利用分布有/無數據預測物種空間分布的研究方法綜述

劉 芳，李 晟，李迪強，*

(1.中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，國家林業局森林生態環境重點實驗室，北京 100091;2.Department of Forest＆ Wildlife Ecology，University of Wisconsin-Madison，209 Russell Labs，1630 Linden Drive University of Wisconsin-Madison Madison，WI 53706-1598，USA)

準確的物種分布地圖或者棲息地適宜性是環境相關研究、資源管理以及保護規劃等許多方面所必需的［1］，如生物多樣性評估、保護區設計、棲息地管理和恢復、物種保護規劃、種群生存力分析、環境風險評估、入侵種的管理、群落及生態系統模型以及預測全球氣候變化對物種和生態系統的影響等均需要物種分布圖［2］。近年來，利用物種分布有/無的數據并結合環境變量建立模型對物種分布進行預測的方法，在物種保護規劃和管理上的應用越來越廣泛［3-5］。這種方法所采用的數理模型被稱為生態位模型、棲息地適宜性模型或物種分布模型等，本文將統一使用物種分布模型這一名稱。廣義上的物種分布模型包括定量模型和基于規則的模型，本文將只討論其中的定量模型，因為這類模型在生態學研究和物種保護中應用最為廣泛。這些模型尤其適用于在較大的空間尺度上分布的物種［4］，其基本原理是:在一個合適的空間尺度上，區域內有某物種出現的地點占整個區域的比例可以反映該物種種群分布大小，對其分布范圍的變化進行監測就可以得到該物種種群變化的信息［6-7］。物種分布模型的方法多樣，研究人員如何從眾多的模型中選擇合適的方法存在一定的困難。

利用物種分布有/無數據建立模型預測物種分布，最先應用于一些狩獵物種上［8］;后來也廣泛應用于鳥類［9］、大型獸類(例如狼(Canis lupus)［10］和棕熊(Ursus arctos)［11］等)、小型獸類［12］、兩棲類［13］、蝴蝶［14］等物種的研究上，在真菌類［15］和植物的分布研究上也有所應用［16-17］。物種分布模型在物種的生態學及進化生物學上有著廣泛的應用:1)可以用來研究物種分布與環境變量之間的關系［12］;2)研究物種可以生存的棲息地特征，從而確認目標物種可能高度利用的棲息地［18］;3)分析物種分布隨時間變化如何變化，對于瀕危物種來說人們對于其棲息地的萎縮比較感興趣，而對于入侵物種來說，人們對于其棲息地的擴張更為關注;4)預測物種在將來環境變化，尤其是氣候變化條件下的分布變化［19］，從而分析氣候變化對物種分布潛在的影響;5)研究相近物種的分布在生態學和地理分布上的分化［20］;6)也有些研究者試圖將物種出現頻率和物種種群豐度聯系起來，從而推斷物種種群動態［1，21］。

利用物種分布有/無數據預測分布，關鍵的步驟包括構建概念模型，收集物種分布有/無的數據，選擇合適的方法建立模型，以及評估模型的精度［2］(圖1)。首先，需要構建總體概念模型，也即構建物種分布與環境變量之間的關系函數，并確定將要使用的建模方法。收集物種分布有/無數據有系統調查及非系統調查方法。在野外調查時，可以將幾個物種的調查結合起來進行，在投入相似的資金、時間、人力的情況下收集更多物種的信息。利用GIS工具將影響物種分布的環境變量數字化，通過AIC或者BIC等指標篩選最優的變量組合。然后，選擇合適的算法建立模型，利用環境變量和物種分布有/無的結果來構建模型，并對模型進行檢驗和評估。本文將針對以上各個環節的技術細節進行綜述。

1 物種分布模型

1.1 構建總體概念模型

構建物種分布模型的第一步，就是構建總體概念模型［22］，即:綜合考慮研究對象的生物學特征以及對資源的需求，提出物種分布與環境變量之間的關系假設，確定所用模型的類型及算法，選擇具有生物學意義的環境變量，設計數據收集方案，為模型的運算及評估做準備。

圖1 利用物種分布有無數據建立物種分布模型的步驟及其技術細節Fig.1 The steps and technique details of species distribution models using presence-absence data

