭∶珍珠巖∶蛭石=2∶1∶1，每處理1盤，3次重復，完全隨機排列。各處理日常澆水以相應鄰苯二甲酸溶液代替，其它同常規育苗管理。

播種后20d每處理隨機取15株幼苗洗凈，采用常規方法測定幼苗葉片數、地上部干鮮質量及根系干鮮質量，用Epson Perfection V700 Photo 根系掃描儀對根系進行掃描，Win RHIZO根系分析儀進行根系分析，分析指標包括根長、根系表面積及根尖數。SOD活性采用氮藍四唑法測定[24]；POD活性采用愈創木酚法測定[24]；CAT活性采用紫外吸收法測定[24]；MDA含量采用硫代巴比妥酸法測定[24]；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定[24]；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G- 250染色法測定[24]。

1.4 數據分析

試驗數據采用Microsoft Excel、Origin(Version 7.0)和DPS(7.05)軟件進行數據統計分析及作圖，差異顯著性比較采用最小顯著極差法(LSD法)。

2 結果與分析

2.1 鄰苯二甲酸對蘿卜種子萌發率的影響

圖1 鄰苯二甲酸對蘿卜種子萌發率的影響 Fig.1 Effect of phthalic acid on seed germination rate of radishCK: 0 mmol/L; T1: 0.05 mmol/L; T2: 0. 5 mmol/L; T3: 1 mmol/L; T4: 2 mmol/L

如圖1所示，在0.05—1 mmol/L濃度范圍內，鄰苯二甲酸處理促進了蘿卜種子的萌發，但隨著處理濃度的增大，促進作用減弱。蘿卜種子發芽率在鄰苯二甲酸處理濃度為0.05 mmol/L時達到峰值，為89%，比對照高出5.95%；與對照相比，2 mmol/L的鄰苯二甲酸處理抑制了蘿卜種子萌發，發芽率僅為83%。

2.2 鄰苯二甲酸對蘿卜幼苗生長的影響

從表1可以看出，與對照相比，0.05 mmol/L的鄰苯二甲酸處理雖未對蘿卜幼苗地上部生長產生顯著影響，卻顯著促進了幼苗根系生長。其中，根系長度、根系表面積及根尖數分別較對照高出了42.03%、38.36%、28.02%；幼苗地上部干鮮質量及根系干質量也在不同程度上有所增加。鄰苯二甲酸處理濃度超過0.5 mmol/L，蘿卜幼苗生長及物質積累受到顯著抑制，且鄰苯二甲酸濃度越大，抑制幅度越大。當濃度達到2 mmol/L時，葉片數較對照降低了36.51%；根系長度、根系表面積及根尖數降幅分別為64.46%、40.20%、41.28%。

表1 鄰苯二甲酸對蘿卜幼苗生長狀況的影響

同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(Plt;0.05)

2.3 鄰苯二甲酸對蘿卜幼苗葉片膜脂過氧化的影響

由圖2可見，不同濃度鄰苯二甲酸對蘿卜幼苗膜脂過氧化的影響存在較大差異性。各處理幼苗SOD活性不同程度的有所增強，增強幅度隨著濃度的增加而增大。不同濃度鄰苯二甲酸處理均抑制了幼苗POD及CAT活性，隨著處理濃度的增加，均表現出先增強后減弱的趨勢，其中POD活性峰值為0.5 mmol/L，而CAT活性峰值為1 mmol/L。與對照相比，0.05—0.5 mmol/L濃度范圍內的幼苗MDA合成量有所減少，當濃度超過0.5 mmol/L時，MDA合成量又逐漸增加(圖2)。

圖2 鄰苯二甲酸對蘿卜幼苗SOD、POD、CAT活性及MDA含量的影響Fig.2 Effect of phthalic acid on SOD, POD, CAT activity and MDA content of radish seedlings

2.4 鄰苯二甲酸對蘿卜幼苗葉片滲透調節物質的影響

不同濃度鄰苯二甲酸處理均促進了蘿卜幼苗葉片可溶性糖含量的增加，但隨著濃度的升高，其促進作用逐漸減弱，其中，0.5 mmol/L鄰苯二甲酸處理的幼苗葉片可溶性糖含量最高，比對照高出80.10%。蘿卜幼苗可溶性蛋白含量隨著鄰苯二甲酸濃度的增大呈現出逐漸降低的趨勢(圖3)，蘿卜幼苗可溶性蛋白含量分別較對照低了12.82%、14.88%、21.58%、24.73%。

圖3 鄰苯二甲酸對蘿卜幼苗滲透調節物質的影響Fig.3 Effect of phthalic acid on osmoregulation substance of radish seedlings

