極端干旱區多枝檉柳幼苗對人工水分干擾的形態及生理響應

馬曉東，王明慧，李衛紅，邢旭明，張瑞群

(1. 新疆師范大學生命科學學院， 烏魯木齊 830054； 2. 荒漠與綠洲生態國家重點實驗室， 烏魯木齊 830011)

極端干旱區多枝檉柳幼苗對人工水分干擾的形態及生理響應

馬曉東1,*，王明慧1，李衛紅2，邢旭明1，張瑞群1

(1. 新疆師范大學生命科學學院， 烏魯木齊 830054； 2. 荒漠與綠洲生態國家重點實驗室， 烏魯木齊 830011)

在塔里木河下游斷流河道人工生態輸水的大背景下，多枝檉柳(Tamarixramosissima)作為當地優勢物種，其更新恢復研究對下游荒漠河岸林的恢復尤為重要。通過研究多枝檉柳幼苗形態、水分和光合生理對不同灌溉處理的響應，分析不同人工水分干擾模式對檉柳幼苗生長發育的影響。實驗設計了側滲分層(LSI)和地表灌溉(AGI)兩種給水方式，以及高灌(W1，50 L/株)、中灌(W2，25 L/株)、低灌(W3，12.5 L/株)3 個給水水平，并在整個生長季定期監測幼苗的形態參數變化、生物量、水勢和光合速率。結果顯示：(1)側滲分層灌溉方式對幼苗基徑、株高、冠幅以及前期生長速率都有促進作用；(2)在側滲分層灌溉高灌下，幼苗地下及總生物量都顯著高于地表灌溉(Plt;0.05)，且地表灌溉下根冠比(R/S：Root shoot ratio)明顯高于側滲分層灌溉；(3)側滲分層灌溉下，幼苗莖水勢高于地表漫灌，且在中灌和低灌下達到顯著水平(Plt;0.05)，表明側滲分層灌溉下幼苗的水分吸收效率更高；(4)在側滲分層高灌及中灌下，實際光化學光量子產量值高于地表灌溉處理，并在高灌時差異極顯著(Plt;0.01)。研究表明，側滲分層灌溉方式對多枝檉柳幼苗早期生長及水分和光合生理都具有顯著促進作用。

地表灌溉；側滲分層灌溉；水勢；光化學量子產量；塔里木河下游

塔里木河流域地處極端干旱氣候區，是中國西北部重要的綠色走廊，其下游地區保持可持續的人工生態輸水，是維系下游荒漠河岸植被和防止土地荒漠化的前提。2000年以來，生態輸水工程的實施使地下埋深的抬升明顯，退化荒漠植被群落也得以一定的恢復[1- 2]。多枝檉柳(Tamarixramosissima)作為下游優勢物種，成為生態恢復研究的重要對象[3- 6]。但是，河道間歇性輸水對下游地下水位的抬升都十分有限[7- 8]，雖然對檉柳群落的復壯起到重要作用，但仍不能很好的滿足多枝檉柳幼苗初期生長的水分需求，從而導致檉柳群落更新極為緩慢。因此，采用人工水分干擾的方式對天然或人工移植檉柳幼苗進行灌溉成為重要手段；同時，探究人工水分干擾的生態效應顯現出重要的研究價值。在干旱區，土壤水分對植物存活與生長至關重要，土壤水分的空間分布直接影響到根系功能，以及整株的水分和光合生理變化[9- 10]。水分在土壤中的分布模式由不同給水方式造成，一些研究報道了半根灌溉、地表灌溉、滴灌導致的土壤中水分分布模式的差異，這種差異同樣能導致植物形態參數的顯著變化[11- 12]。研究檉柳形態響應的同時，結合生物量參數，有助于我們更好地分析土壤水分對植物體地上和地下部分生長的影響。

