預處理方式對香蒲和蘆葦種子萌發的影響

孟 煥，王雪宏，佟守正,*，呂憲國，張文廣，霍莉莉，曹笑笑，孟憲坤

(1. 中國科學院濕地生態與環境重點實驗室，中國科學院東北地理與農業生態研究所，長春 130012；2. 中國科學院研究生院，北京 100049；3. 富錦沿江濕地自然保護區管理局，富錦 156100)

預處理方式對香蒲和蘆葦種子萌發的影響

孟 煥1,2，王雪宏1，佟守正1,*，呂憲國1，張文廣1，霍莉莉1,2，曹笑笑1,2，孟憲坤3

(1. 中國科學院濕地生態與環境重點實驗室，中國科學院東北地理與農業生態研究所，長春 130012；2. 中國科學院研究生院，北京 100049；3. 富錦沿江濕地自然保護區管理局，富錦 156100)

有性繁殖是植物種群形成與維持的主要方式。為探索退化濕地的快速恢復方法，為松花江下游退化濕地恢復提供科學依據，本研究開展了香蒲和蘆葦種子快速發芽的有性繁殖實驗。研究采用濾紙為發芽基質，通過變溫培養試驗，以未浸種處理為參照，分析了蒸餾水、雙氧水(H2O2)、硝酸鉀(KNO3)和高錳酸鉀(KMnO4)溶液浸種的預處理方式對香蒲、蘆葦種子發芽率和發芽速率的影響。結果表明：不同預處理方式對香蒲、蘆葦種子的發芽率和發芽速率均具有顯著影響。KMnO4溶液浸種再清洗處理條件下，香蒲種子發芽率和發芽速率均顯著高于其他處理，平均發芽率可達未浸種處理條件下的3.1倍，發芽速率為16.17±0.80。蘆葦種子的發芽率和發芽速率在經KNO3溶液浸泡再清洗處理后效果最佳，種子發芽率達96%—99%，發芽速率達28.43±0.71。因此，分別對香蒲、蘆葦種子采用KMnO4和KNO3溶液浸泡再清洗的預處理方式可以縮短出苗時間，提高發芽率，從而加速濕地植被恢復進程。

種子萌發；預處理方式；香蒲；蘆葦

香蒲(Typhadomingensis)和蘆葦(Phragmitesaustralis)是典型的濕地植物物種，它們在消除水體富營養化、恢復水域養分平衡、吸收重金屬、高效水質凈化等方面[1- 6]具有重要作用。作為松花江下游(佳木斯至同江)沿江濕地植被的重要組成部分，香蒲和蘆葦群落不僅對松花江水體起到了巨大的凈化作用，同時也為其他濕地生物提供了適宜的生境。近年來，隨著農業開墾、河道采沙等人類活動影響的逐漸加劇，松花江下游沿江濕地植被遭到了一定程度的破壞，濕地功能退化顯著[7- 8]。保護與恢復沿江濕地生態系統的完整性與穩定性，特別是開展香蒲、蘆葦等典型濕地植物的保護與恢復，對改善松花江下游水質、保障三江平原區域的生態安全、提高濕地生物多樣性，促進區域生態文明建設具有重要意義。有性繁殖是植物種群形成與維持的主要方式，對于維持濕地地表植被的生物多樣性起著重要的作用[9]，是濕地恢復和重建的一種重要方法。種子萌發是植物有性繁殖的重要表現，適宜的種子預處理方式可以加速種子萌發，提高種子萌芽率，進而可以加速退化濕地的恢復進程。

目前，有關植物種子萌發和幼苗生長對光照、溫度、濕度、鹽分等環境因子響應方面的研究較多[10- 15]，關于外源物質預處理方式促進植物種子萌發的研究也有一些報道，通過對種子采用不同化學物質、溶劑及濃度的外源激素預處理發現，氫氧化鈉、高錳酸鉀、硫酸銅、萘乙酸、6-芐氨基嘌呤、赤霉素、雙氧水和硝酸鉀等均能在一定程度上提高種子的發芽率，促進種子的萌發[16- 20]。以往研究多集中在農作物或是超富集植物種子萌發對預處理方式的響應方面，而關于香蒲和蘆葦等典型濕地植物的種子對預處理方式的響應研究相對較少。因此，本研究通過室內模擬實驗分析了不同預處理方式對松花江下游沿江濕地香蒲和蘆葦種子萌發的影響，旨在通過對典型濕地植物有性繁殖方式的人工干預，探索植物種子的快速萌發方法，并以此為依據為松花江下游沿江濕地恢復提供技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

