三峽庫區古夫河著生藻類葉綠素a的時空分布特征及其影響因素

吳述園，葛繼穩,*，苗文杰,2，程臘梅，冉桂花，曹華芬

(1. 中國地質大學濕地演化與生態恢復湖北省重點實驗室, 生態環境研究所, 武漢 430074；2. 武漢市伊美凈科技發展有限公司, 武漢 430072)

三峽庫區古夫河著生藻類葉綠素a的時空分布特征及其影響因素

吳述園1，葛繼穩1,*，苗文杰1,2，程臘梅1，冉桂花1，曹華芬1

(1. 中國地質大學濕地演化與生態恢復湖北省重點實驗室, 生態環境研究所, 武漢 430074；2. 武漢市伊美凈科技發展有限公司, 武漢 430072)

古夫河系長江三峽水庫湖北省境內香溪河的一條支流，發源于神農架林區并最終匯入三峽水庫香溪河庫灣，是流域生態學研究的熱點水體。對古夫河2010年9月至2011年8月干流及主要支流21個樣點的著生藻類葉綠素a和14項環境因子進行了調查，采用多元統計方法對調查數據進行了方差分析、聚類分析、偏相關分析和逐步回歸分析，研究了著生藻類葉綠素a的時空分布特征及其主要環境影響因子。結果表明：葉綠素a含量范圍為0.07—145.96 mg/m2，平均值為11.63 mg/m2。不同樣點的葉綠素a含量差異顯著，其中古夫河干流上游低于下游，支流竹園河上游高于下游，表現為人為影響大的區域高于人為影響小的區域；不同季節著生藻類葉綠素a含量差異顯著，表現出冬春季高、夏秋季低的趨勢。古夫河著生藻類葉綠素a與總磷和硬度呈極顯著正相關，與電導率、氨氮和總氮呈顯著正相關，而與流速呈極顯著負相關；水體總磷是古夫河流域著生藻類生長的第一限制因子，流速對著生藻類的生長具有顯著抑制作用；古夫河著生藻類生物量空間格局可能由其生境尺度(營養鹽)和流域尺度(硬度和電導率)的特征決定，而古夫河著生藻類生物量時間變化主要受水動力(流速)的影響。

著生藻類；葉綠素a；時空分布；環境因子；古夫河

著生藻類作為河流生態系統的主要初級生產者，具有對環境變化反映敏感的優勢[1]，其葉綠素a質量濃度的高低是水體理化性質動態變化的綜合反映指標之一。因此，通過測定葉綠素a質量濃度能夠在一定程度上反映河流水質狀況。在歐洲、北美等地區，河流著生藻類廣泛用于環境監測已經有很長的歷史[2- 4]，國內有關著生藻類葉綠素的分布及其與環境因子相關性研究已有相關報道[5- 6]，但由于不同河流特定生境條件的差異，影響葉綠素a分布的主導因子不盡相同，對特定河流不同生境條件下葉綠素a的時空分布規律及其影響因素的研究，有助于闡明葉綠素a的分布機制，為河流生態系統健康提供早期診斷和預警。

香溪河流域發源于湖北省神農架林區，是位于長江三峽庫區左岸、距大壩最近的一級支流。隨著該流域礦山開發、農村城鎮化和水電開發等人類活動的進行，河流生態完整性受到威脅，近年來該流域成為多學科綜合研究的熱點水體。在流域生態學方面，主要集中在浮游植物[7- 9]、底棲動物[10- 11]等方面的調查研究。對著生藻類的報道主要集中在香溪河庫灣和干流[5,12- 13]，而缺乏著生藻類在自然背景(香溪河支流源頭段)和人工干擾環境(香溪河支流下游段)中對環境因子的生態響應研究。為此，本文于2010年9月至2011年8月，選取長江三峽庫區香溪河支流——古夫河為研究區域，從人為干擾較小的古夫河源頭到下游三峽庫區庫灣逐月采樣，比較監測期間古夫河著生藻類葉綠素a的季節變化動態和空間分布特征，追蹤著生藻類葉綠素a與環境因子的相關關系，旨在為三峽庫區內河流生態系統的可持續管理提供科學依據。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區域與樣點布設

古夫河流域位于湖北省興山縣北部，發源于神農架林區的騾馬店，是長江三峽庫區湖北段最大的支流——香溪河的主要源流之一。古夫河流域面積1189 km2，全長68 km，流經神農架林區23.5 km處進入興山境內，再流經平水鄉進入古洞口一級水庫，流經新縣城古夫鎮進入古洞口二級水庫，再經深渡河于響灘與西河匯入香溪河。古夫河主要支流有竹園河、觀音河等。古夫河是研究著生藻類生物量與環境因子相關性的理想河流。

