塔里木河上游灰胡楊種群生活史特征與空間分布格局

韓 路，席琳喬，王家強(qiáng)，王海珍，宇振榮

(1. 塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300； 2. 塔里木大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300；3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193)

塔里木河上游灰胡楊種群生活史特征與空間分布格局

韓 路1,3,*，席琳喬2，王家強(qiáng)1，王海珍1，宇振榮3

(1. 塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300； 2. 塔里木大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300；3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193)

灰胡楊是荒漠地區(qū)特有的珍稀漸危植物，主要分布在塔里木河流域，是塔里木荒漠生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種之一。在塔里木河上游選擇具有代表性群落設(shè)立5 hm2研究樣地，應(yīng)用相鄰格子法進(jìn)行每木調(diào)查，從年齡結(jié)構(gòu)、生命表特征、存活曲線、生存分析以及種群不同發(fā)育階段個(gè)體空間分布格局等方面研究了灰胡楊種群生活史動(dòng)態(tài)特征與空間分布規(guī)律。結(jié)果表明:塔里木河上游灰胡楊種群結(jié)構(gòu)整體上呈鐘型，幼樹(shù)個(gè)體較少，成年個(gè)體較多，屬暫時(shí)穩(wěn)定型種群；不同生境種群結(jié)構(gòu)不同，隨河流走向種群結(jié)構(gòu)由穩(wěn)定型轉(zhuǎn)為衰退型。種群存活曲線趨于DeeveyⅡ，生存率呈單調(diào)下降趨勢(shì)，中期(Ⅵ—Ⅸ)降幅較高；危險(xiǎn)率呈上升趨勢(shì)，于Ⅸ齡級(jí)出現(xiàn)危險(xiǎn)率與死亡率、消失率高峰，生命期望單調(diào)下降，反映種群生存力下降的趨勢(shì)。灰胡楊種群空間分布格局總體上為聚集分布,因生境不同空間格局發(fā)生變化,這是種群適應(yīng)環(huán)境壓力及與環(huán)境協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果；種群空間格局隨發(fā)育進(jìn)程而變化,從幼齡到中、大齡,種群分布格局的聚集強(qiáng)度減弱并逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布,這是種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度變化的結(jié)果。環(huán)境因子與種群分布多度的相關(guān)與逐步回歸分析表明地下水位是影響種群分布的主要因素。可見(jiàn),塔里木河上游灰胡楊種群結(jié)構(gòu)與空間分布格局隨生境和時(shí)間發(fā)生變化,環(huán)境因素和生物因素是影響灰胡楊種群生態(tài)特征的兩個(gè)主要原因。

塔里木河上游；灰胡楊；種群結(jié)構(gòu)；生活史；空間分布格局

種群結(jié)構(gòu)是植物種群的重要屬性，它能反映種群空間上的變動(dòng)規(guī)律，并能客觀體現(xiàn)種群動(dòng)態(tài)及其群落的發(fā)展、演變趨勢(shì)[1]。種群分布格局是種群研究的重要內(nèi)容，是種群的重要結(jié)構(gòu)特征之一。研究種群分布格局的目的不僅是對(duì)種群的水平結(jié)構(gòu)進(jìn)行定量描述，更重要的是用以揭示格局的成因，闡述種群及群落的動(dòng)態(tài)變化[2]。在某種意義上來(lái)說(shuō)種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)是對(duì)環(huán)境適應(yīng)與選擇的結(jié)果[3]。因此，研究荒漠河岸林優(yōu)勢(shì)種群結(jié)構(gòu)與空間格局，分析種群種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)是揭示種群生活史對(duì)策和動(dòng)態(tài)機(jī)制的重要手段[4]。

灰胡楊(PopuluspruinosaSchrenk)屬楊柳科楊屬中最古老、最原始的多年生落葉闊葉喬木，是古地中海植物區(qū)系的孑遺種。灰胡楊于1987年被列入《中國(guó)珍稀瀕危保護(hù)植物名錄》中，為漸危、三級(jí)保護(hù)植物和珍貴的抗逆種質(zhì)資源。近年來(lái)，隨著全球氣候變暖和區(qū)域水土資源的過(guò)度開(kāi)發(fā)利用，天然灰胡楊林面積銳減、植被退化、優(yōu)勢(shì)種生長(zhǎng)衰敗[5]。由于灰胡楊獨(dú)特的生理生化和生態(tài)學(xué)特性及在生態(tài)環(huán)境保護(hù)中的作用，越來(lái)越受到人們的關(guān)注。學(xué)者曾對(duì)塔里木荒漠灰胡楊的分布、群落特性與繁殖特性、光合水分生理、抗逆性與遺傳差異等方面進(jìn)行了研究[6- 8]。但關(guān)于塔里木河上游大面積自然分布的灰胡楊種群結(jié)構(gòu)與空間分布格局及其動(dòng)態(tài)方面未見(jiàn)系統(tǒng)的研究報(bào)道。灰胡楊種群在塔里木河上游的生長(zhǎng)狀況和種群動(dòng)態(tài)如何?生活史特征是什么？生物因素和環(huán)境因素如何影響灰胡楊種群的空間分布? 本研究通過(guò)對(duì)塔里木河上游灰胡楊種群生活史特征、年齡結(jié)構(gòu)、數(shù)量動(dòng)態(tài)與空間分布格局等方面研究，掌握灰胡楊種群的生存現(xiàn)狀，分析過(guò)去種群結(jié)構(gòu)與受干擾狀態(tài)，揭示灰胡楊種群的整體活力，發(fā)展特征，動(dòng)態(tài)規(guī)律及其影響機(jī)制，這對(duì)種群瀕危機(jī)制的探索、種群的合理保護(hù)和增殖具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義，同時(shí)也為荒漠河岸林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

