百山祖自然保護區植物群落beta多樣性

譚珊珊，葉珍林，袁留斌，周榮飛，胡 廣，金孝鋒，于明堅,*

(1. 浙江大學生命科學學院，杭州 310058; 2. 鳳陽山-百山祖國家級自然保護區百山祖管理處，慶元 323800; 3. 麗水學院生態學院，麗水 323000; 4. 杭州師范大學生命與環境科學學院，杭州 310036)

百山祖自然保護區植物群落beta多樣性

譚珊珊1，葉珍林2，袁留斌3，周榮飛2，胡 廣1，金孝鋒4，于明堅1,*

(1. 浙江大學生命科學學院，杭州 310058; 2. 鳳陽山-百山祖國家級自然保護區百山祖管理處，慶元 323800; 3. 麗水學院生態學院，麗水 323000; 4. 杭州師范大學生命與環境科學學院，杭州 310036)

采用植物群落學的典型樣方法，研究了百山祖自然保護區森林植物群落beta多樣性格局及其維持機制。通過對45個20 m×20 m標準樣地的調查數據進行分析，運用Chao′s群落距離指數衡量該植物群落beta多樣性格局，并通過Mantel檢驗、基于距離矩陣的偏RDA分析和方差分解等方法初步檢驗和衡量了各環境因子差異(包括群落郁閉度、海拔、坡度、坡向和坡位)和群落空間距離對該區域beta多樣性格局的影響。結果顯示，該區域內植物群落beta多樣性隨著群落間綜合環境差異或群落空間距離的增加而增大，但環境差異和群落空間距離只能解釋36%左右的beta多樣性格局。檢驗的5個環境因子中，只有群落郁閉度和海拔對百山祖自然保護區植物群落beta多樣性有顯著影響，并且群落郁閉度對beta多樣性的解釋度(20.0%)略高于海拔對beta多樣性的解釋度(18.0%)。群落空間距離對百山祖自然保護區beta多樣性的解釋度最小(9.0%)。展現了百山祖自然保護區內植物群落beta多樣性格局及其與群落環境和空間距離的關系，所獲得的結果支持生境異質性和擴散限制聯合對植物群落beta多樣性起作用的假說。

百山祖自然保護區；beta多樣性；環境因子；空間距離；森林植物群落

Beta多樣性是指區域環境梯度下生物群落物種組成的差異[1- 3],是生物多樣性的3個尺度之一。它不僅能代表區域物種多樣性格局及周轉率，還能反映物種-環境之間的關系，故對其進行深入研究能夠更好地認識生物群落，進而更好地保護和管理生物多樣性[4- 7]。從Whittaker首次提出beta多樣性這一概念開始[8]，對beta多樣性的研究歷史已有50多年，但至今對于它的形成和維持機制仍然存在爭議[9- 13]。

目前對beta多樣性維持機制的爭議主要集中在兩大主要生態學過程，即生態位分化和擴散限制[9,11]。首先，經典生態位理論認為物種共存的先決條件是生態位分化，共存物種需要適應不同的環境，并在某些特定的環境中占據競爭優勢。因此，當群落賴以生存的生境異質性越大時，群落結構的差異也應該會隨之增加，大多數實驗研究也支持這一理論[14- 16]。另一方面，擴散限制也會影響群落beta多樣性格局，因為擴散限制作用(例如種子擴散限制等[17])會限制種子的擴散距離，故物種更替速率會隨著空間距離的增加而增加，最終提高大尺度上的beta多樣性。這一理論推測也得到了很多實驗的證實[18- 19]。以Hubbell為代表的中性理論認為單一的擴散限制能產生與實際群落十分類似的beta多樣性格局，因而傳統的生態位理論受到了挑戰，兩個理論間的差異也激發了一大批生態學家重新關注和驗證群落beta多樣性的形成和維持機制[11- 12,20]。

此外，還有相當一部分研究表明生態位分化和擴散限制可能同時對群落beta多樣性格局產生影響[12,20- 23]。例如Tuomisto等人對亞馬遜熱帶雨林beta多樣性的研究顯示，生境異質性、生態位分化對不同研究地點植被組成差異的解釋度大于擴散限制作用的解釋度，二者結合能夠解釋70%—75%的物種多樣性差異，并且得出擴散作用在80 km內對群落植物物種組成具有強烈的作用，超過這個范圍主要是環境因子起主要作用[20]。