本研究在古夫河(GF)、竹園河(ZY)、觀音河(GY)選取流域封閉好，人為干擾小的地方設置采樣點，共設置21個采樣點(圖1)，樣點海拔在160—1002 m之間，干流各樣點間平均海拔落差約50 m，支流各樣點間平均海拔落差約200 m。

圖1 古夫河流域采樣點分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Gufu River BasinGF：古夫河；ZY：竹園河；GY：觀音河

1.2 樣品采集與測定

2010年9月至2010年12月和2011年2月至2011年8月(共11個月)，在古夫河流域選取21個樣點，于每月中旬進行采樣。為便于比較，每次采樣均在月中旬，盡量選晴天進行。

依據美國環保局(Environmental Protection Agency, EPA)的采樣方法[14]，在各采樣點隨機選取6塊表面平整的石頭(河流左中右岸各2塊)，在每塊石頭上刷取特定表面積的藻類(采用半徑2.7cm的圓形蓋子蓋住部分藻類，再刷掉蓋子外圍藻類，然后把蓋住部分藻類刷到380 mL純水中)，藻液充分混合后，取100 mL藻液用Whatman GF/C濾膜進行過濾，低溫、避光保存濾膜帶回實驗室，采用丙酮萃取葉綠素，測定750、665、645、630 nm這4個波長的吸光度，利用公式計算葉綠素a含量。測定詳見《水和廢水監測分析方法(第四版)》[15]。

為了找出與古夫河著生藻類葉綠素a有密切關系的環境因子，在采集藻樣標本的同時監測樣點主要環境指標：pH值、電導率、水溫、溶解氧、流速、海拔、總氮、總磷、硝酸鹽氮、氨氮、二氧化硅、硬度、化學需氧量、總有機碳。現場同步測定項目及所用儀器：海拔和經緯度(集思寶G330 GPS儀)，測定溶解氧和水溫(YSI DO200溶解氧儀)，流速(Global Water FP111流速儀)，pH值(PHB-1-S pH儀)，電導率(HANNA HI 8733電導率儀)。另外，每個樣點采集600 mL水樣兩瓶(其中1瓶用濃硫酸酸化使pH值lt;2)，帶回實驗室按照《水和廢水監測分析方法(第四版)》規定測定相關指標：硬度、總磷、總氮、硝酸鹽氮、氨氮、二氧化硅、化學需氧量、總有機碳。其中總磷的測定采用鉬酸銨分光光度法，總氮的測定采用堿性過硫酸鉀消解-紫外分光光度法，硝酸鹽氮的測定采用紫外分光光度法，氨氮的測定采用納氏試劑分光光度法。

1.3 數據分析

(1)對樣點的環境因子進行差異性檢驗以研究古夫河環境特征；

(2)河流著生藻類葉綠素a受多種因素影響，其結果是產生空間的相似性與差異性。為此，根據不同時間各樣點葉綠素a的相似性和差異性，采用系統聚類分析將采樣點劃分為5個不同空間組別(組1、組2、組3、組4和組5)，以研究著生藻類葉綠素a的空間分布特征；

(3)選取代表自然條件下的組1和人為干擾條件下的組3進行著生藻類葉綠素a均值的月份變化對比，以研究著生藻類葉綠素a的時間分布特征；

(4)為了排除葉綠素a和環境因子通過“時間”這一紐帶而存在相關關系，以月份為控制變量，對著生藻類葉綠素a含量與環境因子的相關性進行偏相關分析，以研究著生藻類葉綠素a含量與環境因子的相關性；

(5)不同環境因子對藻類的影響作用各不相同，各環境因子之間也存在不同程度的顯著相關。采用逐步回歸分析可以消除環境因子間的多重共線性，擬合出不同環境因子對著生藻類葉綠素a的最優方程。本研究在著生藻類葉綠素a水平表現不同的季節(冬春季和夏秋季)，將環境因子的14個變量對著生藻類的葉綠素a作逐步回歸分析并建立回歸方程，以探求不同環境因子在不同季節下對著生藻類生長的影響程度，其中方程引入自變量的顯著性水平α進=0.05，α出=0.10，用調整的決定系數(R2)表示方程的擬合效果，用回歸模型的顯著性(P)表示方程的顯著性統計意義；