塔里木河上游系指從阿克蘇河、葉爾羌河、和田河三河交匯的肖夾克至輪臺(tái)縣的英巴扎，總長(zhǎng)495 km(圖1)。該區(qū)經(jīng)緯度40°25′—41°10′N，80°10′—84°36′E；平均日照時(shí)數(shù)2729.0 h，太陽(yáng)總輻射能5796 MJ·m-2·a-1，年平均氣溫10.4 ℃，≥10℃年積溫4340 ℃，平均氣溫≥10 ℃的持續(xù)日數(shù)為201 d，極端最高溫度39.4 ℃，極端最低溫度-25.0 ℃。年平均降水量50.4 mm，年平均蒸發(fā)量1880.0 mm，干燥度12—19。風(fēng)沙災(zāi)害頻繁，春、夏季多大風(fēng)天氣，是該地區(qū)風(fēng)沙危害的主要季節(jié)。該區(qū)植被組成簡(jiǎn)單、稀疏，喬灌草三層結(jié)構(gòu)明顯。喬木主要有胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)、灰胡楊；林下植物主要有多枝檉柳(TamarixramosissimaLedeb.)、黑果枸杞(LyciumruthenicumMurr.)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron(Pall.)Voss)、蘆葦(Phragmitesaustralis(Cav.)Trin. ex Steud.)、羅布麻(ApocynumvenetumLinn.)、脹果甘草(GlycyrrhizainflataBatal.)、駱駝刺(AlhagisparsifoliaShap.)、西北天門冬(AsparaguspersicusBaker)、小花棘豆(Oxytropisglabra(Lam.) DC.)等植物。

圖1 塔里木河上游調(diào)查斷面示意圖Fig.1 Investigation sections at the upper reaches of the Tarim River

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與外業(yè)調(diào)查方法

野外充分踏查的基礎(chǔ)上在塔里木河上游(UR)—上段(A)阿拉爾、下段(C)英巴扎斷面選擇面積較大、人為干擾較小、林分具有代表性的天然灰胡楊林，在林地內(nèi)選取4個(gè)調(diào)查地點(diǎn)(A1豐收三場(chǎng)、A2托海鄉(xiāng)、A3水工三連、C輪南鎮(zhèn)—塔河以北)，共5塊100 m×100 m的樣地，面積5.0 hm2，樣地環(huán)境特征見(jiàn)表1。在每塊樣地內(nèi)采用相鄰格子法進(jìn)行每木調(diào)查，以5 m×5 m為基本單元，記錄胸徑(DBH)≥2.5 cm的全部喬木樹(shù)種的種名、胸徑、樹(shù)高、冠幅等指標(biāo)。灌木層(4 m×4 m)、草本層(1 m×1 m)采用對(duì)角線法進(jìn)行植物種類、高度、蓋度、多度等詳細(xì)調(diào)查，對(duì)喬木植物的幼苗、幼樹(shù)逐一記錄其高度、地徑。統(tǒng)計(jì)時(shí)以灰胡楊基株為單位進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，若一個(gè)樹(shù)樁上有多個(gè)無(wú)性系分株，則僅對(duì)其中徑級(jí)最大的一株進(jìn)行記錄。同時(shí)，各樣方用全球定位系統(tǒng)(GPS)定位，記錄其經(jīng)度、緯度和海拔高度、郁閉度等生態(tài)因子。地下水位采用土鉆法結(jié)合人工打井確定，土壤含水量采用烘干法測(cè)定。

表1 塔里木河上游調(diào)查樣地的環(huán)境特征

1.2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)的建立

灰胡楊生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，不可能追蹤所有個(gè)體的生長(zhǎng)周期，而利用樹(shù)木年輪精確測(cè)定灰胡楊個(gè)體的年齡較為困難，也缺乏其它可靠的外部特征及解析資料可以確定其樹(shù)齡。因此，采用空間推時(shí)間的方法，應(yīng)用生態(tài)學(xué)中大小結(jié)構(gòu)分析法來(lái)研究種群年齡結(jié)構(gòu)特征。雖然種群齡級(jí)和徑級(jí)有所不同，但在同一環(huán)境下，同一樹(shù)種的齡級(jí)和徑級(jí)對(duì)環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性[9]。按照2003年森林資源規(guī)劃設(shè)計(jì)調(diào)查主要技術(shù)規(guī)定并結(jié)合灰胡楊生活史特點(diǎn)，級(jí)距設(shè)為4 cm，將種群劃分為12個(gè)徑級(jí)，第1徑級(jí)胸徑為0—4 cm，之后以4 cm為步長(zhǎng)增加一級(jí)，即4.0 cm≤DBHlt;8.0 cm，作為Ⅱ級(jí)，把直徑大于44 cm都?xì)w為第12級(jí)。第1徑級(jí)對(duì)應(yīng)Ⅰ齡級(jí)，第2徑級(jí)對(duì)應(yīng)第Ⅱ齡級(jí)，依此類推。按以上標(biāo)準(zhǔn)分別統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)株數(shù)，以齡級(jí)為縱軸，株數(shù)/hm2為橫軸，繪制灰胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)圖。

1.2.3 種群生命表、存活曲線的編繪與生存分析

根據(jù)灰胡楊各齡級(jí)的統(tǒng)計(jì)株數(shù)，按照特定時(shí)間生命表的編制方法[10]，計(jì)算生命表中各參數(shù)，完成灰胡楊種群特定時(shí)間生命表的編繪。存活曲線是借助存活個(gè)體數(shù)量來(lái)描述特定年齡死亡率，它是通過(guò)把特定年齡組的相對(duì)個(gè)體數(shù)量作圖而得到。本文以生命表中的齡級(jí)為橫坐標(biāo)，以lnlx為縱坐標(biāo)繪制灰胡楊種群的存活曲線，以死亡率，消失率為縱坐標(biāo)，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)繪制死亡率曲線和消失率曲線[10]，分析種群動(dòng)態(tài)變化。