多枝檉柳在我國西北部平原荒漠、沙地和鹽堿地分布廣泛，作為塔里木河下游荒漠河岸林的優勢灌木，它對該地區河岸林的穩定起動重要作用[13]。單立山、張希明、李彥等對多枝檉柳和塔克拉瑪干檉柳(Tamarixtaklamakanensis)幼苗和成株對水分脅迫的形態和生理響應進行了一定的研究，發現多枝檉柳是典型的深根性植物，主要利用地下水和深層土壤水[3,10,14- 15]。有國外學者研究美國西部河岸林入侵種多枝檉柳對地下水利用時，發現多枝檉柳在極端干旱時期的生存競爭力極強[16- 17]，朱成剛等對多枝檉柳成株的熒光特性做了深入研究，凸顯了檉柳成年個體強大的耐旱能力[4]。然而，檉柳幼苗處在形態建成的關鍵時期和脆弱期，人工灌溉處理對多枝檉柳幼苗形態和生物量有何影響，幼苗水分和光合生理方面又如何響應，是否存在“水分自維持能力”建成的積極方式？此類研究尚不多見。

1 研究區概況和研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于塔里木河下游，本區屬暖溫帶荒漠極干旱氣候區，太陽年總輻射5692 — 6360 MJ / m2，日照時數2780 — 2980 h，≥ l0 ℃年積溫為4040 — 4300 ℃；年平均降水量僅為20 — 50 mm；而年平均潛在蒸發量卻高達2500 — 3000 mm。研究區土壤質地以沙土、沙壤土為主，土壤類型主要有草甸土、鹽土和風沙土。主要植物有胡楊(Populuseuphratica)、多枝檉柳(T.ramosissima)、剛毛檉柳(T.hispida)、黑刺(Lyciumruthenicum)、蘆葦(Phragmitescommunis)、疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia)、大花羅布麻(Apocyumvenetum)、花花柴(Kareliniacaspica)、脹果甘草(Glycyrrhizainflata)等。其中，多枝檉柳為當地植物群落中的優勢種和灌木層建群種。

1.2 實驗設計

春季在塔里木河下游河道附近，挖取1年生多枝檉柳幼苗，挑選出高度約30 cm 的幼苗72株，移栽到24個木質根箱中(寬50 cm、長150 cm、高160 cm)。根箱用木隔板分割為50 cm × 50 cm的3檔，每檔1株，每箱3株。根箱等分為兩組，對照組采用地表灌溉(AGI)方式，實驗組每個根箱從上至下在側壁(50 cm × 160 cm)30、50、70 cm和90 cm深處水平插入長度2 m的硬質塑料進水管，進行側滲分層灌溉(LSI)。根箱中填充沙壤土。實驗組和對照組，基于研究區合理地下水位下的土壤水分設計了3個灌溉水平，即高灌(W1)50 L / 株、中灌(W2)25 L / 株和低灌(W3)12.5 L/株。灌溉時間，實驗組從4個深度分4個時期(30 cm—第1天、50 cm—第30天、70 cm—第70天、90 cm—第120天)給水，對照組按相同時間從地表給水。于30、70、120 d和170 d后挖掘根系進行形態參數和生物量的測定，每次1個處理挖掘3株幼苗(1個根箱)，6個處理共需挖掘18株。實驗在塔里木河下游實驗站內的露天試驗場進行，實驗期內無降水發生。

1.3 觀測方法

幼苗株高、冠幅和基徑采用常規方法于根系挖掘時同步測量。幼苗根系挖掘前，采用烘干法測定土壤含水率；幼苗根系挖掘后，測定其地上部分和根系鮮重，后進行烘干處理，再分別測定干重，計算根冠比(R/S)。莖水勢分4個時期使用露點水勢儀(HR-33 T)測定；熒光參數應用便攜式熒光儀(Mini-PAM)測定，主要測定參數包括：實際光化學光量子產量和光合有效輻射。

為了更好地分析“營改增”對生產性服務業一般納稅人的影響，現做以下前提假設：假設1，企業的應稅銷售額為R；外購固定資產與設備為C1，扣除率為17%；外購服務為C2，扣除率為6%；人力成本為C。假設2，企業“營改增”前后銷售額保持不變。假設3，“營改增”前后企業不存在混合銷售及兼營行為，即“營改增”前企業就其應稅行為繳納營業稅，“營改增”后企業就其應稅行為繳納增值稅。假設4，企業不存在營業外收入與營業外支出，僅就其銷售收入、成本與相關稅費計算其所得。