與物種分布模型最相關的生態學理論是生態位概念［16，23］。Elton將生態位定義為“生物在棲息地所占據的空間單元”［24］，而Hutchinson將生態位定義為“一個物種生存和繁殖所需要的環境”［25］，更進一步區分了“基礎生態位”(即不考慮種間關系下的物種對環境的反應)和“現實生態位”(即包含了種間相互作用下的物種可以生存和繁殖的真實的環境維度)［26］。現實生態位一般是基礎生態位的子集。物種分布模型強調物種對環境的需求，尤其是影響物種分布的非生物環境因素，評估其基礎和現實生態位［2］。將限制物種分布的環境因子，尤其是較大的空間尺度上的氣候數據，以及物種分布有無的數據置入模型，所獲得結果應是基礎生態位［27］，在此基礎上進一步考慮物種的擴散特征、干擾因素以及資源因素，所獲取的結果更接近于現實生態位［23，26］。物種分布模型利用環境變量與已知的物種分布點間的關系，建立反應關系式，再利用該反應關系式，推斷未調查區域物種出現概率，將出現概率放到地理空間上顯示，則表現為物種的棲息地適宜性或潛在分布范圍。

1.2 準備物種分布及環境數據

建立物種分布模型，需要同時準備物種分布有無數據以及相關的環境數據。概念模型提出了影響物種分布的因素，包括非生物環境、生物間相互作用、物種本身的特性(如擴散特點)以及社會經濟因素。非生物環境一般包括地形因素(如海拔、坡度、坡向等)、氣候因素(如年降水量、年均溫、降水及氣溫季節變動率等)、地理因素(如土壤類型、pH值等)，生物因素則包括植被類型、人為干擾類型及強度及種間相互作用(如競爭、捕食、協作等)［2］。篩選并準備這些因素，利用GIS工具處理，使之成為符合模型條件的具有合適的空間尺度的數字化圖層。環境變量的選擇一般是基于專家知識［28］以及數據的可得性。

物種分布有/無的數據，可以通過系統取樣的方式獲取，也可以通過非系統的方式從調查報告、博物館以及標本館收集。很多研究者利用系統取樣的方式獲取研究區域內物種分布有/無的信息，從而建立模型預測未調查地區的物種出現概率［29-30］。首先，將研究區域劃分為一定大小的調查單元［4］，可以依據物種的生物學特征(如家域面積)人為劃分面積相等的網格［31］，也可以根據自然形成的棲息地斑塊［32］或行政管理區劃單位［33］劃分調查單元。然后，對所有調查單元或抽取部分調查單元進行實地調查(如樣線調查、紅外相機調查等)，獲取物種有/無信息。取樣時可依據環境的梯度分層取樣，以使數據更具有代表性。

通過觀察物種實體或痕跡，可以比較容易確定物種在某地是有分布的，但是確定一個物種在某地是沒有分布卻不是那么容易，這是因為在一個地點觀察不到物種出現，可能是因為調查方法沒有檢測到這個物種的存在，而該物種在此地點實際上是存在的;也就是說由于調查方法的限制物種的檢測概率不可能達到100%［4］。因此收集物種分布有/無信息的關鍵問題之一就是評估所選調查方法對該物種的檢測概率，如果在數據分析和構建模型時忽略了不完美檢測的客觀事實，將使構建的模型估算參數時出現偏差，從而導致對物種分布情況得出錯誤的推斷，進而導致管理者做出錯誤的管理決定［34］。為了改進這個問題，研究者一方面需要改進數據收集方法以盡量提高檢測概率(如在短時間內對調查單元進行重復調查)，另外一方面也需要利用統計學方法對實際的檢測概率進行評估和計算，以保證能夠得到無偏差的參數估計［4］。

利用重復調查方法對同一個調查單元收集物種分布有/無信息的方式包括:1)多次分散調查;2)多個觀察者獨立調查;3)同一觀察者多次調查(每次調查間隔一定時間);4)在一個較大的景觀單元內調查多個地點［4］。

在一個季節內重復調查，有效的取樣設計包括以下3種方式［35］:1)標準方式，即所有取樣的調查單元都重復調查同樣多的次數;2)雙重取樣設計，即只在一部分已取樣的調查單元內進行一定次數的重復調查，其他的取樣單元只調查1次;3)排除設計，即對調查單元設定最大重復調查次數(如K次)，如果沒有發現物種出現則重復調查K次之后停止調查，但是一旦發現物種出現就停止調查。MacKenzie和Royle［36］認為第3種重復調查方法最為有效，因為一旦發現物種存在就可以確認物種在該調查單元內是有分布的，而不必繼續花費力氣進行重復調查。