為了更好地分析灰胡楊種群動(dòng)態(tài)，闡明其生存規(guī)律，引入生存分析中的4個(gè)函數(shù)，即種群生存率函數(shù)S(t)、累積死亡率函數(shù)F(t)、死亡密度函數(shù)f(t)、危險(xiǎn)率函數(shù)λ(t)[11- 12]。根據(jù)上述4個(gè)生存函數(shù)的估算值，繪制生存率曲線、累積死亡率曲線、死亡密度曲線和危險(xiǎn)率曲線。

1.2.4 種群空間分布格局與動(dòng)態(tài)分析

根據(jù)各樣地5 m×5 m的小樣方調(diào)查的個(gè)體數(shù)資料，采用方差/均值比的t檢驗(yàn)方法；聚集強(qiáng)度指標(biāo)采用負(fù)二項(xiàng)指數(shù)、Lloyd平均擁擠度和聚塊性指數(shù)、Morisita指數(shù)進(jìn)行種群空間格局分析[3,13]。同時(shí)，本文借用在研究種群動(dòng)態(tài)時(shí)所用的以空間差異代替時(shí)間變化的理論[13]，用不同齡級(jí)種群的分布格局變化來(lái)揭示灰胡楊種群發(fā)育過(guò)程中分布格局的動(dòng)態(tài)變化。參照國(guó)內(nèi)慣用的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，按其生活史周期分為4個(gè)階段:幼樹(shù)(DBHlt;2.5 cm)、小樹(shù)(2.5 cm≤DBHlt;7.5 cm)、中樹(shù)(7.5 cm≤DBHlt;22.5 cm)、大樹(shù)(DBH≥22.5 cm)。在5塊樣地內(nèi)統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方中各齡級(jí)灰胡楊株數(shù)，按照上述方法進(jìn)行不同發(fā)育階段種群分布格局分析。

1.2.5 種群分布與環(huán)境的相關(guān)分析

為分析灰胡楊種群分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，將地下水位、土壤總鹽、有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀等因子作為因變量，分別與每個(gè)樣方內(nèi)的灰胡楊個(gè)體數(shù)量進(jìn)行相關(guān)分析[3]，并對(duì)相關(guān)系數(shù)r的可信度進(jìn)行t檢驗(yàn)[14]。采用逐步回歸分析得出最優(yōu)回歸方程，確定顯著影響因素。

2 結(jié)果與分析

2.1 塔里木河上游灰胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)特征

塔里木河上游不同生境灰胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)差異明顯，反映了不同生境對(duì)灰胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)的影響不同(圖2)。上段(A)豐收三場(chǎng)(A11)生境灰胡楊種群結(jié)構(gòu)呈基部寬頂部窄的金字塔型，但種群結(jié)構(gòu)存在明顯的凹陷。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，幼苗(Ⅰ)較多，平均256株/hm2，占總數(shù)33.96%；幼樹(shù)(Ⅱ)數(shù)量急聚減少，僅6株/hm2；中樹(shù)(Ⅲ—Ⅵ)最多，平均407株/hm2，占總數(shù)53.91%；大樹(shù)(Ⅶ—Ⅹ)較少，平均85株/hm2，占總數(shù)10.86%；老樹(shù)(Ⅺ—Ⅻ)最少， 平均4株/hm2，占總數(shù)0.53%。豐收三場(chǎng)(A12)生境灰胡楊種群結(jié)構(gòu)完整，幼苗、幼樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)、老樹(shù)數(shù)量分別占總數(shù)15.88%、5.19%、62.56%、15.56%、0.81%，表現(xiàn)為中間大兩頭小(圖2)。由于2種生境下灰胡楊種群Ⅱ齡級(jí)數(shù)量急聚下降，分別較Ⅰ齡級(jí)數(shù)量減少了97.66%、67.35%，表明嚴(yán)酷的環(huán)境篩導(dǎo)致Ⅰ向Ⅱ齡級(jí)發(fā)育中死亡率較高，導(dǎo)致幼樹(shù)個(gè)體不足將難以補(bǔ)充、維持種群增長(zhǎng)，這將直接影響種群的未來(lái)發(fā)展。

圖2 塔里木河上游不同生境灰胡楊種群結(jié)構(gòu)(A11—UR:樣地編號(hào))Fig.2 Population structures of Populus pruinosa under different habitats at the upper reaches of Tarim River

上段托海鄉(xiāng)(A2)天然林灰胡楊種群結(jié)構(gòu)不完整，幼苗缺失，幼樹(shù)極少，僅為1 株/hm2，中樹(shù)與大樹(shù)占95.26%，老樹(shù)僅占4.35%，年齡結(jié)構(gòu)呈偏正態(tài)分布(圖2)，為衰退種群。灰胡楊種群因幼苗、幼樹(shù)缺失且齡級(jí)集中在Ⅳ—Ⅷ級(jí)，林分中齡偏大，未來(lái)種群衰退演替速度較快。

上段水工三連(A3)天然林灰胡楊種群結(jié)構(gòu)特征是幼苗少占1.02%，幼樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)與老樹(shù)分別占總數(shù)15.91%、70.05%、12.86%、0.17%，年齡結(jié)構(gòu)呈正態(tài)分布，齡級(jí)集中在Ⅱ—Ⅴ級(jí)(圖2)，林齡偏小，屬衰退種群。