于2012年10月上旬自松花江下游富錦市東郊夏吉利村江邊(47°16′39.4″ N, 132°02′44.2″ E)采集香蒲和蘆葦種子，各自風干后在4 ℃條件下貯存備用。實驗室條件下制備或配置一定濃度的、可以促進種子萌發[19,21]的浸種液，即蒸餾水和濃度均為0.1%的雙氧水(H2O2)、硝酸鉀(KNO3)、高錳酸鉀(KMnO4)溶液，并以未浸種為參照預處理方式。

1.2 研究方法

1.2.1 浸種后不清洗處理

室溫下浮水法選取成熟飽滿種子，分別用蒸餾水、0.1%的H2O2、0.1%的KNO3、0.1%的KMnO4溶液浸泡12 h，然后將種子直接均勻排列于墊有單層濾紙的直徑為9 cm的培養皿中進行萌發試驗。萌發實驗每皿100粒種子，4個重復。

1.2.2 浸種后清洗處理

浸種藥品選取與濃度同1.2.1，浸種12 h，種子經蒸餾水反復清洗干凈后放入墊有單層濾紙的直徑為9 cm的培養皿中進行萌發試驗，每皿100粒種子，4個重復。同時以未浸種作為對照處理。浸種時間選為12 h是從生產角度考慮，當天晚上浸種，第2天進行播種，同時防止浸種時間過長對種子產生破壞。

將上述培養皿放在培養箱(LRH-250-GS II, 中國)中，培養箱設置的光溫條件為光照12 h/25 ℃和黑暗12 h/15 ℃。每天18:00定時觀測，統計萌發種子數，以胚芽長出1 mm為發芽，以連續3 d沒有種子萌發為實驗結束標志。試驗期間向培養皿中適時添加蒸餾水以保持培養基濕潤。

1.3 數據分析方法

計算種子的發芽率和發芽速率，公式[15]如下：

(1)

(2)

式中，Nt為時間t日內獲得的種子發芽率。

數據統計、分析、作圖分別采用Excel 2003、SPSS 16.0和Origin 8.1進行處理，數據用均值±標準誤(Mean±Se)表示。對不同預處理方式下的種子發芽率、發芽速率進行單因素方差分析，并在0.05顯著度水平上進行多重比較(Tukey)。

2 結果與分析

2.1 預處理方式對香蒲種子發芽率的影響

香蒲種子從第3天開始發芽，至第10天發芽試驗結束。由表1可以看出，與未浸種處理相比，除經H2O2浸種處理外，香蒲種子發芽率均有顯著提高(Plt; 0.05)，平均發芽率最高可達對照的3.1倍，說明浸種的預處理方式是提高香蒲種子發芽率的必要措施。

針對香蒲種子發芽率(介于24%—74%之間)特點，本試驗以40%作為香蒲種子發芽率的評價標準。從表2可以看出，經KMnO4浸種后清洗與KNO3浸種處理(清洗和未清洗)的種子在第5天發芽率均超過40%；經蒸餾水和KMnO4浸種后不清洗與H2O2浸種后清洗處理的香蒲種子，第6天和第7天的發芽率雖然也在40%以上，但所需的時間略長于KNO3浸種處理；而經H2O2浸種后不清洗處理的種子發芽率明顯劣于其他處理，至萌發試驗結束時，其發芽率僅有20%—28%，與對照組中未浸種處理無顯著差異。另外，對照組與H2O2浸種處理的幼苗細小、微黃、長勢弱，而其他經過浸種處理的幼苗比較健壯。試驗中KMnO4浸種后清洗處理效果最佳，發芽率達68%—84%，發芽率超過40%的時間為5 d，因此，采用KMnO4浸種并清洗的處理方式進行的有性繁殖更利于濕地香蒲種群的恢復。

表1 不同預處理方式下的香蒲種子發芽率(均值±標準誤，%)

同列數據后不同字母表示處理間差異顯著

2.2 預處理方式對蘆葦種子發芽率的影響

蘆葦種子從第3天開始發芽，至第10天發芽試驗結束。由表2可以看出，經H2O2浸種后未清洗處理下蘆葦種子發芽率最低，其他處理與對照未浸種處理相比，蘆葦種子發芽率均顯著提高(Plt; 0.05)，且蒸餾水浸種處理下的蘆葦種子最終發芽率，與其他藥劑浸種處理(除經H2O2浸種后未清洗)條件下的無顯著差異(Pgt; 0.05)。