除了以上所述通過系統取樣的方式收集到的物種分布有/無的信息之外，近年來從博物館或植物標本館獲得的物種分布記錄［37］也用于物種分布模型中。其中某些數據可以在網絡上獲取(如全球生物多樣性信息組織(The Global Biodiversity Information Facility)提供了3.2億條物種分布記錄，網址為 http://www.gbif.org/)，但這些數據并不是通過系統取樣獲得的，而且往往只有物種有分布的記錄，因此不能推斷物種無分布的信息;但是，正確利用這樣的數據可以用來分析生物多樣性的格局［5］。

一般來說，同時利用物種分布有和無的信息構建模型，得到的結果比僅用物種分布有的信息的模型的精度要高［38］，雖然也有例外。因此，在兩種數據均可得的情況下，可以優先考慮使用二者同時建模的方法，如Logisitc回歸、MARS，GDM等(表1)。在僅有物種分布有的信息可用的情況下，如果利用與物種出現點具有同樣偏差的環境背景數據作為“偽不出現數據(Pseudo-absence data)”構建模型，可以提高模型的精度［39］。

模型的表現與物種分布數據的數量正相關［30，40］，即:物種分布的記錄越多，模型的預測表現越好。但是物種分布數據又受到調查工作的限制。有些研究表明，將至少50—100個有物種分布的記錄置入模型就可得到可接受的結果［40-42］，甚至有些研究僅利用30個物種分布記錄就得到了可接受的結果［5，43］。Coudon和Gégout利用人造數據的模擬實驗也表明，利用logistic回歸要較為準確的評估物種的反應方程，至少需要50個物種出現的觀察數據［44］。

1.3 構建模型

為了利用物種分布有/無的信息來預測其在更大范圍內的分布狀況，很多技術已被用來建立預測模型，依據算法不同，物種分布模型可以分為統計學模型，機器學習模型以及其它模型［2］(表1)。統計學模型包括廣義線性模型(GLM)［45］，廣義加性模型(GAM)［26］，多元自適應回歸樣條(MARS)［46］，多重判別分析(MDA)［47］等;機器學習模型包括人工智能網絡(ANN)［48］，分類回歸樹(CART)［26］，基于遺傳算法的模型［48］。另外還有多元距離模型(MD)［5］以及基于專家知識的模型［50］。

選擇模型的方法需要綜合考慮自變量及因變量的類型(定量或分類)、物種分布數據的類型以及研究者對于物種分布數據與環境變量之間關系的數學假設(表1)以及研究者的使用經驗［2］。在物種分布有無數據均可得的情況下，最常用的方法是廣義線性模型中的Logistic回歸模型。也就是通過Logistic回歸將物種出現和不出現數據與環境或棲息地變量聯系起來，從而預測一定區域里物種出現概率［50］。Logistic回歸模型已廣泛用來預測瀕危脊椎動物的出現和棲息地利用［47，51］，狩獵物種(game species)的分布范圍［8］，以及植物的空間分布格局［52］。此外，還有一些模型用來分析僅有物種出現的數據，比如 BIOCLIM［53］、ENFA［30］、DOMAIN［54］、GARP［49］以及 MAXENT［55］等，其中表現比較好的有 MAXENT 和 GARP 等［5，43］，而 ENFA 模型則可以區分出物種生態位與環境背景，并且能給出環境變量對物種分布的影響［2］。基于距離算法的模型，只能利用定量的環境變量，而且不能給出環境變量對物種分布影響的評估［2］。表1系統總結了利用有/無數據及只用物種有分布的數據建立模型的方法所利用的物種分布數據類型、環境變量類型以及模型所用的反應函數。

當環境或棲息地變量比較多時，選擇哪些變量來構建模型就成為一個關鍵問題，也即從若干候選模型中選出最佳模型來。信息測量指標常被用來比較不同模型的優劣［56］。其中一種著名的信息測量指標是Akaike信息標準(為 AIC，公式 1)［27］。

AIC 的定義為［57］:

式中，log Likelihood是模型的估計最大似然值的自然對數，K為模型中自變量的數目。

其它條件不變的情況下，AIC值越小，表示模型的擬合優度越高。將所有模型按照AIC的值從低到高排列起來，并計算每個模型的AIC值與所有模型中最小的AIC的差值，記為ΔAIC。Burnham和 Anderson［58］認為ΔAIC＜2的模型是等效的最佳模型。但是當樣本量較少時(如n/K≤40時)，應該利用AICc(公式2)值比較模型［58］。