1.4 數據處理

利用SPSS(18.0 for Windows)統計軟件進行線性回歸、ANOVA方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同水分處理下幼苗根際土壤水分變化

由圖1不同灌溉處理下土壤水分的垂直分布可見，實驗組和對照組土壤水分空間分布存在明顯差異。實驗組側滲分層灌溉方式下，雖然不同灌溉水平使土壤含水量存在差異，但土壤水分峰值主要集中在80 — 140 cm深的土壤層；而對照組地表灌溉下的峰值出現的深度僅為40 — 60 cm，土壤平均含水率也顯示實驗組和對照組土壤水分均值有60 cm的差距。同等灌溉水平比較，實驗組土壤含水率峰值比對照組高出6.3% — 36.7%。另外，土壤含水率總體上隨土層深度增加呈先升高后降低的趨勢，反映出極端干旱環境下表層(0 — 10 cm)土壤含水率很低，僅有1.6% — 2.5%，但深層土壤水分峰值可達10%，是幼苗維持生長極為重要的水分來源。

圖1 不同灌溉處理下土壤水分的垂直分布Fig.1 The vertical distribution of soil water content under different irrigation treatments

2.2 不同處理組合下幼苗形態指標的響應

如圖2不同灌溉處理下多枝檉柳幼苗生長變化所示，兩種灌溉方式作用下，生長發育的時間長度對幼苗基徑、株高和冠幅變異的解釋率都很高，且達到了極顯著的水平(Plt; 0.01)?；鶑降臄M合結果顯示，實驗組側滲分層灌溉方式下，幼苗的基徑在生長旺盛期增長率較對照組地表灌溉下大，冠幅的增長特征與基徑一致。幼苗株高的增長在整個生長季節都呈地下分層灌溉大于地表灌溉的趨勢。3項生長指標變化表明，在40—150 d 的生長期內側滲分層灌溉方式對幼苗地上部分的生長具有明顯的促進作用，圖1中基徑的生長速率也表明前期實驗組生長速率較快。由此推斷，側滲分層灌溉方式對檉柳幼苗早期光合作用及其生物量的積累具有積極作用。以170 d生長期為標準，以相同的幼苗生長量為衡量指標，可計算出，實驗組灌溉方式下植被耗水量平均降低5.6%—10.9%，也說明側滲分層灌溉方式增大了土壤水分對幼苗生長的貢獻率。

2.3 不同處理組合下幼苗生物量變化

圖2 不同灌溉處理下多枝檉柳幼苗生長變化Fig.2 The growth of Tamarix ramosissima seedlings under different irrigation treatments

灌溉方式Irrigationmethod灌溉水平Waterlevel地下生物量/gBelowgroundbiomass地上生物量/gAbovegroundbiomass總生物量/gTotalbiomass根冠比Rootshootratio(R/S)側滲分層灌溉(LSI)高灌(W1)31.24+1.61a52.35+5.91a83.59+5.46a0.60+0.01aLayeredsideirrigation中灌(W2)22.48+1.06b34.32+2.79b56.8+2.4b0.66+0.07ab低灌(W3)16.83+1.83b24.28+1.57bce41.11+3.40bc0.69+0.03ac地表灌溉(AGI)高灌(W1)22.07+0.81b26.67+3.09bd48.74+3.89bd0.83+0.06dAbovegroundirrigation中灌(W2)19.03+1.31bc23.28+1.63cd42.31+2.90cde0.82+0.02cd低灌(W3)14.51+0.70c18.83+2.18d33.34+2.72e0.77+0.06bcd灌溉方式Irrigationmethod0.0200.0020.0030.001灌溉水平Waterlevel0.0040.0690.0300.875灌溉方式×灌溉水平Irrigationmethod×Waterlevellt;0.001lt;0.001lt;0.0010.011