基于上述存在的有關beta多樣性維持機制的爭論，本文將關注浙江百山祖自然保護區內植物群落beta多樣性的形成機制，具體研究5個生境因子以及群落空間距離對植物群落beta多樣性的影響，以期能為亞熱帶地區的beta多樣性形成和維持機制的研究提供事實證據。本文通過對植物群落調查樣地數據的分析，回答以下問題：(1)百山祖自然保護區內植物群落beta多樣性格局是什么？(2)群落空間距離和群落環境差異是否對這一beta多樣性格局有顯著影響？(3)若綜合環境因子具有顯著作用，具體是5個環境因子中的哪些在起作用？

1 野外調查與數據分析

1.1 研究地概況

百山祖自然保護區為“浙江鳳陽山-百山祖國家級自然保護區”的一個組成部分，地處我國東南沿海的閩浙丘陵區，由華夏古陸華南地閩浙地盾演變而成。地貌以侵蝕地貌為主，山地坡度大多在30°以上，多深谷陡坡。屬中亞熱帶濕潤季風氣候，年降水量2341.8 mm，年均溫12.8 ℃，無霜期187 d。保護區800 m以下為紅壤，800 m以上以黃壤為主。植被在全國植被分區中屬“中亞熱帶常綠闊葉林南部亞地帶”，地帶性植物為亞熱帶常綠闊葉林[24- 25]。百山祖自然保護區的核心區分為兩塊：一塊位于慶元縣東北部，以百山祖為中心，面積為10440.7 hm2，另一塊位于慶元縣南部的安南鄉五嶺坑，面積僅439.4 hm2。

1.2 植物群落及環境數據調查

為定量計算百山祖自然保護區內植物群落beta多樣性格局，依據百山祖自然保護區GIS地形數據和實地勘察結果，我們在保護區的不同區域設置了45個20 m×20 m的森林群落樣地，并依據經典植物群落學方法對每個植物樣地進行了詳細的調查(圖1)。首先進行喬木調查，調查前先將每個20 m×20 m的樣地劃分為16個5 m×5 m的小樣方。在每個小樣方內對樹高≥5 m的喬木層個體進行每木調查，記錄每個個體的物種名、所處小樣方號、胸徑、高度、冠幅等。然后進行8個灌木樣方的調查，灌木調查的樣方大小均為2 m×2 m，分別分布在8個不相鄰小樣方的右下角；記錄每一灌木樣方內每種灌木的物種名、平均高度和蓋度；調查草本時樣方大小設置為1 m×1 m，鑲嵌在每個灌木樣方右下角處，同樣記錄每個草本樣方內各草本物種的物種名、平均高度和蓋度。

圖1 百山祖自然保護區內植物群落調查樣地分布圖Fig.1 Spatial distribution of 45 invesitigated plots (black points with plot name labels) in two areas (top left panel shows the Zhejiang province) of Baishanzu Nature Reserve45個植物樣方主要分布在百山祖自然保護區的兩塊區域(左上圖為浙江省地圖); 具體兩塊區域內植物樣方的詳細分布情況見左下及右圖，其中每一黑點表示一個典型植物樣方，邊上并配有該樣方的編號

同時，記錄每個樣地的環境因子以及空間位置。環境因子包括樣地內的植物群落郁閉度(作為群落內光照特征的綜合參數)、海拔、坡度、坡向和坡位。坡度和坡向均采用地質羅盤儀測量。坡向用0°—360°表示(0°表示正北方向、90°為正東方向、180°為正南方向、270°表示正西方向)，分析時經過正弦轉化；樣地坡位分為7個等級，分別為溝谷、下坡、中下坡、中坡、中上坡、上坡、山頂或山脊，并按此順序轉變為數值變量，分別用1—7數字表示；樣地空間位置信息用每一樣地中心位置的經緯度表示。