(6)以不同月份葉綠素a表現出的高峰值和低谷值的比值代表其時間變化，以不同空間組別葉綠素a的比值代表其空間變化，對比研究古夫河著生藻類葉綠素a與環境因子的時間比值和空間比值變化情況，探究著生藻類生物量時空格局的主要影響因素。

以上數據分析均采用SPSS 19.0軟件，作圖采用Origin 7.0和Excel 2003軟件。

2 研究結果

2.1 古夫河環境特征

One-way ANOVA顯示，pH值、水溫、溶解氧、流速、總氮、硝酸鹽氮、氨氮、二氧化硅、化學需氧量、總有機碳等10項因子具有顯著的時間變異(Plt;0.05)，海拔、溶解氧、流速、電導率、硬度、總氮、硝酸鹽氮、氨氮、總磷等9項因子具有顯著的空間變異(Plt;0.05)。

圖2 古夫河流域主要環境指標年均值的空間變化Fig.2 Fluctuation of environmental factors in Gufu River Basin

從空間動態來看，各個環境因子年均值在不同樣點波動較大(圖2)。海拔高度從古夫河源頭的1025.0 m到古夫河匯入三峽庫區香溪河庫灣處的176.0 m。古夫河溶解氧從源頭向下游逐漸降低，至GF13出現最小值(7.9 mg/L)，其后又逐漸增加。流速無明顯變化規律，主要受河流坡度影響，年均最小值出現在GF13樣點(0.2 m/s)，年均最大值出現在GF19樣點(0.9 m/s)。古夫河電導率波動較小，竹園河波動較大，年均最大值出現在ZY01樣點(712.6 μS/cm)。硬度同電導率變化趨勢一致。總體上，古夫河總氮年均值從上游到下游呈先遞減后增加的趨勢，最大值出現在GF01樣點(1.44 mg/L)，最小值出現在GF13樣點(0.68 mg/L)。古夫河硝酸鹽氮和總氮呈現出大致相同的變化趨勢。古夫河氨氮上游無明顯變化規律，年均值在GF05和GF12樣點出現兩次低谷(分別為0.104 mg/L和0.107 mg/L)，下游主要受人為影響，GF15、GF18和GF19這3個樣點明顯高于上游樣點，最大值出現在GF18樣點(0.278 mg/L)，比所有樣點平均值高出近兩倍。古夫河總磷年均值在上游(從GF01到GF09樣點)波動很小，且處于較低含量(年均值約0.010 mg/L)，總磷在GF10、GF11、GF12樣點處于較高水平，最大值出現在GF10樣點(0.083 mg/L)，然后呈遞減趨勢，最小值出現在GF13樣點(0.009 mg/L)，再呈遞增趨勢，但總體波動較總氮小。水體營養鹽變化與人為活動密切相關，人為活動頻繁的樣點明顯高于人為干擾小的樣點。竹園河總氮、硝酸鹽氮、總磷年均值從上游到下游均呈遞減趨勢，年均值的最大值均出現在ZY01樣點，分別為2.58、2.28、0.200 mg/L。竹園河氨氮年均值的最大值也出現在ZY01樣點，為0.293 mg/L。

圖3 古夫河流域著生藻類葉綠素a空間聚類分析 Fig.3 Spatial cluster of periphytic algal chlorophyll a concentration in Gufu River Basin

由此可知，人為干擾小的樣點(古夫河源頭和竹園河下游樣點)和人工干擾大的樣點(竹園河源頭和古夫河下游樣點)使得古夫河流域不同季節和河段生態環境差異顯著。

2.2 著生藻類葉綠素a的空間分布特征

將古夫河采樣點分為5組，其中組1共17個采樣點，包括GF01—GF13、ZY02—ZY05、GY01采樣點；組2、組3、組4和組5分別為GF15、ZY01、GF18和GF19采樣點(圖3)。從古夫河流域采樣點分布(圖1)可以看出，組1的17個采樣點，人為干擾非常小，其中13個樣點位于古夫河中上游，3個樣點位于竹園河中下游，1個樣點位于觀音河出口；組2的GF15樣點位于古夫河中游，緊靠養殖場下游，同時受上游引水式水電站取水影響，水文特征變化大；組3的ZY01樣點位于竹園河上游，處于磷礦開采區，人類活動頻繁；組4的GF18樣點緊靠古夫鎮下游，位于古洞口二級水庫減水河段區；組5的GF19樣點處于香溪河庫灣靜水與古夫河流水的交匯處，在三峽水庫蓄水期被淹沒。可見，組1代表人為影響小的區域，組3代表人為影響大的區域，組2、4和5代表水文特征變化大的區域。