數據為平均值+(標準偏差),相同字母表示差異不顯著(Pgt; 0.05)，不同字母表示差異顯著(Plt; 0.05)；表中根系性狀數據為生長期末測量數據

2.4 不同水分干擾下幼苗水分和光合生理變化

7月中旬是幼苗生長的旺盛期，也是氣溫最高的一段時期，此時幼苗莖水勢的變化趨勢最能反映干旱脅迫的影響。由圖3不同灌溉處理下多枝檉柳幼苗莖水勢變化可見，幼苗莖水勢日變化呈清晨較高，中午最低。實驗組和對照組由于給水方式不同，莖水勢存在差異。7月16:00氣溫可達45 ℃，實驗組側滲分層灌溉處理使莖水勢最低值總體上高于對照組的地表灌溉處理；但高灌處理下莖水勢隨氣溫升高下降幅度較小，而中灌和低灌處理下水勢下降幅度較大，這與給水量成正相關關系。實驗組在不同給水水平上的幼苗莖水勢平均值高于對照組，且在中灌和低灌下達到顯著水平(Plt; 0.05)。說明，在灌水量趨于減少的態勢下，側滲分層灌溉下幼苗的水分吸收效率更高。

圖3 不同灌溉處理下多枝檉柳幼苗莖水勢變化Fig.3 The variation of the stem water potential of Tamarix ramosissima seedlings under different irrigation treatments

對不同處理下幼苗的葉片隨機進行熒光參數的測定，并計算檉柳幼苗PSⅡ在部分反應中心關閉下實際光化學量子產量值。從圖4不同灌溉處理下多枝檉柳幼苗光化學量子產量可見，在不同灌溉量下，兩種灌溉方式對不同光合有效輻射下檉柳幼苗的 光化學量子產量的影響存在差異。高灌條件下，實驗組側滲分層灌溉處理的光化學量子產量隨光合有效輻射的增加，呈總體上大于且降幅小于對照組地表灌溉處理下的值，二者差異達到極顯著水平(Plt;0.01)；中灌條件下，在光合有效輻射約在300—1200 μmol m-2s-1時，兩種灌溉方式使光化學量子產量的降幅基本保持一致，大于1200 μmol m-2s-1時，地表灌溉下的光化學量子產量降幅才高于實驗組；低灌條件下，地表灌溉下該值總體上已高于地下分層灌溉處理，但二者差異未達到顯水平(P﹥ 0.1)。這表明除了灌溉量對檉柳幼苗的光合作用有明顯的影響外，灌溉方式是一個重要因素。

圖4 不同灌溉處理下多枝檉柳幼苗光化學量子產量變化Fig.4 The variation of Tamarix ramosissima seedlings′ photochemical quantum yield under different irrigation treatments

3 討論與結論

灌溉方式的不同改變的是土壤水分的分布模式[6]，這可以從土壤水分的變化特征上得到印證。側滲分層灌溉對檉柳幼苗早期發育產生促進作用，其環境解釋可以從水分在根箱微環境中的分布差異入手。側滲分層灌溉創造了多樣化的水分富集區分布模式，從土壤淺層到深層的給水方式人為地加速了水分重力運移的過程，減少水分在土壤淺層的蒸散損失，提高了土壤水分在時間序列上的保有量，從某種意義上講，該方式是一種有效的節水保墑措施。干旱區常用滴灌的方式達到節水和水分高效利用的目的[18]，還有通過半根灌溉的方式實現植物生理抗旱性的提升[19]。與本實驗中的側滲分層給水方式比較，前者改變土壤水分的水平空間分布，后者則是側重于土壤水分垂直空間分布的優化。這種非傳統灌溉方式對干旱區植被幼苗初期的生長發育具有重要作用。正如本實驗的觀測結果，檉柳幼苗的基徑、株高和冠幅都在側滲分層灌溉的方式下明顯提高。