1.3 植物群落beta多樣性指數

采用Chao′s群落距離指數度量百山祖自然保護區內植物群落beta多樣性。該指數能夠綜合考慮不同樣地中物種豐富度及物種多度信息，且可在一定程度上考慮未調查到的稀有種對群落beta多樣性的影響，因而能較合理地衡量百山祖自然保護區內植物群落的beta多樣性大小[26]。若給定i、k兩個植物樣地，Chao′s群落距離指數可以簡單的表示為：1-Ui×Vk/(Ui+Vk-Ui×Vk)，Ui=Ci/Ni+(Ni-1)/Ni×a1/2/a2×Si/Ni，Vk的計算過程與Ui類似。其中Ci是樣方i中的且也出現在樣方k中所有物種的總個體數。Ni是樣方i中所有物種的總個體數。a1和a2是僅在樣方k中一個和兩個個體，且在樣方i中出現的總物種數。Si是在樣方k中僅有一個個體且出現在樣方i中的總個體數。若植物群落beta多樣性越高，則不同植物群落組成差異越大，Chao′s群落距離指數也會越大，并趨向于1；反之則趨向于0。最終，根據45個植物群落數據，可獲得45×45的植物群落Chao′s距離矩陣。Chao′s群落相似性指數則為1-Chao′s群落距離指數。在Chao′s群落距離計算中，已通過等密度放大法一定程度上矯正了因喬灌草不同取樣面積而帶來的誤差。

1.4 環境因子矩陣和空間距離矩陣

依據每個植物群落樣地的5個環境因子，標準化后(即每一環境因子具有同等的權重)可獲得一個45×45的植物群落綜合環境距離矩陣。為分析每一環境因子對植物群落beta多樣性的影響，也可根據每一環境因子構建5個45×45的植物群落綜合環境距離矩陣。同理，根據每一植物樣地的經緯度信息，可獲得一個45×45的植物群落空間距離矩陣，其中植物群落的空間距離為植物群落間的地表球面距離。所有這些距離矩陣都是對稱矩陣，且每一元素與植物群落距離矩陣一一對應。以植物群落距離矩陣為x軸，群落綜合環境矩陣或群落空間距離矩陣為y軸，可初步查看植物群落距離矩陣與植物群落綜合環境矩陣或群落空間距離矩陣的關系。

1.5 綜合環境因子和空間距離對植物群落beta多樣性影響的顯著性分析

本文采用Mantel檢驗回答植物群落綜合環境或植物群落空間位置是否對植物群落beta多樣性有顯著影響。以植物群落綜合環境為例，Mantel檢驗分析植物群落綜合環境矩陣與植物群落Chao′s距離矩陣之間是否存在顯著相關性。具體過程為先計算這兩個矩陣對應元素間的觀測Person相關性系數，然后通過隨機重置某一矩陣中所有元素在矩陣中的位置來構建這一觀測矩陣的隨機矩陣，之后計算出隨機矩陣與另一觀測矩陣的Person相關系數。重復該隨機置換過程999次即可獲得零假設下(兩個矩陣無相關性)Person相關系數的分布。最后將零假設下的Person相關系數從小到大排列，若實際觀測Person相關系數位于第25或第975位之外(5%顯著水平)，則可認為實際觀測矩陣間存在顯著相關性，反之則不存在顯著相關性。采用同樣的Mantel檢驗，可以檢驗植物群落空間距離矩陣與植物群落beta多樣性是否存在顯著關系。

然而上述的Mantel檢驗無法回答群落環境本身或空間距離本身是否對植物群落beta多樣性產生顯著影響。例如，當綜合環境因子本身對植物群落beta多樣性無顯著影響，而與綜合環境因子高度正相關的空間距離對植物群落有顯著影響時，上述Mantel檢驗仍可能會得到綜合環境因子對植物群落距離有顯著影響的結果。因此，在完成Mantel檢驗后，本研究還采用了偏Mantel檢驗以探索環境因子本身以及空間距離本身對植物群落beta多樣性的影響。偏Mantel檢驗是在上述Mantel檢驗的基礎上，運用類偏相關性檢驗的思想，通過控制群落空間距離對植物群落的影響來檢驗群落環境因子本身對植物群落距離矩陣是否有顯著影響。