One-way ANOVA顯示，5個空間組別的著生藻類葉綠素a和海拔、流速、電導率、總氮、總磷、硝酸鹽氮、氨氮、硬度等8項環境因子均存在顯著差異(Plt;0.05)，各空間組別著生藻類葉綠素a濃度及相關參數見表1。

表1 不同空間組別著生藻類葉綠素a濃度及相關參數

①平均值Averages；②量值范圍Magnitude range

圖4 古夫河不同空間組別著生藻類葉綠素a變化 Fig.4 Variations of periphytic algal chlorophyll a in different spatial groups of Gufu River

不同空間組別著生藻葉綠素a年均值變化見圖4。組1中葉綠素a的含量范圍為0.07—30.38 mg/m2，平均值5.90 mg/m2。組2中葉綠素a的含量范圍為0.56—63.92 mg/m2，平均值24.51 mg/m2。組3中葉綠素a的含量范圍為0.14—88.11 mg/m2，平均值23.83 mg/m2。組4中葉綠素a的含量范圍為5.89—145.96 mg/m2，平均值45.59 mg/m2。組5中葉綠素a的含量范圍為8.99—112.66 mg/m2，平均值50.03 mg/m2。葉綠素a含量的空間變化呈現一定的模式，組5gt;組4gt;組2gt;組3gt;組1，其中組2和組3相差很小，即表現出人為影響大的區域的葉綠素a含量高于人為影響小的區域的規律。

組1葉綠素a出現12次異常值(圖4)，分別為2月的GF04、GF06、GF12、GF13、ZY03，3月的GF06、GF07、GF09、GF11、GF12，7月的GF13，12月的GF13。其中在GF06、GF12和GF13樣點分別有2次、2次和3次異常值，在2月和3月各有5次異常值。表明在空間上，組1的GF06、GF12和GF13樣點處葉綠素a含量較組內其他樣點高；在時間上，組1的2月和3月葉綠素a含量較其他月份高。組4葉綠素a含量在4月的GF18出現異常(145.96 mg/m2)。

2.3 著生藻類葉綠素a的時間分布特征

圖5 古夫河著生藻類葉綠素a的季節變化 Fig.5 Seasonal variations of periphytic algal chlorophyll a concentration in Gufu River

選取代表自然條件下的組1和人為干擾下的組3進行著生藻類葉綠素a均值的月份變化對比(圖5)。組1葉綠素a月均值的含量范圍為2.79—11.80 mg/m2，平均值5.90 mg/m2。9月份開始，著生藻類生物量呈下降趨勢，10月份達到最小值(葉綠素a月均值為2.79 mg/m2)；然后呈遞增趨勢，2月份較12月份增加近2倍，3月份達到最大值(葉綠素a月均值為11.80 mg/m2)；然后開始下降，4月份下降明顯，5、6、7月份變化較小，平均葉綠素a含量在8月降至3.23 mg/m2。可見，組1葉綠素a呈明顯的季節性變化，其高峰值出現在冬末(2月)春初(3月)；低谷值出現在夏(8月)秋(9月和10月)2季。組3葉綠素a月均值的含量范圍為0.14—88.11 mg/m2，平均值23.83 mg/m2。9月份著生藻類生物量處于最小值，為0.14 mg/m2；10月份在9月份的基礎上增加約60倍，11月和12月份同10月含量相當；2月份再次增加約4倍，3月份同2月份含量相當；4月份再次增加約4倍達到最大值88.11 mg/m2；然后出現陡降，使得5月份和6月份葉綠素a含量同9月份相當，7月增加至周年內第2高含量53.33 mg/m2，8月又出現下降，同10、11、12月份的含量相當。可見，組3的著生藻類葉綠素a波動大，變化規律不同于自然條件下的組1，其高峰值出現在冬末(2月)、春季(3月和4月)和夏季(7月)；低谷值出現在春末(5月)、初夏(6月)和秋初(9月)，不具有季節性變化特征。這種時間分布特征與人類活動密切相關，主要受到樣點處磷礦開采活動等外源營養物質的輸入和水文環境變化的影響。