幼苗水分自維持能力是其自身通過形態、生理等方面的調節產生的對外界水分脅迫的適應性反應，它的形成首先離不開根系的合理分布和發育，而根系的生長又離不開幼苗地上部分的同化過程。有研究表明，一旦減少同化產物向幼苗細根分配，細根則出現衰老癥狀[9,20- 21]。實驗中，側滲分層灌溉有利于幼苗地上部分的生長，這對提高光合產物的積累和分配至根系的碳投入都具有正效應。從幼苗生物量分析中得出，同等給水量條件下，實驗組的地上和地下部分絕對生物量都顯著高于對照組，顯然側滲分層灌溉方式下，光合碳積累的水分貢獻率居高。當然，R/S結果呈對照組高于實驗組，這恰恰說明實驗組的給水方式更有利于擴大光合面積，有利于提升光合產物更多的分配至根系，進而提升根系的吸水能力。

植物根系吸收水分受土壤植物-大氣系統(SPAC)系統中水勢梯度的影響和調節[22]。植物在黎明，隨氣孔開放，蒸騰加強，葉水勢下降，葉中水的流體靜壓力降低，最終導致葉中水分減少，滲透壓升高，從而進一步減少了水勢。我們的研究發現, 幼苗莖葉水勢表現為先降低后升高的趨勢，這與付愛紅等對塔河下游多枝檉柳的水勢的研究發現一致[10]。尤其是高而穩定的黎明水勢暗示著水分的補給基本滿足了植物體水勢下降到一天中最低點后再次恢復到原有水平的要求。植物莖水勢反映了植物體從土壤到大氣的導水能力，莖水勢越高導水能力越大，植物莖葉水分含量就越大，受到的干旱脅迫就越小[23]。塔里木河下游屬極端干旱氣候區，降雨少蒸發強烈，因此，土壤水分決定了植物水勢的變化趨勢。我們在實驗中觀察到，高灌條件下，土壤水分含量最大，從而使莖中午水勢也明顯高于其他灌溉水平下，表明植物體受到干旱脅迫小；同等灌溉水平下，側滲分層灌溉處理使根箱土壤水分峰值均大于地表灌溉，且出現在土層更深處，這種差異也反映在水勢上。7月下旬炎熱的夏季，中午莖水勢為實驗組高于同等灌溉水平下地表灌溉方式處理的，說明側滲分層灌溉方式使檉柳幼苗具有了較強的水分吸收和減少水分喪失的能力，從而增強了幼苗抗旱性。

植物的生長及健康狀況與其生境之間的關系可以通過測定植物光合作用對不同外界環境的生理響應而確定。葉綠素熒光技術具有反應光合作用“內在性”的特點，具有測定植物光合作用快速、無損傷的優勢，近年來這一技術在不同植被對各種環境脅迫的響應等研究領域被廣泛采用[4,24]。在干旱或半干旱地區，植物由于受干旱脅迫常常會使其PSⅡ光能捕獲效率顯著降低，且高光照與干旱脅迫會相互疊加而加重脅迫程度[25]。高灌處理下，實驗組側滲分層灌溉方式表現出顯著大于地表灌溉方式下檉柳幼苗的光能捕獲效率，表明這種非傳統的灌溉方式有效降低干旱脅迫的同時，也對幼苗的光合作用具有顯著的促進作用，其意義在于物質積累的增加，尤其從根系的角度來說，其根長和根表面積的增加都由此而受益，這為幼苗耐旱能力的提升和水分自維持能力的快速建成奠定了物質基礎。但是，中灌和低灌處理下，兩種灌溉方式之間光化學量子產量的差異變小，甚至在低灌時發生轉換。這一結果暗示著，灌溉量的減少在一定程度上會削弱灌溉方式帶來的同化作用優勢。

綜上所述，側滲分層的灌溉方式通過改變土壤水分的空間分布摸式，從而顯著地促進了多枝檉柳幼苗早期(生長脆弱期)生長，在水分和光合生理方面也找到相應證據。塔里木河下游氣候極端干旱，改變水分干擾的方式可降低干旱脅迫對幼苗生長早期的負面影響，積極探索該地區檉柳群落更新恢復中人工水分干擾模式的優化問題，對充分利用下游地區寶貴的水資源和維系荒漠河岸林植被群落具有重要意義。