針對蘆葦種子發芽率(介于52%—97%之間)特點，本試驗以80%作為蘆葦種子發芽率的評價標準。從表2可以看出，經KNO3浸種、KMnO4和H2O2浸種后清洗處理的蘆葦種子在第5天發芽率均超過80%；經KMnO4浸種后未清洗和蒸餾水浸種處理的蘆葦種子，第6天和第7天的發芽率雖然也在80%以上，但所需的時間略長于KNO3浸種與KMnO4和H2O2浸種后清洗處理；而經H2O2浸種后不清洗處理的種子至萌發試驗結束時，其發芽率僅有48%—56%，明顯低于其他處理。另外，試驗中KNO3浸種后清洗處理效果最佳，蘆葦種子發芽率達96%—99%，發芽率超過80%的時間為5 d，其所用時間也比試驗結束時間縮短了50%。因此，采用KNO3浸種，并清洗的處理方式進行蘆葦的有性繁殖更利于濕地植被恢復的進行。

表2 不同預處理方式下的蘆葦種子發芽率(均值±標準誤，%)

2.3 預處理方式對種子發芽速率的影響

對香蒲、蘆葦的種子發芽速率進行單因素方差分析，結果顯示：預處理方式對香蒲和蘆葦種子的發芽速率均有顯著影響(Plt;0.05，圖1)。均值多重比較結果表明，未浸種處理與H2O2浸種后不清洗處理條件下的香蒲種子發芽速率均無顯著性差異(Pgt; 0.05)，且均顯著低于其他藥劑處理(Plt; 0.05)；蒸餾水，KNO3、KMnO4浸種后未清洗以及KMnO4浸種后清洗處理條件下的香蒲種子發芽速率無顯著差異(Pgt; 0.05)；KMnO4浸種后清洗處理條件下香蒲種子發芽速率最大為16.17±0.80(圖1)。對于蘆葦種子而言，未浸種與H2O2浸種后不清洗處理條件下的蘆葦種子發芽速率無顯著性差異(Pgt; 0.05)，且均顯著低于其他預處理方式(Plt; 0.05，圖1)；雖然KNO3浸種后清洗處理條件下蘆葦種子發芽速率最大為28.43±0.71，但是除未浸種與H2O2浸種后不清洗兩種處理外，其他預處理條件下的蘆葦種子發芽速率無顯著差異(Pgt; 0.05)。

圖1 預處理方式對種子發芽速率的影響Fig.1 Effects of pretreatments on germination speed A—F分別表示未浸種，蒸餾水，H2O2、KNO3、KMnO4浸種后未清洗以及H2O2、KNO3、KMnO4浸種后清洗8種處理; 不同字母間表示差異顯著

3 討論

KMnO4是強氧化劑，具有殺菌消毒的作用，在種子浸泡過程中能夠促進種子包膜的氧化，使種子中淀粉和蛋白質等有機物質充分吸收水分，短時間內達到種子萌發所需的必要條件，進而提高種子發芽率和發芽速率[17,19]。本試驗中KMnO4對蘆葦種子萌發的促進效果之所以弱于香蒲，可能在于兩種植物種子大小、種皮透性不同。經KMnO4浸種后蘆葦種子顏色變深程度高于香蒲，使其種子萌發期間接受光照的強度減弱，從而影響了種子萌發。KNO3常用來促進休眠種子的萌發[22]，原因在于KNO3中的K+作為多種酶(如NAD激酶、ATP酶等)的激活劑，可以在一定程度上提高多種酶的活性，使細胞膜得到部分修復，也可以參與誘導植物體內生長促進型激素的生物合成，從而促進種子萌發[17,23]。本研究中經KNO3溶液浸種后清洗與未清洗處理對蘆葦種子的發芽率和發芽速率無顯著影響，可能是由于試驗期間為保證種子萌發所需水分條件，添加蒸餾水稀釋其濃度所致。H2O2是強氧化劑，能促進氧氣的進入和內部有毒物質的降解及排出，利于細胞內部正常的氧化還原反應[23]，但試驗中H2O2浸種對香蒲種子發芽率、發芽速率以及蘆葦發芽速率卻無顯著影響，而對茄子、辣椒、慈姑、龍葵、棉花等種子萌發具有促進作用[16- 19,23]，表明對于不同植物種子來說，不同物質及其濃度對植物種子萌發的影響不同。同時本研究這也說明了針對不同植物種子采取不同的預處理方式對于提高植物種子萌發，加速植被恢復具有重要意義。

4 結論

(1)浸種的預處理方式對香蒲種子發芽率、發芽速率均具有顯著影響。采用KMnO4浸種再清洗的處理方式能夠顯著提高香蒲種子發芽率和發芽速率，進而加速濕地植被恢復進程。

(2)藥品浸種與蒸餾水浸種處理對蘆葦種子發芽率、發芽速率的影響無顯著差異，但從發芽率超過80%所需的時間來看，采用KNO3浸種再清洗的處理方式對蘆葦種子萌發的影響效果最佳，縮短了蘆葦出苗時間。