組2的GF15樣點葉綠素a的含量范圍為0.56—63.92 mg/m2，平均值為24.51 mg/m2；9月份處于最小值；10月和12月處于較高水平，到2月份和3月份達到最高水平，分別為63.92和52.71 mg/m2，該處較高的含量與上游家禽養殖場廢水的排放和冬末春初的水位低有關；其后至8月份均處于較低水平。組2表現出的葉綠素a季節變化規律和組1相似，其高峰值出現在冬末(2月)春初(3月)；低谷值出現在秋季(9月)。組4的GF18樣點，葉綠素a的含量范圍為5.89—145.96 mg/m2，平均值為45.59 mg/m2，其隨時間變化的趨勢與上游古洞口二級水庫蓄排水密切相關。其中2010年11月和2012年2月河段干涸以及2012年5月、7月和8月水庫排水導致河水淹沒采樣點，均未采集樣品。2010年8、9月葉綠素a處于較高水平，然后經過河床脫水期(2010年11月)；2010年12月河流生態系統從干涸狀態逐漸恢復，藻類生長初期生物量較低，為5.89 mg/m2，然后再次經歷脫水期(2012年2月)；3月份再次從干涸河床逐漸恢復，生物量為19.38 mg/m2；最大值出現在4月份，為145.96 mg/m2，為所有研究樣點中葉綠素a含量最高值，該值與水庫排水帶來的豐富營養物質有關。組5的GF19樣點2010年9月份葉綠素a含量處于較高水平，為63.94 mg/m2；其后樣點被2010年10月至2011年5月的三峽庫區蓄水所淹沒；2011年6月水位下降后，樣點處由庫灣生態系統變為河流生態系統，著生藻類處于恢復生長初期，葉綠素a含量較低，為8.99 mg/m2；7月份葉綠素a出現最大值，為112.66 mg/m2，僅次于流域樣點最大值145.96 mg/m2，該最大值與水庫蓄水帶來的營養物質沉降和古夫河上游豐富的營養鹽匯入有關；8月份含量下降，可能與水文情勢有關。

2.4 著生藻類葉綠素a含量與環境因子的相關性(表2)

組1人為干擾小，進行組內研究可排除人為干擾帶來的異常，即可找出影響著生藻類葉綠素a的水環境因子。以月份為控制變量，偏相關分析表明，組1樣點的著生藻類葉綠素a與流速呈極顯著負相關(Plt;0.01)，偏相關系數為-0.502；與總氮、硝酸鹽氮、二氧化硅呈顯著負相關(Plt;0.05)。該結果表明：在人為影響較小的區域，流速可能對著生藻類生物量具有顯著影響，快流速環境不適合著生藻類的生長；營養鹽(總氮、硝酸鹽氮)不是著生藻類生長的限制因子。

以月份為控制變量，為排除組4和組5水文特征變化大的樣點，僅考慮組1、組2和組3的樣點，通過偏相關分析研究古夫河葉綠素a與水環境理化因子的相關關系(表2)。結果表明：古夫河著生藻類葉綠素a與硬度和總磷呈極顯著正相關(Plt;0.001)；與電導率、總氮和氨氮呈顯著正相關(Plt;0.01)；與硝酸鹽氮呈正相關(0.05lt;Plt;0.1)；與流速和二氧化硅呈極顯著負相關(Plt;0.01)。由此可見，水體的總磷、總氮和氨氮等營養鹽含量可能是著生藻類生長的限制因子，水體的硬度、電導率和流速等物理因子也可能對著生藻類的生長產生顯著影響。

表3 著生藻類生物量與環境因子逐步回歸統計結果

以葉綠素a的高峰值(2月)和低谷值(8月)的比值代表其時間變化，以葉綠素a的組間比值(組3∶組1)代表其空間變化(表4)。由表4可知，在葉綠素a變化量相當的情況下(時間比值為4.42；組3∶組1為4.04)，營養鹽(包括總磷、總氮、硝酸鹽氮和氨氮等)則是時間變化量小于其空間變化量，而流速在時間上的變化量高出其空間變化量2倍(時間比值為2.50；組3∶組1為1.25)。由此可知，著生藻類生物量空間格局可能主要受水體營養鹽影響，而著生藻類生物量時間格局則主要受水體流速影響。