3 討論

根系是植物水分和養分吸收、多種激素及氨基酸合成的重要器官，其發育好壞決定著植株利用土壤養分及水分能力的高低[25]，植株幼苗干鮮重不僅能夠反映根系吸收水分及幼苗通過光合作用積累光合產物的多少，而且對外界環境脅迫較為敏感，因而常用于生物測定的指標[26]。植株在正常情況下，體內活性氧產生與清除處于動態平衡狀態，SOD、POD、CAT是植物細胞中清除活性氧，保護細胞的重要酶系統[27- 38]，MDA作為膜脂過氧化的最終分解產物，其含量可以反映植物遭受逆境傷害的程度[29]。本研究結果表明，0.05—1 mmol/L的鄰苯二甲酸處理促進了蘿卜種子的萌發，但隨著處理濃度的增大，促進作用減弱(圖1)；濃度達到2 mmol/L時，種子萌發受到抑制。蘿卜幼苗經0.05 mmol/L鄰苯二甲酸處理，SOD活性增強，POD、CAT活性有所減弱，MDA合成量與對照基本持平，說明0.05 mmol/L的鄰苯二甲酸脅迫，幼苗體內自由基能及時得到清除，不但未對蘿卜幼苗產生明顯傷害，反而促進了幼苗生長及干鮮物質積累，根系表面積也顯著增加(表1)。當鄰苯二甲酸濃度超過0.5 mmol/L時，SOD、POD、CAT不足以清除幼苗體內產生的氧自由基，造成脂質過氧化傷害加劇，膜的透性加強，MDA合成量急劇增加，進而導致幼苗生長代謝及生理功能出現紊亂，幼苗生長及干鮮物質積累受到顯著抑制。另外，SOD、POD、CAT作為細胞保護酶，在相同處理方式下表現出的變化趨勢卻不相同，說明鄰苯二甲酸對蘿卜幼苗不同酶活性的影響不同。這與前人在番茄[19]、萵苣[30]等作物上的研究結果一致。

酚酸脅迫條件下，植物細胞會通過積累滲透調節物質(如可溶性糖、可溶性蛋白等)，以調節細胞內滲透勢、維持水分平衡及細胞膜正常結構[31]。本試驗中，鄰苯二甲酸處理均促進了蘿卜幼苗葉片可溶性糖含量的增加，并且隨著濃度的升高其促進作用逐漸減弱。而葉片可溶性蛋白含量變化則相反，表現為隨著鄰苯二甲酸濃度的增大，可溶性蛋白含量逐漸降低，造成這一結果的原因可能是由于蛋白質相對合成速率減小，現有可溶性蛋白質大量分解為游離氨基酸，用于調節滲透壓并提供代謝能源，從而造成可溶性蛋白含量降低[32- 33]。本試驗中，鄰苯二甲酸對蘿卜種子萌發及幼苗生長的影響存在較大差異性，可能是由于蘿卜不同生育時期對鄰苯二甲酸感應程度不同造成，這與前人研究酚酸類物質對苜蓿種子萌發及幼苗生長影響結論一致[26]。

鄰苯二甲酸作為玉米根系分泌的主要次生代謝產物和還田玉米秸稈產生的主要酚酸類物質[34]，隨著其在土壤中的不斷積累，達到一定量時就可產生化感效應，對下茬作物生長產生影響[9,35]。張承胤等[14]通過室內模擬玉米秸稈腐解試驗發現，腐解7—28 d時玉米秸稈腐解液中酚酸物質含量相繼達到最大值，其中腐解7 d時鄰苯二甲酸含量在各類酚酸物質中所占比例最大，為0.46 mmol/L。鄭皓皓等[36]研究發現，每公頃進行7500 kg小麥秸稈還田，在翻埋后40 d左右酚酸產生總量達到高峰期，且達到對下茬玉米生長產生抑制的含量。武際等[3]研究指出，小麥秸稈還田0 d至30 d為快速腐解期，之后腐解速率逐漸放緩，并且節水灌溉模式下的小麥秸稈腐解速率要高于常規栽培模式。南雄雄等[10]研究指出，相同條件下，玉米秸稈比小麥秸稈更容易腐解。可以看出，不同時期不同條件下還田秸稈腐解量及酚酸物質含量存在較大差異性。本試驗模擬玉米秸稈還田條件下，主要酚酸類物質(鄰苯二甲酸)對蘿卜種子萌發、幼苗生長、葉片膜脂過氧化及滲透調節物質的影響，而關于還田玉米秸稈引起土壤肥力提升所帶來的正效應與鄰苯二甲酸濃度升高對蘿卜品質及產量所帶來的負效應(酚酸毒害)之間的強弱關系如何還有待于進一步研究。