下段(C)輪南鎮(zhèn)天然林灰胡楊種群幼苗、幼樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)、老樹(shù)分別占總數(shù)4.67%、0.39%、3.06%、87.53%和4.38%，種群結(jié)構(gòu)呈基窄頂寬的倒金字塔型(圖2)，屬衰退型種群。由于種群齡級(jí)集中在大老齡級(jí)(Ⅵ—Ⅸ)、林分偏老，且幼苗、幼樹(shù)與中樹(shù)數(shù)量偏少，未來(lái)種群衰退速率最快。

綜上所述，塔里木河上游(UR)灰胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)呈鐘型(圖2 )，屬暫時(shí)穩(wěn)定型種群。但Ⅰ級(jí)向Ⅱ齡級(jí)發(fā)育過(guò)程中死亡率較高(64.65%)，致使種群結(jié)構(gòu)出現(xiàn)明顯凹陷。表明天然灰胡楊林立地條件較差，種群更新能力與幼樹(shù)成長(zhǎng)能力明顯受抑制，未來(lái)種群增長(zhǎng)潛力不足。分析原因與塔里木河上游近20a大面積墾荒，耕地面積增長(zhǎng)較快，地表水與地下水過(guò)量使用而導(dǎo)致的地下水位迅速下降及土壤次生鹽漬化有關(guān)(表1)。

2.2 塔里木河上游灰胡楊種群生命表特征分析

特定時(shí)間生命表是反映種群多個(gè)世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)歷程中的一個(gè)特定時(shí)間。由于采用以空間推時(shí)間、橫向?qū)Эv向法，故生命表中會(huì)出現(xiàn)死亡率為負(fù)的現(xiàn)象，這雖與生命表的數(shù)學(xué)假設(shè)相違背，但仍能作為重要的生態(tài)學(xué)依據(jù)反應(yīng)種群的發(fā)展和衰落過(guò)程[12]。據(jù)此，采用勻滑技術(shù)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，經(jīng)勻滑修正得ax，再據(jù)此編制出灰胡楊的特定時(shí)間生命表[3,12](表2)。

表2 塔里木河上游灰胡楊種群特定時(shí)間生命表(1 hm2)

x:Size class;ax:Survival numhers;ax′: survival numbers after smoothed;lx:Standard survival numbers;dx:Number of dying during interval;qx:Average mortality rate per age stage;Lx:Life between the interval;Tx:Total life;ex:Mean expectative life;Kx:Age-specific mortality;Sx:Age-specific survival

塔里木河上游灰胡楊種群存活數(shù)隨著齡級(jí)增加而降低(表2)，死亡率(qx)與消失率(kx)隨齡級(jí)增加大致呈上升趨勢(shì)，尤其Ⅵ齡級(jí)后上升較快，于Ⅸ齡級(jí)出現(xiàn)高峰期(表2，圖3)。原因是隨著群落演替的進(jìn)行，個(gè)體逐漸長(zhǎng)大，對(duì)空間資源需求不斷增加與生態(tài)位發(fā)生重疊，林內(nèi)光照、水分、養(yǎng)分和空間等因子不能滿足其要求，造成種群內(nèi)個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)加大，自疏和它疏作用加強(qiáng)，個(gè)體間分化嚴(yán)重，導(dǎo)致qx、kx不斷上升。隨齡級(jí)增長(zhǎng)與樹(shù)冠擴(kuò)大，相繼進(jìn)入主林層，種內(nèi)對(duì)生存資源競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，加上生長(zhǎng)后期環(huán)境日益惡化導(dǎo)致其死亡量與qx、kx出現(xiàn)峰值；其后個(gè)體數(shù)量減少、競(jìng)爭(zhēng)減弱，qx與kx下降。這表明灰胡楊種群年輕階段，個(gè)體小，生長(zhǎng)力旺盛，能有效地利用群落內(nèi)的空間和土壤條件，qx與kx較低；相繼進(jìn)入主林層后，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激增，qx與kx較高。

灰胡楊種群平均期望壽命(ex)隨齡級(jí)增加而逐漸下降(表2)，是由于齡級(jí)越低個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)較弱，能有效地利用群落資源，從而種群進(jìn)入生長(zhǎng)旺盛期，ex較大，即年輕個(gè)體生命力與平均生存能力強(qiáng)。隨后ex在Ⅹ齡級(jí)略有回升，然后又下降(表2)，主要是灰胡楊種群達(dá)到一定年齡后生理機(jī)能開(kāi)始退化，這種趨勢(shì)符合種群的生物學(xué)特征，反映了灰胡楊種群整個(gè)生命過(guò)程中個(gè)體生命力與平均生存能力的衰退。此外，灰胡楊種群死亡量、死亡率與ex變化基本保持一致(表2)，這充分反映了灰胡楊生命期望值的變化規(guī)律與其死亡率之間的變化規(guī)律是有著密切地相互關(guān)系，并且客觀存在。

2.3 塔里木河上游灰胡楊種群存活曲線特征分析

存活曲線是對(duì)生命表的重要反映，其能反映種群存活率或死亡率隨年齡的變化情況，從而能作為種群動(dòng)態(tài)的重要特征之一，這是物種經(jīng)長(zhǎng)期自然選擇形成的[3,15]。灰胡楊種群的存活曲線表現(xiàn)為幼、中齡個(gè)體存活率較高，大齡期(Ⅷ—Ⅹ)存活率降低而死亡率顯著升高(圖3)。根據(jù)Hett和loucks檢驗(yàn)估算存活狀況是符合DeeveyⅡ型還是符合DeeveyⅢ曲線時(shí)，采用兩種數(shù)學(xué)模型進(jìn)行檢驗(yàn)，即指數(shù)方程式Nx=N0e-bx用以描述DeeveyⅡ型存活曲線；冪函數(shù)式Nx=N0x-b描述DeeveyⅢ型存活曲線[12]。采用上述兩種模型對(duì)灰胡楊種群存活曲線類型的檢驗(yàn)，經(jīng)擬合建立其相應(yīng)模型如下:Nx=154.62e-0.255x(F=18.93**；r=0.8087**)；Nx=143.18x-0.948(F=6.62*；r=0.6309*)。由于指數(shù)模型的F檢驗(yàn)值及相關(guān)指數(shù)r值均大于冪函數(shù)模型的F值和r值，因此，判定塔里木河上游灰胡楊種群存活曲線更趨于DeeveyⅡ型。