3 討論

本次調查所得葉綠素a濃度(平均11.63 mg/m2)與賈興煥[13]等對香溪河水系附石藻類葉綠素a濃度(平均14.62 mg/m2)的研究結果水平相當，但變化范圍(0.07—145.96 mg/m2)較后者(4.12—47.95 mg/m2)大。本研究顯示，古夫河流域著生藻類的生物量具有明顯的時空異質性，表現出冬春季節高于夏秋季節的趨勢，這與賈興煥[13]等對香溪河水系的研究結果相類似。冬季雖然寒冷(樣點最低水溫僅為4.8 ℃)，但藻類因為枯水期水量相對減少，生境相對穩定，水淺而可獲取的光強度增加而大量增生；夏季是古夫河的豐水期，水量增加，生境相對不穩定，所以藻類生長不夠旺盛。Power認為，寒冷季節河流無脊椎動物活動的減少使得藻類捕食壓力減小也是導致藻類大量生長的原因之一[16]，這也可能是古夫河著生藻類冬春季節高于夏秋季節的原因。

表4古夫河著生藻類葉綠素a與環境因子的時間和空間比值

Table4TemporalandspatialratioofperiphyticalgalchlorophyllaandenvironmentalfactorsinGufuRiver

參數Parameters2月份∶8月份February∶August組3∶組1Group3∶Group1葉綠素aChlorophylla4．424．04海拔Altitude1．001．48流速Velocity2．501．25水溫Watertemperature2．910．82pH值pHvalue1．170．97溶解氧DO0．721．04電導率Conductivity0．991．56硬度Hardness0．991．79總磷TP2．237．92總氮TN0．542．30硝酸鹽氮NO-3-N0．582．28氨氮NH+4-N0．312．10二氧化硅SiO20．840．95化學需氧量COD0．741．79總有機碳TOC0．781．02

水動力過程、光照、營養物質以及攝食等各因素以及它們之間的相互作用共同影響著生藻類的光合作用效率和生長速率，決定了著生藻類生物量、群落結構及其空間分布的變化[17]。有研究者從生態區(包括氣候、地質和土地利用等)、流域(包括生境物理化學因子)、河段和著生藻類生長基質(包括營養物質、流速等)等不同空間尺度研究環境對著生藻類的影響[18]。Snyder[19]指出大空間尺度因子對著生藻類生長的影響比小尺度或直接的因子更重要。本研究顯示：在古夫河流域大空間尺度上，著生藻類生物量的分布主要與營養鹽可得性相關，總磷、總氮和氨氮可能是著生藻類生長的限制因子，水體的硬度和電導率指標也可能對著生藻類的生長產生重要影響；在古夫河上游小空間尺度上，水動力條件等生物物理過程起著調節藻類生產力和生物量水平的作用，其中流速可能是著生藻類生長的限制因子。

在不同的流域，影響著生藻類生長的環境因子不盡相同，賈興煥[13]等對香溪河水系附石藻類的時空動態研究發現，附石藻類葉綠素a含量與水流流速呈顯著負相關，而與總氮呈正相關；唐濤[5,12]對香溪河著生藻類研究指出，硬度、電導率等與著生藻類生長有密切關系；Chessman[20]對澳大利亞維多利亞部分溪流進行研究，指出磷在部分季節是著生藻類生長的第一限制因子。這些研究均與本研究的結果有相似之處。

營養鹽作為著生藻類生長重要的調控因子，其與著生藻類生長的關系得到廣泛的研究。本研究顯示，對藻類葉綠素a空間格局可能有主要作用的營養鹽因子包括總磷、氨氮和總氮等，這些指標反映了樣點所處生境的營養狀況。Perrin[21]等對加拿大尼查科河(Nechako River)著生藻類開展圍隔實驗的基礎上指出，相比外源不輸入營養物質或單獨輸入氮或磷的情況，外源同時輸入氮和磷時著生藻類生長率增大2倍。本研究中，組3的總磷和總氮濃度均值分別是組1的8倍和2倍，葉綠素a含量是組1的4倍，支持了Perrin的研究結論。著生藻類生長最佳的氮磷比是16 ∶1[22]，而古夫河流域平均氮磷比為31.7 ∶1，表現為磷不足，也再次證實了磷是古夫河流域著生藻類生長的限制因子。本研究顯示，組2著生藻類生物量比組1高出4倍多，即表現為下游著生藻類生物量高于上游，然而組2和組1總磷相差不大(比值為1.50)，這可能與下游人為來源的磷比上游自然來源的磷生物有效性高[23]有關。總磷不能表征磷的生物有效性，不同河段生物有效性磷含量與著生藻類生長的關系尚需進一步研究。氨氮比硝酸鹽氮生物有效性高[24- 25]，氨氮是著生藻類偏好的氮源[26]，古夫河流域氨氮與著生藻類生長的相關性較硝酸鹽氮大，也證實了前述研究結果。