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ThemorphologicalandphysiologicalresponsesofTamarixramosissimaseedlingtodifferentirrigationmethodsintheextremelyaridarea

MA Xiaodong1,*, WANG Minghui1, LI Weihong2, XING Xuming1, ZHANG Ruiqun1

1SchoolofLifeSciences,XinjiangNormalUniversity,Urumqi830054,China2StateKeyLaboratoryofDesertandOasisEcology,XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China

Water shortages are not only the main limiting factor of plant survival and growth in many habitats, but also are the direct cause for vegetation degradation in arid regions. The lower reaches of Tarim River are located in an extremely arid climate in northwestern China. The vegetation structure along the river banks of the lower reaches of the Tarim River is relatively simple, with only a few plant species present. Major plant species include such trees asPopuluseuphraticaand shrubs such asTamarixramosissima, andTamarixhispida. During the past 50 years, intense human activities effects in this region have led to the nearly complete interception of water in 321 km of the watercourse in the lower reaches of the Tarim River; as a result, the groundwater table has dropped considerably and natural vegetation which depends on that groundwater has become severely degraded. To preserve the endangered desert river bank forest vegetation and restore the damaged ecological system, an Ecological Water Conveyance Project was initiated in 2000. Artificially planting native dominant plant species includingTamarixspp. to initiate rapid rehabilitation of the plant community has become an important research subject in this area. However, the increased river flow from this project has produced very limited results in increasing both the amount of intermittent water flow in the river and in raising the downstream ground water table. As a result, the water demands of theT.ramosissimaseedlings in the early growth stage could not be met. Therefore, irrigating field transplanted seedlings during the early stage of growth has been very important.T.ramosissimawas once widely distributed in the desert plains and in the sandy and alkaline lands in northwestern China. It was also a dominant shrub in the desert riparian forest in the lower reaches of the Tarim River and played a key role in ecological rehabilitation and maintenance of the stability of the riparian forest in this area. The objective of this study was to test the growth and physiological responses ofT.ramosissimaseedling to different irrigation methods, i.e. layered side irrigation (LSI) and aboveground irrigation (AGI), using three water levels, i.e. high (W1, 50 L plant-1repetition-1), medium (W2, 25 L plant-1repetition-1) and low (W3, 12.5 L plant-1repetition-1) water levels. The results showed that LSI increased basal diameter, stem length, crown width and growth rate of the seedling; LSI also increased soil moisture under the same water level conditions when compared with the AGI method. LSI significantly increased belowground biomass, total biomass and the root shoot ratio (R/S) of the seedling under W1 (Plt; 0.05). LSI significantly increased stem water potential under W1 and W2 (Plt; 0.05). The findings show that LSI can be used to increase water use efficiency of the seedlings. LSI increased photochemical quantum yield of PSⅡ in the light (Yield) of the seedlings under W1 and W2, and this increase was statistically significant under W1 (Plt; 0.05). Our results suggest that LSI caused rapid and large amounts of growth and biomass production inT.ramosissimaseedlings, as well as had a valuable positive effect on water potential and photosynthesis which benefited the seedling′s survival rates during the early stage of growth.

AGI; LSI; photochemical quantum yield of PSⅡ in the light; the lower reaches of Tarim River; water potential

國家自然科學基金資助項目(41261103)；新疆維吾爾自治區自然科學基金資助項目(2012211B18)

2013- 05- 09;

2013- 07- 23

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mxd1107@126.com

10.5846/stxb201305091000

馬曉東，王明慧，李衛紅，邢旭明，張瑞群.極端干旱區多枝檉柳幼苗對人工水分干擾的形態及生理響應.生態學報,2013,33(19):6081- 6087.

Ma X D, Wang M H, Li W H, Xing X M, Zhang R Q.The morphological and physiological responses ofTamarixramosissimaseedling to different irrigation methods in the extremely arid area.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6081- 6087.