圖3 灰胡楊種群存活曲線、死亡率與消失率曲線Fig.3 Survival curve, mortality rate(qx) and Age-specific mortality (kx)of P.pruinosa population qx: Average mortality rate per age stage; kx: Age-specific mortality

圖4 灰胡楊種群4個(gè)生存函數(shù)估算值 Fig.4 Estimated value of four functions of P.pruinosa population S(t):種群生存率函數(shù)Survival rate function; F(t):累積死亡率函數(shù)Accumulative mortality rate function; f(t): 死亡密度函數(shù)Mortality density function; λ(t):危險(xiǎn)率函數(shù)Hazard rate function

2.4 塔里木河上游灰胡楊種群生存分析

從圖4可見(jiàn)，累積死亡率隨齡級(jí)增長(zhǎng)而呈單調(diào)上升，中期上升較快，至Ⅸ齡級(jí)已達(dá)91.48%，Ⅸ齡級(jí)后累積死亡率不足10%，表明大量個(gè)體死亡主要發(fā)生在中期(Ⅵ—Ⅸ)。死亡密度函數(shù)隨齡級(jí)增長(zhǎng)而呈單調(diào)下降，前期下降較慢，后期下降較快，這與生存率曲線變化趨勢(shì)基本一致。危險(xiǎn)率曲線總體隨齡級(jí)增長(zhǎng)而呈上升趨勢(shì)。危險(xiǎn)率在Ⅰ—Ⅴ齡級(jí)上升較慢，為17.14%，但其后突然下降至Ⅵ時(shí)僅為5.82%，表明這一階段個(gè)體生長(zhǎng)健壯，存活率較高；之后危險(xiǎn)率則快速上升，至Ⅸ齡級(jí)達(dá)最高，為93.75%，表明這一階段個(gè)體生存危險(xiǎn)率最高，即產(chǎn)生高的死亡率，這與生命表分析結(jié)果一致。高危險(xiǎn)率產(chǎn)生的原因可能是隨個(gè)體長(zhǎng)大，相繼進(jìn)入主林層，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇，加上生境逐年惡化，致使危險(xiǎn)率與累積死亡率較高。

灰胡楊種群生存率隨齡級(jí)增長(zhǎng)而呈單調(diào)下降，Ⅷ齡級(jí)以前下降較慢，其中Ⅴ—Ⅵ齡級(jí)較穩(wěn)定，Ⅷ—Ⅸ齡級(jí)下降最快(63.83%)，其后下降速率減慢(圖4)。生存率函數(shù)也表明灰胡楊個(gè)體能夠存活到Ⅵ齡級(jí)的概率為0.489，而能存活到Ⅸ齡級(jí)的概率為0.085，說(shuō)明這一階段個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)激烈、生存機(jī)會(huì)大幅降低。因此，這一期間對(duì)灰胡楊林進(jìn)行撫育管理有其合理性，不僅具有一定的經(jīng)濟(jì)效益，也能減少競(jìng)爭(zhēng)，為林木更新與生長(zhǎng)創(chuàng)造更為良好的環(huán)境。

2.5 塔里木河上游灰胡楊種群空間分布格局分析

2.5.1 空間分布格局及動(dòng)態(tài)分析

從表3可見(jiàn)，塔里木河上游不同生境下灰胡楊種群空間分布格局不同。灰胡楊種群成年樹(shù)(DBHgt;2.5cm)在A11、A3、C生境呈集群分布，而在A12、A2生境呈隨機(jī)分布。表明A11、A3、C 3個(gè)生境的灰胡楊種群聚集程度比A12、A2生境的種群大，因?yàn)锳11、A3生境地下水位較淺，幾乎為灰胡楊純林，合適的生境下聚集程度較高，C生境林下土壤明顯沙化，個(gè)體為生存而共同抵御逐漸惡化的環(huán)境呈集群分布；而A12生境地下水位較深，土壤水分匱乏；A2生境盡管地下水位較淺，但其土壤鹽分含量高，這種低水或高鹽的生境限制灰胡楊個(gè)體的生長(zhǎng)與分布，導(dǎo)致灰胡楊種群聚集程度不高，呈隨機(jī)分布(表3，表1)。

塔里木河上游5個(gè)不同生境灰胡楊種群不同發(fā)育階段的個(gè)體群呈集群分布或隨機(jī)分布。灰胡楊幼樹(shù)、小樹(shù)、中樹(shù)在A11、A12、A33個(gè)生境中表現(xiàn)為集群分布，而由于灰胡楊在A2、C生境缺乏幼樹(shù)與小樹(shù)個(gè)體，中樹(shù)則均呈隨機(jī)分布。灰胡楊大樹(shù)除在C生境為集群分布外，其它4個(gè)生境均為隨機(jī)分布(表3)。從發(fā)育階段的時(shí)間序列上看，灰胡楊種群空間分布格局隨發(fā)育進(jìn)程其聚集強(qiáng)度逐漸降低，至大樹(shù)階段空間格局轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布，顯示出擴(kuò)散的趨勢(shì)。

表3 塔里木河上游灰胡楊種群空間分布格局及其動(dòng)態(tài)