1.6 各因素對植物群落beta多樣性影響強弱分析

為進一步探索各環境因子或空間距離對植物群落beta多樣性影響的強弱，采用了基于距離矩陣的偏RDA分析和RDA分析[27]。其中偏RDA分析可在控制其他因子的影響下，檢驗某一因子對應變量影響的顯著性；而RDA分析可獲得不同因子對應變量影響的強弱。基于距離的含義為兩種分析中應變量均為不同樣地間Chao′s距離矩陣的前兩個PCA主軸；RDA分析中自變量為不同樣地的環境因子矩陣和一個空間距離矩陣。該自變量矩陣的每一行代表一個樣地，每一列表示一種環境因子或空間位置；其中空間位置由二維的經緯度信息通過PCA轉化為一維信息(保留了95%的空間位置信息)。偏RDA分析中自變量為不同樣地的目標因子向量，條件自變量是除去目標因子列的RDA分析自變量矩陣。先通過偏RDA檢驗挑選顯著影響植物群落beta多樣性的影響因子，再將具有顯著影響作用的因子納入RDA分析，最終可從RDA圖中大致獲得各因子對植物群落beta多樣性影響作用的強弱。最后，定量分析了顯著作用于植物群落beta多樣性的每一相關因子的貢獻率，從而定量回答不同影響因子對百山祖自然保護區植物群落beta多樣性格局的重要性和相對強弱。

本文還采用上述相同的方法分析喬、灌、草3個層次中生境異質性和空間距離對各個層次beta多樣性的影響，以期更進一步回答影響各層次beta多樣性的主要因子。

2 結果

2.1 綜合環境因子與空間距離對植物群落beta多樣性的影響

Chao′s群落相似性隨群落空間距離和群落環境距離的增加有下降的趨勢(圖2)。Mantel檢驗結果進一步顯示群落空間距離(r=0.2515，P=0.001)和群落環境距離(r=0.2673，P=0.001)均對Chao′s植物群落距離產生顯著影響，并且偏Mantel檢驗也得到了類似的結果(空間距離本身r=0.2231，P=0.003；環境距離本身r=0.2411，P=0.001)。這些結果都證明了百山祖自然保護區內植物群落beta多樣性會隨著植物群落空間距離和綜合環境距離的增加而增加。

不過，圖2中Chao′s群落相似性指數在不同空間尺度和不同環境距離間并沒有顯著差異，暗示著除了空間距離或環境距離對Chao′s群落相似性有影響外，可能還有其他一些重要因素也對Chao′s群落相似性產生影響。

圖2 百山祖自然保護區植物群落Chao′s差異指數與群落空間距離區間、群落綜合環境距離區間的關系。Fig.2 Relationships between Chao′s different index of plant communities and environmental and spatial distance among different plots, in the Baishanzu Nature Reserve 空間距離區間為1:[0, 0.18], 2:(0.18, 0.35], 3:(0.35, 0.53], 4:(0.53, 0.70]; 環境距離區間為1:[0.11, 0.64], 2:(0.64, 1.16], 3:(1.16, 1.69], 4:(1.69, 2.21]; 圖中圓點和上下垂直線段表示每個群落空間距離區間內Chao′s差異指數均值及其標準差

2.2 單個環境因子和空間距離對植物群落beta多樣性的影響

通過偏RDA分析，發現5個環境因子中只有海拔和群落郁閉度兩個環境因子對百山祖植物群落beta多樣性產生極顯著影響，而坡度、坡向和坡位并未檢驗出有顯著作用。空間距離仍對百山祖植物群落beta多樣性有顯著影響(表1)，與上述的Mantel檢驗和偏Mantel檢驗結果一致。但分層分析結果表明(表2—表4)喬木層中beta多樣性主要受海拔和空間距離的顯著影響，灌木層的beta多樣性除了受海拔和空間距離的顯著影響外，還受群落郁閉度的顯著作用，草本層的beta多樣性主要受海拔和群落郁閉度的影響，空間距離、坡度、坡向和坡位等因素均不起顯著作用。

表1環境因子和空間距離對百山祖自然保護區內植物群落beta多樣性影響的顯著性檢驗

Table1Significanttestoftherelationshipsbetweenbetadiversityandfiveenvironmentalvariables,spatialdistancebetween45plotsintheBaishanzuNatureReserve

環境因子EnvironmentalvariablesF方差VarianceP海拔Altitude6．9740．00990．005??坡向Slopeaspect0．68730．00100．47坡度Slopegrade1．80890．00260．18群落郁閉度Crowndensity11．2630．01600．005??坡位Slopeposition0．39070．00060．7空間距離Spatialdistance2．45110．00350．0875?