(3)不同植物種子萌發對浸種預處理方式的響應不同，適用的藥品處理方法也不同，因此，探尋不同種子預處理方式對濕地植物種子萌發的影響是加速濕地植被恢復進程的關鍵技術之一。

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EffectsofpretreatmentongerminationofTyphadomingensisandPhragmitesaustralis

MENG Huan1,2, WANG Xuehong1, TONG Shouzheng1,*, Lü Xianguo1, ZHANG Wenguang1, HUO Lili1,2, CAO Xiaoxiao1,2, MENG Xiankun3

1ResearchCenterforWetlandEcologyandEnvironment,NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130012,China2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3NatureReserveAdministrationofWetlandalongtheSonghuaRiverinFujin,Fujin156100,China

Global changes and human activities have negative effects on the wetland habitats, which decrease the area of wetland, reduce species diversity, and hinder the ecological functions. Wetland restoration, especially dominant plants restoration is critical and urgent to improve wetland conditions and areas worldwide. As the largest tributary of the Heilong River, Songhua River drains nearly 70% of the Northeast China′s land area. The riparian wetland along the downstream of Songhua River is suffering from ecological degradation of native vegetation.Typhadomingensis(T.domingensis) andPhragmitesaustralis(P.australis) are two dominant species in this basin, and play an important role in sustaining regional environmental functions. Seeds are produced annually, which would allow ample opportunities for colonization by sexual propagation. Seed propagation is considered to be an effective and feasible technique for vegetation restoration. In order to explore the optimal seed-soaking reagents to accelerate seed germination ofT.domingensisandP.australis, the pure live seeds of both species were collected from a riparian wetland along the downstream of Songhua River (47°16′39.4.″ N, 132°02′44.2″ E), and the seeds germination experiment was conducted in incubator (LRH- 250-GS II, China) with an alternating diurnal regime of 12 h of daylight at 25 ℃ and 12 h of darkness at 15 ℃ in laboratory. Effects of 8 different pretreatments (untreated, soaking with distilled water, soaking with 0.1% H2O2, soaking with 0.1% H2O2and then rinsing with distilled water, soaking with 0.1% KNO3, soaking with 0.1% KNO3and then rinsing with distilled water, soaking with 0.1% KMnO4, soaking with 0.1% KMnO4and then rinsing with distilled water, respectively) on germination percentage (GP) and germination speed (GS) ofT.domingensisandP.australisseeds are observed for 10 days. For each treatment, 100 seeds (four replicates) were placed on a layer of Whatman grade No.1 filter paper (pH 7) in 90 mm Petri dishes with distilled water to keep moist during the whole experiment. Results showed as follows: (1) Differences between untreated seeds and pretreated ones with reagent soaking on GP and GS ofT.domingensisandP.australiswere significant; (2) GP and GS ofT.domingensisunder the pretreatment of soaking with 0.1% KMnO4and then rinsing with distilled water were significantly greater than that of the rest pretreatments, and the average GP ofT.domingensiswas about 3.1 times greater than the untreated and the GS was up to 16.17±0.80; (3) Seed germination ofP.australisperformed best under the treatment of soaking with 0.1% concentration KNO3and rinsing with distilled water, and its GP and GS were up to 96%—99% and 28.43±0.71, respectively. The results indicate that seed pretreatment (seed-soaking reagent) is one of the most indispensable and efficient methods of accelerating the seed germination and seedling growth ofT.domingensisandP.australis. Rapid and effective restoration of the two dominant plants in the riverine wetlands along the downstream of Songhua River, therefore, could be expected through collecting their pure live seeds and pretreating the seeds with 0.1% KMnO4and 0.1% KNO3and then rinsing with distilled water respectively before dispersal.

seed germination; reagent pretreatment;Typhadomingensis;Phragmitesaustralis

國家自然科學基金資助項目(40971053)；水體污染控制與治理科技重大專項資助項目(2012ZX07201004)

2013- 06- 08;

2013- 07- 22

*通訊作者Corresponding author.E-mail: tongshouzheng@neigae.ac.cn

10.5846/stxb201306081451

孟煥，王雪宏，佟守正，呂憲國，張文廣，霍莉莉，曹笑笑.預處理方式對香蒲和蘆葦種子萌發的影響.生態學報,2013,33(19):6142- 6146.

Meng H, Wang X H, Tong S Z, Lü X G, Zhang W G, Huo L L, Cao X X, Meng X K.Effects of pretreatment on germination ofTyphadomingensisandPhragmitesaustralis.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6142- 6146.