華北地區實施玉米-蘿卜這種糧菜輪作模式，從化感效應角度，在秸稈還田時應控制還田量，將土壤中鄰苯二甲酸濃度控制在0.5 mmol/L范圍以內，以防止鄰苯二甲酸濃度過高對蘿卜幼苗生長產生抑制作用。

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Effectsofphthalicacidonseedgermination,membranelipidperoxidationandosmoregulationsubstanceofradishseedlings

YANG Yanjie, WANG Xiaowei, ZHAO Kang, CHEN Ning, LIN Duo*

HorticulturalCollege,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China

The return of maize straw back to the soil is one way to achieve sustainable development in agriculture in North China, one of the major maize producing areas. This method can not only improve the soil′s physical, chemical and effective bioavailability properties but also release phenolic acids recognized as allelochemicals during the decomposition process of maize straw. Phthalic acid is one of the phenolic acid decomposition products. In order to provide the basis of allelopathic effects to quantify the amount of maize straw to the field and to aid the construction of Vegetable-Maize rotation systems, the allelopathic effects of the main maize straw decomposition product (phthalic acid) on the vegetable crop used for follow-up cultivation were studied. In order to simulate the condition of maize straw returned to the field, the effects of different concentrations(0.05、0.5、1.0、2.0 mmol/L)of phthalic acid on the seed germination, seedling growth, membrane lipid peroxidation and osmoregulation substance of radish (RaphanussativusL.) were studied in this paper, using distilled water as a control. The results showed that: (1) The degree of the allelopathy response of radish to phthalic acid was different at different growth stages. In the concentration range of 0.05—1 mmol/L, phthalic acid promoted the seed germination of radish, but the effect gradually decreased with an increased concentration of phthalic acid. When the concentration reached 2.0 mmol/L, phthalic acid had an inhibitory effect on the radish seeds′germination. (2) Phthalic acid, with 0.05 mmol/L treatment, promoted fresh biomass, dry matter accumulation and root growth of radish seedlings. The root length and root surface area of radish were significantly increased by 42.03% and 38.36%, respectively, when compared to those of the control. Compared with the control, the activity of superoxide dismutase (SOD) increased, but activities of peroxidase (POD) and catalase (CAT) decreased in the radish seedlings. There were no significant differences in the malondialdehyde (MDA) content between the treated and control radish seedlings. (3) When the concentration of phthalic acid was higher than 0.5mmol/L, the degree of damage to the membrane lipid peroxidation of the radish seedlings increased and MDA contents sharply increased. Metabolic and physiological function disorder was found, and the plant growth and matter accumulation of radish seedlings were significantly inhibited. When the concentration of phthalic acid was 2 mmol/L, leaf and root tip numbers, root length and root surface area of the radish reduced by 36.51%, 41.28%, 64.46% and 40.20%, respectively, when compared with the control. (4) The influence on osmotic adjustment substance showed that phthalic acid with different concentrations in the four treatments all promoted the accumulation of soluble sugar content in radish seedling leaves, but the promotion effect gradually decreased with an increased concentration of phthalic acid. With an increasing concentration of phthalic acid, the soluble protein content gradually decreased by 12.82%, 14.88%, 21.58% and 24.73%, over the four treatments, respectively, when compared to the control. If only considering the allelopathic effects to ensure the best implementation of Maize-Vegetable rotation and quantization of returning maize straw to the field in North China, the phthalic acid concentration should be less than 0.5mmol/L to prevent the negative influences of high concentrations of phthalic acid on the growth of radish seedlings.

maize straw returning to soil; allelochemicals; radish; seed germination; membrane lipid peroxidation; osmoregulation substance

國家“十二五”科技支撐計劃項目(2011BAD12B03)；國家公益性行業(農業)科研專項經費項目(201103001)；山東省現代農業產業技術體系集約化育苗崗位專家資助項目(66210Y8)；山東省農業重大應用技術創新項目(66211W2)

2013- 04- 26;

2013- 07- 15

*通訊作者Corresponding author.E-mail: linduo73@163.com

10.5846/stxb201304260826

楊延杰，王曉偉，趙康，陳寧，林多.鄰苯二甲酸對蘿卜種子萌發、幼苗葉片膜脂過氧化及滲透調節物質的影響.生態學報,2013,33(19):6074- 6080.

Yang Y J, Wang X W, Zhao K, Chen N, Lin D.Effects of phthalic acid on seed germination, membrane lipid peroxidation and osmoregulation substance of radish seedlings.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6074- 6080.