表2環境因子和空間距離對百山祖自然保護區內植物群落喬木層beta多樣性影響的顯著性檢驗

Table2Significanttestoftherelationshipsbetweenbetadiversityofthetreelayerandfiveenvironmentalvariablesandspatialdistancebetween45plotsintheplantcommunityofBaishanzuNatureReserve

環境因子EnvironmentalvariablesF方差VarianceP海拔Altitude6．40010．01840．001??坡向Slopeaspect0．13250．00040．9坡度Slopegrade1．58620．00460．24群落郁閉度Crowndensity2．11220．00610．135坡位Slopeposition1．03570．00300．3空間距離Spatialdistance2．51560．00730．086?

表3環境因子和空間距離對百山祖自然保護區內植物群落灌木層beta多樣性影響的顯著性檢驗

Table3Significanttestoftherelationshipsbetweenbetadiversityoftheshrublayerandfiveenvironmentalvariablesandspatialdistancebetween45plotsintheplantcommunityofBaishanzuNatureReserve

環境因子EnvironmentalvariablesF方差VarianceP海拔Altitude4．70320．00760．0167??坡向Slopeaspect0．7380．00120．48坡度Slopegrade2．4100．00390．15群落郁閉度Crowndensity8．87130．01430．005??坡位Slopeposition1．26830．00200．26空間距離Spatialdistance2．96180．00480．061?

表4環境因子和空間距離對百山祖自然保護區內植物群落草本層beta多樣性影響的顯著性檢驗

Table4Significanttestoftherelationshipsbetweenbetadiversityoftheherblayerandfiveenvironmentalvariablesandspatialdistancebetween45plotsintheplantcommunityofBaishanzuNatureReserve

環境因子EnvironmentalvariablesF方差VarianceP海拔Altitude7．1730．01570．005??坡向Slopeaspect1．3820．00300．22坡度Slopegrade0．4850．00110．77群落郁閉度Crowndensity7．4370．01630．005??坡位Slopeposition0．5840．00130．59空間距離Spatialdistance2．0160．00440．13

圖3為RDA分析結果，其中B1—B45代表樣地序號，序號在圖中的位置越接近表示該樣地群落組成越相近。箭頭表示影響因子，箭頭連線在兩個軸上的投影長度代表了某個影響因子對研究對象影響的大小，連線在軸上的投影越長代表這個影響因子對研究對象的分布影響越大，箭頭連線與排序軸的夾角代表了某個影響因子與排序軸的相關性大小，夾角越小則相關性越高。計算結果顯示，RDA分析中x軸的解釋度為25.76%，y軸的解釋度為18.52%，由圖3可知5個環境因子和群落空間距離對植物群落beta多樣性的影響強弱依次為：群落郁閉度、海拔、空間位置、坡度、坡位和坡向。

圖3 空間距離和環境因子與百山祖自然保護區植物群落相似性的RDA分析Fig.3 Redundancy analyses (RDA) of plant community similarity in relation to spatial distance and environmental variables in the Baishanzu Nature Reserve

圖4 海拔(a)、群落郁閉度(b)、空間距離(c)對百山祖自然保護區植物群落beta多樣性的解釋度Fig. 4 Venn diagram of altitude (a), crown density (b) and spatial distance (c) on the explanation of beta diversity pattern of plant communities in the Baishanzu Nature Reserve圖中的數字表示對應區域對beta多樣性格局的解釋度; 其中a、b、c表示海拔本身、群落郁閉度本身和空間距離本身對beta多樣性的影響；e表示群落郁閉度本身和空間距離的聯合作用對beta多樣性的影響(小于零的部分未列出)