*Plt;0.05; C: 集群分布 Clumped pattern; R: 隨機(jī)分布 Random pattern; 幼樹(shù): Sapling; 小樹(shù);Small trees; 中樹(shù): Medium trees; 大樹(shù): Large trees; 成年樹(shù): Adult trees(DBHgt;2.5cm)

塔里木河上游A11、A12、A33個(gè)生境灰胡楊幼樹(shù)、小樹(shù)、中樹(shù)個(gè)體群都屬于集群分布，而大樹(shù)個(gè)體群呈現(xiàn)隨機(jī)分布(表3)。其原因在于：3個(gè)生境灰胡楊群落林下少灌木，種間競(jìng)爭(zhēng)較弱，幼樹(shù)、小樹(shù)個(gè)體群在林窗中占據(jù)各自的生存空間，故呈集群分布；隨齡級(jí)增長(zhǎng)，中樹(shù)階段個(gè)體對(duì)空間資源需求增長(zhǎng)使種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)開(kāi)始加強(qiáng)，聚集強(qiáng)度減弱；至大樹(shù)階段種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈，自疏現(xiàn)象使得生長(zhǎng)較弱的個(gè)體死亡，從而使得大樹(shù)個(gè)體群呈現(xiàn)出隨機(jī)分布。這充分說(shuō)明在種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)較小時(shí)，灰胡楊種群的空間格局隨齡級(jí)的變化，受其生物學(xué)因素的影響，齡級(jí)越大，呈現(xiàn)集群分布向隨機(jī)分布的過(guò)渡。灰胡楊種群在A2、C生境缺乏幼樹(shù)與小樹(shù)，中樹(shù)均呈隨機(jī)分布，而隨齡級(jí)增長(zhǎng)，A2生境大樹(shù)仍呈隨機(jī)分布，但C生境大樹(shù)轉(zhuǎn)變?yōu)榫奂植肌＿@與A2立地條件有關(guān)，A2生境周圍農(nóng)田排水洗鹽的廢水進(jìn)入灰胡楊林內(nèi)，造成土壤鹽分表聚，致使大量種子難以萌發(fā)與小樹(shù)生長(zhǎng)困難、死亡；通過(guò)嚴(yán)酷環(huán)境篩與生存斗爭(zhēng)而存活下來(lái)的個(gè)體發(fā)育成中樹(shù)而呈隨機(jī)分布。隨個(gè)體不斷長(zhǎng)大、生存競(jìng)爭(zhēng)能力增強(qiáng)，大樹(shù)仍表現(xiàn)為隨機(jī)分布。C生境位于塔里木河上游的末端，林下土壤沙化明顯，加上經(jīng)常大風(fēng)干擾使土壤蒸發(fā)加快，稀林區(qū)個(gè)體死亡，形成大面積裸地與間距較大的林斑[16]。由此，林斑內(nèi)個(gè)體為共同抵御逐漸惡化的環(huán)境而呈集群分布，這種斑塊聚集有利于個(gè)體生存，發(fā)揮群體效應(yīng)來(lái)維持種群的穩(wěn)定和續(xù)存，這是種群抵抗不良環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策。以上可知，處于不同發(fā)育階段的灰胡楊個(gè)體群，其空間分布格局是隨時(shí)間變化的，呈現(xiàn)出集群分布或隨機(jī)分布。這說(shuō)明在不同生境下，環(huán)境條件直接影響灰胡楊種群及各發(fā)育階段的分布格局。

2.5.2 環(huán)境與種群分布的相關(guān)分析

灰胡楊種群的分布多度與地下水埋深成顯著負(fù)相關(guān)，與土壤有機(jī)質(zhì)成顯著正相關(guān)(Plt;0.05)(表4)，這說(shuō)明灰胡楊適宜生長(zhǎng)于一定地下水埋深、有機(jī)質(zhì)豐富的的生境。在塔里木河流域灰胡楊主要分布在塔里木河上游區(qū)域，上游末端英巴扎(輪臺(tái))以下失去其蹤影，灰胡楊對(duì)生境的選擇說(shuō)明其具有喜濕的生活特性，對(duì)水分條件有較強(qiáng)的選擇性，進(jìn)一步證實(shí)灰胡楊屬潛水中生性樹(shù)種[6]，對(duì)水分需求較高。土壤有機(jī)質(zhì)是表征土壤質(zhì)量的重要因子，亦是土壤肥力的重要指標(biāo)，其影響土壤水鹽運(yùn)動(dòng)狀況和肥力特性[17]。有機(jī)質(zhì)與地下水位呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.879*，Plt;0.05)，表明地下水位直接影響土壤有機(jī)質(zhì)含量。即地下水位越深，土壤有機(jī)質(zhì)越低，灰胡楊種群密度越低、長(zhǎng)勢(shì)差。因此，灰胡楊種群分布格局主要受地下水位和土壤有機(jī)質(zhì)及其它化學(xué)性質(zhì)的綜合影響，地下水位淺且有機(jī)質(zhì)豐富區(qū)域是灰胡楊種群生存的適宜環(huán)境。

利用逐步回歸分析環(huán)境因子與灰胡楊種群分布多度的關(guān)系，得最優(yōu)回歸方程：y=0.068-0.007x(x為地下水位)。F檢驗(yàn)表明，此回歸模型可信度達(dá)到94.7%(R2=0.896)，說(shuō)明灰胡楊種群密度變異平方和有94.7% 是由地下水位變化造成的。變量與自變量的相關(guān)性達(dá)到顯著水平，說(shuō)明其與種群密度的回歸關(guān)系真實(shí)可靠， 是影響塔里木灰胡楊種群分布格局的主要因子。綜上所述，塔里木河上游灰胡楊種群結(jié)構(gòu)與空間分布格局隨生境和時(shí)間發(fā)生變化，環(huán)境因素與生物因素的綜合作用導(dǎo)致灰胡楊種群表現(xiàn)出的分布特征。