本研究顯示，水體的硬度和電導率與著生藻類葉綠素a含量有顯著的相關性，可能是影響河流著生藻類群落的重要環境因子。硬度和電導率是對水環境中包括鈣、鎂離子的總溶解離子量的反映。古夫河流域的硬度和電導率的時間變化量很微小(2月份與8月份的比值均為0.99)，而著生藻類葉綠素a含量的時間變化量較大(2月份與8月份的比值為4.42)(表4)。Pan指出硬度和電導率這兩個指標可視為河流地貌學特征的變化[27]。有研究指出，對藻類時間動態影響顯著的主要是流域尺度的地貌學特征的變化[12]，然而這一假說在本研究中沒有證據支持。電導率和土地利用類型有著極高的相關性，可以反應城鎮化發展過程中導致的土地利用類型改變帶來的水體中離子總量的改變[28]，本研究表明，電導率和硬度有著極顯著正相關性(Plt;0.001)(表2)，從而支持了這一假說。也有研究指出，電導率和土地利用類型改變后而引發的可溶性營養鹽含量有著明顯的相關性[28- 29]，古夫河流域的電導率與總磷、總氮和硝酸鹽氮的極顯著正相關性(Plt;0.001)(表2)為其提供了證據。

本研究顯示，古夫河流域流速的時間變化量大于空間變化量(表4)。流速是表征河流水動力特征的參數。藻類因為枯水期水量相對減少，生境相對穩定，水淺而可獲取的光強度增加而大量增生。夏季是古夫河的豐水期，水量增加，生境相對不穩定，所以藻類生長不夠旺盛[12- 13]。古夫河流域營養鹽濃度(除總磷外)均表現為枯水期低于豐水期(表4)。有研究者指出，枯水期水量相對減少，輸入河流的營養物不易被沖淡稀釋導致藻類大量增殖[30]，然而這一假說在本研究中沒有足夠證據支持。

相關研究指出，海拔與附石藻類葉綠素a含量呈顯著負相關。海拔綜合反映了樣點溫度、光照等條件，也對水體營養物質水平有間接影響。通常，下游著生藻類生物量高于上游[23]。然而本研究中，海拔與著生藻類葉綠素a含量未出現明顯的相關性，而是表現為古夫河干流上游低于下游，竹園河支流上游高于下游。這主要與竹園河上游處于磷礦開采區，人類活動外源輸入氮磷等營養物質有關，導致高海拔樣點出現高生物量(ZY01樣點處海拔為1016.0 m，著生藻類葉綠素a年均值為23.83 mg/m2)。隨著竹園河海拔的下降，河流物理、化學和生物自凈作用的發揮，水環境質量明顯改變，著生藻類生物量也呈下降趨勢(ZY02、ZY03和ZY05樣點葉綠素a年均值分別為3.86、5.95和3.39 mg/m2)。

4 結論

(1)三峽庫區古夫河著生藻類葉綠素a的空間分布特征總體表現出：古夫河干流上游低于下游，竹園河支流上游高于下游，即人為影響大的區域的葉綠素a含量高于人為影響小的區域的規律；著生藻類葉綠素a的時間分布特征表現出冬春季高、夏秋季低的趨勢。

(2)就古夫河流域而言，其著生藻類生物量的時空格局是水體營養物質和水動力過程等各因素綜合作用的結果；古夫河流域著生藻類生物量空間格局可能主要由其生境尺度(營養鹽)和流域尺度(硬度和電導率)的特征決定，而古夫河流域著生藻類生物量季節變化動態可能主要受水動力(流速)的影響。

(3)水體總磷是古夫河流域著生藻類生長的第一限制因子，但該流域磷的生物有效性與著生藻類生長的關系尚不清楚，同時，著生藻類生長與河流沉積物的關系也需進一步研究，這也將成為作者今后深入研究的方向。

(4)對三峽庫區內河流生態系統的可持續管理的建議。減少外源氮磷對河流的輸入和農村城鎮化、礦山開采等過程中的水土流失，避免外源營養鹽和鈣、鎂等離子的輸入導致河流著生藻類過度生長，影響河流生態平衡。

致謝：中國科學院水生生物研究所李鳳清和中國地質大學(武漢)李建峰、潘曉穎、姚敏敏、田幸、谷金普、唐佳、曾露、王自業等參加采樣，中國地質大學(武漢)程丹丹對寫作給予幫助，特此致謝。