由于群落郁閉度、海拔和空間位置均對該區域內植物群落beta多樣性有顯著作用，因此采用方差分解方法定量分析這3個顯著相關因子對保護區內植物群落beta多樣性的解釋度。從圖4中可以看到，群落郁閉度、海拔和空間距離一共解釋了36%的beta多樣性格局。這一結果與圖2中出現較大的標準差相一致，共同暗示著可能還有其他重要的因素影響著百山祖自然保護區內植物群落beta多樣性格局。從圖4中還可以得到3個有顯著作用的影響因子中，群落郁閉度對beta多樣性的解釋度最高，達到20%；其次為海拔的解釋度18%；空間距離對該區域beta多樣性解釋度最低，僅有9%，這一結果與RDA排序分析結果一致。但需注意的是各影響因子對beta多樣性格局的影響并不獨立。例如群落郁閉度與海拔的聯合作用只解釋了27.9%的beta多樣性格局(表5和圖5)，說明不同因子間可能存在著相關性。更詳細的組合因子解釋度見表5。

空間距離和環境因子與百山祖自然保護區植物群落喬灌草3個層次相似性的RDA分析顯示，海拔和群落郁閉度對各群落3個層次相似性的影響較大，坡度、坡向和坡位的影響同樣較小(圖6—圖8)。通過分析海拔、群落郁閉度和空間距離對各群落喬、灌、草3個層次beta多樣性的解釋度可以看出，對喬木層而言，海拔對beta多樣性差異的解釋度最大，達到26.0%，而群落其中X1表示取樣樣地海拔，X2表示取樣群落的郁閉度，X3為取樣群落間的空間距離；a—g表示與該表相對應的文恩圖(圖5)中所對應的字母區域郁閉度為13.0%，空間距離對該層次beta多樣性解釋度最低，只有8.0%。在灌木層和草本層中同樣是海拔的解釋度最大，分別為17.0%和20.0%，群落郁閉度的解釋度均為15.0%，灌木層中空間距離的解釋度(11.0%)大于草本層中空間距離的解釋度(5.0%)(圖9—圖11)。

表5海拔、群落郁閉度與群落間空間距離對百山祖自然保護區植物群落beta多樣性影響的方差分解

Table5ANOVAofelivation(X1),crowndensity(X2)andspaitaldistanceamongsurveiedplots(X3)ontheexplanationofbetadiversitypatternofplantcommunitiesintheBaishanzuNatureReserve

因子代碼Factorcode自由度df擬合系數Rsquare調整后的擬合系數AdjustedRsquare[a+b+f+g]=X110．10630．0856[b+d+e+g]=X210．15200．1323[c+e+f+g]=X310．04500．0228[a+b+d+e+f+g]=X1+X220．31220．2794[a+c+d+e+f+g]=X1+X320．20630．1685[b+c+d+e+f+g]=X2+X320．21570．1783[a+b+c+d+e+f+g]=All30．39940．3555[a]=X1|X2+X310．1771[b]=X2|X1+X310．1869[c]=X3|X1+X210．0761[d]0-0．0314[e]00．0069[f]0-0．0300[g]0-0．0302[h]=Residuals0．6445[a+b]=X1|X310．1457[a+f]=X1|X210．1472[b+d]=X2|X310．1555[b+e]=X2|X110．1938[c+e]=X3|X110．0830[c+f]=X3|X210．0461

圖5 表5中方差分解所對應的文恩圖Fig.5 Venn diagram of ANOVA results in Table 5

圖6 空間距離和環境因子與喬木層相似性的RDA分析Fig. 6 Redundancy analyses (RDA) of the tree layer similarity in relation to spatial distance and environmental variables

圖7 空間距離和環境因子與灌木層相似性的RDA分析Fig. 7 Redundancy analyses (RDA) of the shrub layer similarity in relation to spatial distance and environmental variables

圖8 空間距離和環境因子與草本層相似性的RDA分析Fig. 8 Redundancy analyses (RDA) of the herb layer similarity in relation to spatial distance and environmental variables