表4 塔里木河上游灰胡楊個(gè)體數(shù)量與環(huán)境因子之間的相關(guān)性

*Plt;0.05

3 結(jié)論與討論

灰胡楊主要分布在塔里木河上游，其沿河兩岸呈階梯式分布，是新疆南部荒漠河岸林的主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種之一。但由于塔里木河上游于20世紀(jì)60年代開(kāi)始大規(guī)模水土資源開(kāi)發(fā)，致使河流斷流、地下水位逐年下降，灰胡楊種群結(jié)構(gòu)失調(diào)、更新困難、面積銳減，制約著荒漠河岸林的持續(xù)發(fā)展與穩(wěn)定。本文從生命表特征、年齡結(jié)構(gòu)、生存分析以及不同齡級(jí)個(gè)體群空間分布格局4個(gè)方面，對(duì)塔里木河上游灰胡楊種群的生活史動(dòng)態(tài)特征與空間分布格局進(jìn)行研究，得出以下結(jié)論：

(1)塔里木河上游不同生境的灰胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)明顯不同，有金字塔型和壺型，但金字塔型種群在幼齡發(fā)育過(guò)程中死亡率較高，年齡結(jié)構(gòu)中呈現(xiàn)明顯凹陷，如果沒(méi)有幼齡個(gè)體對(duì)中齡株數(shù)的補(bǔ)充，灰胡楊種群整體長(zhǎng)期穩(wěn)定性將難于維持。隨河流走向，灰胡楊種群結(jié)構(gòu)由暫時(shí)穩(wěn)定型過(guò)渡到衰退型，在群落演替過(guò)程中，隨著時(shí)間的推移，將會(huì)被其它更新能力、抗逆能力較強(qiáng)的物種所取代。這一結(jié)果與野外實(shí)際調(diào)查結(jié)果相一致，灰胡楊在塔里木河上游末端(英巴扎)以下失去了蹤影，取而代之的是以胡楊—檉柳或檉柳為優(yōu)勢(shì)種的荒漠群落。灰胡楊自身的生物學(xué)特性及環(huán)境因素變化是形成這種現(xiàn)象的主要原因。在塔里木河流域，灰胡楊主要分布在上游區(qū)域，隨徑流量與地下水位逐年下降，其分布區(qū)域縮小，種子生產(chǎn)與更新困難；繁殖方式轉(zhuǎn)為無(wú)性繁殖為主而聚集在母樹(shù)周圍，受光照等環(huán)境因子以及生境惡化的影響，根蘗苗長(zhǎng)勢(shì)差，生存能力低，使種群趨向老齡化。灰胡楊種子體積較小，所含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)少，種子壽命短。當(dāng)種子成熟自然落下與洪水時(shí)間不一致或無(wú)法飄落于洪水漫溢的濕潤(rùn)土壤上時(shí)無(wú)法吸水萌發(fā)，造成灰胡楊種子發(fā)芽困難，種子成苗率低。林間開(kāi)荒與農(nóng)田壓堿洗鹽退水的排放，使林間地表鹽分表聚，抑制種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)。因此，灰胡楊種群的衰退與其自身適應(yīng)能力差及人為干擾、生境惡化有關(guān)。

(2)塔里木河上游灰胡楊種群存活數(shù)隨齡級(jí)增加而降低，存活曲線接近于DeeveyⅡ型，死亡率與消失率均呈現(xiàn)一種增長(zhǎng)趨勢(shì)，于Ⅴ齡級(jí)出現(xiàn)1個(gè)小高峰，隨后死亡率又下降，種群進(jìn)入一個(gè)平穩(wěn)發(fā)展期。Ⅵ齡級(jí)后死亡率又逐漸增加，至Ⅸ出現(xiàn)最高峰。生存危險(xiǎn)率與累積死亡率高峰主要發(fā)生在中后期(Ⅵ—Ⅸ)，且生命期望單調(diào)下降，至Ⅸ齡級(jí)最小。可見(jiàn)，灰胡楊個(gè)體為爭(zhēng)奪空間資源而導(dǎo)致激烈的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生自疏作用，是導(dǎo)致中后期個(gè)體數(shù)量減少的原因之一。總之，灰胡楊種群生存動(dòng)態(tài)與其種內(nèi)對(duì)空間資源的激烈競(jìng)爭(zhēng)及生理功能下降有關(guān)。這是前期薄弱，后期衰退的瀕危植物種群的一種現(xiàn)象[3]。因此，改善生存環(huán)境、提高種子向幼苗的轉(zhuǎn)化率與成活率是灰胡楊種群恢復(fù)的關(guān)鍵。

(3)種群空間分布是指組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局。不同生境灰胡楊種群空間格局不同，這是立地條件差異對(duì)其的影響，也是其為生存而采取的不同適應(yīng)對(duì)策。灰胡楊種群分布格局總體為聚集分布，由于種子成熟受重力影響掉落及根蘗繁殖在母樹(shù)周圍，幼齡期表現(xiàn)為聚集分布；幼齡期個(gè)體向中齡期個(gè)體的發(fā)展過(guò)程中，由于空間、營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)出現(xiàn)自疏作用，導(dǎo)致種群聚集程度下降；大齡期個(gè)體由于所需空間資源增多，競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，再加上生境逐年惡化與生理功能下降，個(gè)體較少，呈隨機(jī)分布。種群在幼年階段聚集強(qiáng)度高有利于高效利用群落內(nèi)的空間資源而存活；種群趨于隨機(jī)分布，則主要是種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)與生境惡化引起密度下降的結(jié)果。因此，塔里木河上游灰胡楊種群的空間分布格局是因生境的不同和發(fā)育階段的不同變化的，環(huán)境因素和生物因素是影響其空間分布格局的兩個(gè)主要原因。