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Spatio-temporaldistributionofepilithicalgalchlorophyllainrelationtothephysico-chemicalfactorsofGufuRiverinThreeGorgesReservoir

WU Shuyuan1, GE Jiwen1,*, MIAO Wenjie1,2, CHENG Lamei1, RAN Guihua1, CAO Huafen1

1HubeiKeyLaboratoryofWetlandEvolutionamp;EcologicalRestoration,InstituteofEcologyandEnvironmentalSciences,ChinaUniversityofGeosciences,Wuhan430074,China2WuhanImaginationScienceandTechnologyDevelopmentCo.,Ltd.,Wuhan430072,China

Originating from the Shennongjia Forest District, Gufu River is a tributary of Xiangxi River which is the largest tributary of Three Gorges Reservoir Area in Hubei Province, central China. With the development of mining, urbanization and intensification of water source exploitation, the impacts of anthropogenic activities have gradually increased in the Gufu River Basin. Gufu River is diverse with regard to the hydrological and biological characteristics which influence the biomass of epilithic algae. However, there are no previous studies investigating the spatio-temporal variation of epilithic algal biomass and the interactions between epilithic algae and the environmental factors from the headstream of the Gufu River Basin to the Xiangxi Bay. To obtain basic biotic data of the biomass of epilithic aglae and explore the relationship between algal biomass and the environmental conditions in the stream ecosystems with substantially different human impacts, we measured the chlorophyll a of epilithic algae and the main environmental factors at 21 sites in the Gufu River and its major tributaries (Zhuyuan River) once a month from September 2010 to August 2011. From the monitored data, we analyzed the spatial and temporal distribution of chlorophyll a and the main environmental factors influencing the distribution pattern with methods of one-way ANOVA, cluster analysis, partial correlation analysis and stepwise regression analysis. The chlorophyll a concentration ranged between 0.07 mg/m2and 145.96 mg/m2with a mean of 11.63 mg/m2. According to the similarity of chlorophyll a concentration in different sampling sites, all samples were divided into five groups by cluster analysis: Group 1, Group 2, Group 3, Group 4 and Group 5. The mean chlorophyll a of epilithic algae in the five groups were 5.90 mg/m2, 24.51 mg/m2, 23.83 mg/m2, 45.59 mg/m2, 50.03 mg/m2respectively. This result showed that the concentration of epilithic algal chlorophyll a had obvious spatial heterogeneity: the biomass in the upstream was lower than the downstream in Gufu River while it is contrary in Zhuyuan River tributary. This indicated that higher biomass might caused by the increased anthropogenic interference. There were significant differences in chlorophyll a concentration among various seasons: the concentration tended to be higher in winter and spring than in summer and autumn. The analysis of the relationship between the physico-chemical characteristics and the chlorophyll a concentration of the benthic algae demonstrated that chlorophyll a concentration were significantly positively correlated with total phosphorous and hardness of the water and significantly negatively correlated with water velocity. This indicated that total phosphorus in the water could be the first restriction factor of the algal growth, and water velocity has significant inhibitory effect on the algal growth. The results of the stepwise regression between chlorophyll a concentration and the environmental factors showed that water velocity, total nitrogen and dissolved oxygen were related to chlorophyll a concentration in winter and spring, while total phosphorus, water velocity, hardness, dissolved silicate and ammonia were related to chlorophyll a concentration in summer and autumn. We concluded that the spatial pattern of the algal biomass in Gufu River were determined by its habitat scale (nutrients) and watershed-scale characteristics (hardness and conductivity), while the temporal pattern of the algal biomass was mainly affected by its hydrodynamic characteristics (water velocity).

epilithic algae; chlorophyll a; spatio-temporal distribution; environmental factors; Gufu River

國家自然科學基金資助項目(40972218);中國地質大學(武漢)中央高校基本科研業務費專項資金資助項目(G1323521125, G1323521225)

2012- 07- 16;

2013- 04- 08

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gejiwen2002@aliyun.com

10.5846/stxb201207161009

吳述園，葛繼穩，苗文杰，程臘梅，冉桂花，曹華芬.三峽庫區古夫河著生藻類葉綠素a的時空分布特征及其影響因素.生態學報,2013,33(21):7023- 7034.

Wu S Y, Ge J W, Miao W J, Cheng L M, Ran G H, Cao H F.Spatio-temporal distribution of epilithic algal chlorophyll a in relation to the physico-chemical factors of Gufu River in Three Gorges Reservoir.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):7023- 7034.