3 討論

本研究顯示，百山祖自然保護區的植物群落beta多樣性同時受生境異質性和擴散限制的影響，這與最近的一些研究結果一致[12,20]。雖然在經典生境異質性理論或群落學中性理論中，beta多樣性常被認為由單一的異質性生境或擴散限制引起，但實際群落中尤其是植物群落，更有可能同時受生境異質性和擴散限制的共同作用。例如，很多實驗研究表明森林植物群落從種子傳播開始就受到擴散限制的影響[17,28]，而在隨后種子萌發和幼苗生長等階段都可能受異質性生境的影響[29- 31]。

通過基于距離的偏RDA分析和RDA分析，進一步發現群落郁閉度對beta多樣性形成的作用最大，估計是因群落郁閉度影響群落下層光照和其它生境因子分布，及其與群落演替有密切的關系。郁閉度是森林中喬木樹冠遮蔽地面的程度，能夠反映林分密度以及群落演替的程度，郁閉度大的森林群落中光線較暗、直射到地面的陽光較少，使得幼苗和幼樹的成活率較低[32- 33]。百山祖自然保護區郁閉度大的群落中，耐陰性強的喬木幼苗能夠較好的生長，例如，對百山祖植物群落alpha多樣性的分析發現(未發表)，在群落郁閉度較高(gt;0.85)的常綠闊葉林中，優勢種甜櫧(Castanopsiseyrei)的幼苗因耐陰性強而在林下生長較好，種群能較好地更新，而草本層物種豐富度和物種多樣性均較低，主要原因可能是大部分陽光被喬木層吸收和反射，到達地面的陽光較少。在馬尾松群落中，由于群落郁閉度僅為0.65，有較多的光線能夠透過喬木層到達地面，因此該樣地中草本層蓋度較大，生長有較多喜陽的蕨類植物。

圖9 海拔(a)、群落郁閉度(b)、空間距離(c)對喬木層beta多樣性的解釋度Fig. 9 Venn diagram of altitude (a), crown density (b) and spatial distance (c) on the explanation of beta diversity of the tree layer

圖10 海拔(a)、群落郁閉度(b)、空間距離(c)對灌木層beta多樣性的解釋度Fig.10 Venn diagram of altitude (a), crown density (b) and spatial distance (c) on the explanation of beta diversity of the shrub layer

圖11 海拔(a)、群落郁閉度(b)、空間距離(c)對草本層beta多樣性的解釋度Fig.11 Venn diagram of altitude (a), crown density (b) and spatial distance (c) on the explanation of beta diversity of the herb layer

本研究還發現海拔對百山祖自然保護區內植物群落beta多樣性影響也較大，以往許多研究也表明海拔對于群落物種組成是一個重要的影響因素[34- 38]。通常認為海拔對植物群落產生的作用是間接的，主要是通過對氣候、土壤等因素的作用對群落產生影響，一般情況下隨著海拔的升高，氣溫會逐漸下降，而降雨量和相對濕度會隨著海拔的升高而增加。百山祖自然保護區分為間斷的兩塊區域，調查樣地之間海拔落差可達1000 m以上，植物群落的垂直分布較為明顯，不同海拔高度上群落的物種組成、外貌和結構都有差異。

對百山祖自然保護區植物群落相似性有顯著作用的第3個因素為群落空間距離。中性理論認為群落中各物種具有相同的競爭能力，不同地點的物種組成存在差異是由于物種擴散能力有限造成，故隨著研究地點之間空間距離增加，植物群落的相似性表現出逐漸降低[9]。Tuomisto等人對西亞馬遜森林植被差異的研究結果顯示，靠風傳播孢子的蕨類植物和靠鳥取食漿果傳播種子的野牡丹科植物，其分布與空間距離的關系不同，野牡丹科植物受到的擴散限制作用要強于蕨類植物[20]。物種有限的擴散能力會導致無法到達離母樹較遠的地方，因而隨著空間距離的增加，群落相似性逐漸降低。但本研究結果中環境因子也對植物群落組成有顯著作用，說明完全中性的群落存在的可能性較低，植物群落的beta多樣性更可能是受擴散限制和環境因子共同作用。當然，這里空間距離對beta多樣性解釋的部分并不可能僅僅由擴散限制造成，其它諸如未觀測到的且具有空間結構的環境變量等也可能增加這部分的解釋度。