(4)植被與其生存環(huán)境之間是一種相互依賴和制約的關(guān)系。土壤水分決定植物地上部生長(zhǎng)，而地上部植物的影響一直被認(rèn)為是決定有機(jī)質(zhì)和可利用養(yǎng)分的最重要因子[18]。植物個(gè)體在適應(yīng)和生存競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中不得不對(duì)由非生物和生物資源所導(dǎo)致的異質(zhì)性作出響應(yīng)，因而土壤異質(zhì)性是影響植物群落穩(wěn)定與種群發(fā)展的重要因素[19]。相關(guān)與逐步回歸分析表明，地下水位直接調(diào)整塔里木河上游灰胡楊種群的分布格局，是影響灰胡楊種群分布格局的主要因子。此外，灰胡楊對(duì)不同生境空間異質(zhì)性的響應(yīng)反映出其具有喜濕特性，生存對(duì)水分需求較高，表明其屬于典型的潛水中生性樹(shù)種，而不是旱生植物。地下水位淺與有機(jī)質(zhì)豐富的區(qū)域是灰胡楊種群生存的適宜生境。

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LifehistorycharacteristicsandspatialdistributionofPopuluspruinosapopulationattheupperreachesofTarimRiver

HAN Lu1,3,*, XI Linqiao2, WANG Jiaqiang1, WANG Haizhen1, YU Zhenrong3

1CollegeofPlantScience,TarimUniversity,Alar843300,China2CollegeofAnimalScience,TarimUniversity,Alar843300,China3CollegeofResourcesandEnvironmentalSciences,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China

PopuluspruinosaSchrenk, a rare and vulnerable plant in arid deserts occurring mainly in the Tarim River Basin, is a key species of the Tarim desert ecosystem. The existence and development of desert riparian forest has controlled the structure and function of the desert ecosystem and eased sustainable development in the region. Since the 1950s, people used soil and water resources in the upper reaches of the Tarim River in an unsustainable manner, resulting in poor forest growth and death of many areas of forest. This directly endangered the sustainable development of the oasis′ agricultural system and disturbed the ecological balance in this area. We studied the life history characteristics and spatial distribution patterns ofP.pruinosapopulations in the upper reaches of the Tarim River, Xinjiang, China, to determine the ecological characteristics ofP.pruinosapopulations and to learn how biological and environmental factors affect population the distribution and dynamics. The current trends in development of theP.pruinosaforest was studied, with the goal of ensuring the wise use (conservation) and protection (preservation) of this precious tree species in the Tarim River Basin.

The survey area was located in the upper reaches of Tarim River (40°25′—41°10′N, 80°10′—84°36′E). Five 1.0 hm2plots were established and divided into 100 subplots. Diameter at breast height (DBH) of all treesDBHgt; 2.5 cm, regeneration-sized trees ofP.pruinosaand shrubs as well as herbs were identified and measured using a contiguous grid quadrate method. We determined the life table, age structure and survivorship curve ofP.pruinosapopulations to analyze population structure and dynamics. We divided trees into four groups based on twelveDBHsize classes to analyze spatial pattern dynamics for different age classes using field data. The results showed that the age structure ofP.pruinosapopulations had a bell shape with a low percentage of younger and healthy adult trees, which indicated the population is temporarily stable. The age structures ofP.pruinosapopulations were different in different habitats and the population structure transitioned from stationary to declining shape as one proceeded down river. The survivorship curve ofP.pruinosapopulations conformed to Deevey type Ⅱ shape. The survival rate decreased over time as trees aged and survival rate of the medium aged trees (Ⅵ—Ⅸ) decreased more quickly. The hazard rate forP.pruinosapopulations increased with developing age and the mortality rate surpassed the survival rate after trees reached the Ⅷ age class. Moreover, the mortality rate, hazard rate and age-specific mortality rate peaked in the Ⅸ age class and life expectancy decreased monotonically during a given tree′s life span, which was caused by intraspecific competition for resources and physiological aging. This species generally has a clumped distribution pattern, but spatial distribution patterns differed among plots and growth periods, which implies that the spatial distribution of this species at any one site is the result of adaptation to environmental stress and interaction with the local environment. The spatial distribution patterns of different growth stages ofP.pruinosapopulations varied as age increased; aggregation intensity gradually decreased and changed over time from a clumped to a random pattern as trees matured from young to middle-age to old trees, which was a result of changes in the intensity of intraspecific competition. Correlation and stepwise regression analysis between environmental factors and population density showed that groundwater level was the main factor affecting the population distribution. As a result of variations in the availability of groundwater, the population structure and spatial pattern varied with different growth periods and different habitats, which revealed that biological and environmental factors were the two main types of factors affecting the population′s ecological characteristics. We conclude conservation strategies designed to protectP.pruinosapopulations should focus on improving habitat conditions and seedling establishment, while reducing human disturbance and enhancing genetic diversity.

the upper reaches of Tarim River;Populuspruinosaschrenk; population structure; life history; spatial distribution

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31060066)；973前期研究專項(xiàng)資助(2012CB426507， 2011CB411909)

2013- 05- 21;

2013- 07- 25

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hlzky@163.com

10.5846/stxb201305211136

韓路，席琳喬，王家強(qiáng)，王海珍，宇振榮.塔里木河上游灰胡楊種群生活史特征與空間分布格局.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(19):6181- 6190.

Han L, Xi L Q, Wang J Q, Wang H Z, Yu Z R.Life history characteristics and spatial distribution ofPopuluspruinosapopulation at the upper reaches of Tarim River.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6181- 6190.