更重要的是，有高達64%的beta多樣性格局無法被5個環境因子和群落空間距離解釋。產生這一結果的原因可能有很多，例如其他無空間特異性的生物因子(類似隨機的二次種子擴散)及在極小空間尺度上變化的非生物環境因子(如pH值的變化等)對beta多樣性格局的作用[39]。此外，純隨機過程(例如臺風干擾，冰凍災害等)也可能是一個重要原因[40- 41]。群落學中性理論指出，無論是否存在擴散限制，隨機漂變仍是群落構建的重要力量。因此，這些高比例未解釋的beta多樣性格局可能反映了隨機過程在百山祖自然保護區植物群落構建中的重要作用，或者其他未考慮到的生態過程。此外，本研究中并未發現坡向、坡位和坡度對百山祖自然保護區植物群落beta多樣性有顯著影響，但一般認為坡位和坡度也會影響植物的分布乃至植物群落的組成[42]。有可能它們的作用與隨機過程的作用強度相當，這需要進行更多的驗證。當然，生境異質性和擴散限制并不是維持植物群落beta多樣性唯一的兩大因素，其他一些因素，例如種間相互作用、物種庫等因素，都可能顯著影響植物群落beta多樣性格局[43- 44]。

致謝：浙江大學鄭朝宗教授在植物分類方面提供了幫助，麗水學院趙鸝教授和譚毓佳、吳香花、杭州師范大學鄭毅、趙銀佳和楊王偉等，浙江大學美國進修生Lauren Barry、董鋼、黃翔參加了野外調查、數據錄入工作，特此致謝。

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BetadiversityofplantcommunitiesinBaishanzuNatureReserve

TAN Shanshan1, YE Zhenlin2, YUAN Liubin3, ZHOU Rongfei2, HU Guang1, JIN Xiaofeng4, YU Mingjian1,*

1CollegeofLifeSciences,ZhejiangUniversity,Hangzhou310058,China2ManagementofBaishanzu,Fengyangshan-BaishanzuNationalNatureReserve,Qingyuan323800,China3CollegeofEcology,LishuiUniversity,Lishui323000,China4CollegeofLifeandEnvironmentalScience,HangzhouNormalUniversity,Hangzhou310036,China

In this study, we analyzed the beta diversity pattern of forest plant communities in Baishanzu Nature Reserve by typical quadrat methods. The beta diversity pattern was described by Chao′s index based on 45 20m×20m plots in this area. Correlations between the beta diversity and five environmental factors (coverage of tree layer, elevation, slope grade, slope aspect and slope position) and spatial distances of communities were examined by Mantel test, Distance-based Redundancy analysis and ANOVA. The results showed that, beta diversity increased with spatial distance and environmental difference among plots, but only 36% of its variance can be explained by the joint effects of spatial distance and environmental difference. Specifically, only coverage of tree layer and elevation of the local community significantly affected on beta diversity at Baishanzu Nature Reserve. The impact of coverage of tree layer (explained 20.0% variance of the beta diversity) on beta diversity was also slightly larger than that of elevation (18.0%), and evidently lager than spatial distance (only 9.0%). Our study revealed the pattern of beta diversity and its relationship with environment and spatial distance of plant communities in Baishanzu Nature Reserve, and the results supported the joint effect hypothesis of habitat heterogeneity and dispersal limitation on beta diversity.

Baishanzu Nature Reserve；Beta diversity；environmental factors；spatial distance；forest plant community

中央高校基本科研業務費專項資助項目

2012- 07- 01;

2013- 05- 13

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fishmj202@hotmail.com

10.5846/stxb201207010920

譚珊珊，葉珍林，袁留斌，周榮飛，胡廣，金孝鋒，于明堅.百山祖自然保護區植物群落beta多樣性.生態學報,2013,33(21):6944- 6956.

Tan S S, Ye Z L, Yuan L B, Zhou R F, Hu G, Jin X F, Yu M J.Beta diversity of plant communities in Baishanzu Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):6944- 6956.