Akaike權重(公式3)是用來比較模型的另一個常用的指標，其值可以反應某候選模型成為最優模型的相對概率［58］。相比較于ΔAIC和AICc，Akaike權重更易于解釋模型的優勢，同時也可以用于評估單個變量對模型的貢獻率。

式中，R為候選模型的數目。

還有一種使用的越來越多的信息標準，叫做貝葉斯信息標準(BIC)［59］。BIC適用于模型中自變量的數目較低的情況［60］。

1.4 評估模型精度

很多物種分布模型給出的結果是0—1的值，被解釋為物種出現概率［61］或者棲息地適宜性［30］。在環境保護和野生動物管理實踐中，物種分布有/無的信息比直接的預測出現概率值更直觀和實用［62］;另一方面，在對模型預測準確性進行評估時往往需要將物種預測出現概率值轉化為物種是否出現的結果，從而通過對比預測的分布有/無與對應的觀察結果有/無之間的匹配程度來評估模型的預測表現［63］。因此，需要確定物種出現概率的一個閾值，預測出現概率高于閾值就認為預測結果是物種會出現，否則，就認為預測結果是物種不會出現［63］。評估模型精度的很多指標是與閾值相關的。

確定閾值的方法可分為主觀和客觀兩種方式［63］。主觀的方式一般隨意選擇一個數值作為閾值，比如很多人選擇0.5作為閾值將物種預測出現概率劃分為物種分布出現或不出現［47，63］。也有研究者選擇0.3［64］或者0.05［40］作為閾值。但是選擇0.5作為閾值是有問題的，特別是當物種分布有和無的數據量不一致的時候［65］。因此需要采用某些客觀標準來選擇最佳的閾值，主要的原理是選擇的閾值能使觀察值和預測值之間的吻合度最大化。基于不同的預測表現指標，有多種方法可以用來確定最佳閾值［62］。例如，選取使敏感度與特異度之和達到最大時的閾值作為最佳閾值［63，66］。利用受試者工作特征曲線ROC曲線)來確定閾值也越來越受到重視［3，50］。

閾值的確定也和模型應用目的相關，可以通過考察錯誤否定率(FNC)和錯誤肯定率(FPC)的代價矩陣來確定閾值［3］:如果模型用來確立保護區，那么FNC＞FPC，需要用特異性來評估模型預測能力;如果模型用來預測瀕危物種的棲息地，那么FNC＜FPC［44］，因此要用敏感性作為評估模型預測能力的指標。

一旦通過確定預測概率的閾值而將預測結果分為有/無兩類，可以建立一個2×2的交互表來比較預測情況和實際觀察結果(圖2)。從觀察結果與預測結果2×2分類表中，可以得出用來評估模型預測準確性的一系列指標(表2)［62］。其中，廣泛使用的指標是Kappa、總的預測準確率(OPS)和TSS［62］。Kappa指數依賴于取樣比例((A+C)/n))，而TSS不依賴于取樣的偏差而且能保留Kappa指數的優點，因而比 Kappa指數更有優勢［71］。

近年來，使用與閾值無關的指標來衡量模型的精度也很普遍［2］，其中最常用的指標是受試者操作曲線下面積(AUC)。AUC在0.5—0.7說明模型表現較差，0.7—0.9說明表現一般，高于0.9說明模型表現良好［63］。因為AUC值與閾值無關，也經常用來比較不同物種分布模型的表現［5，43］。

圖2 觀察結果與預測結果2×2分類表Fig.2 The 2×2 classification table of observed presence and absence of a species and the predicted presence or absence of a species

表2 由預測結果二分類變量得出的評估模型準確性的指標Table 2 Indices for assessing the predictive performance of species distribution models

1.5 模型驗證

使用獨立數據驗證模型的預測表現是利用物種分布有/無的數據建立預測模型的關鍵步驟之一［50］。如果不能或者沒有使用獨立數據對模型的預測表現進行評估，那么這種模型就沒有太大的應用價值［72］。但是，一般調查數據的樣本量不可能很大，因此也就沒有足夠多的獨立的數據來評估模型預測表現［50］。在獨立數據缺乏時，研究者可將一套數據分成兩部分，一部分數據用來建立模型(稱為訓練數據)，一部分數據用來檢驗模型預測表現(稱為檢驗數據)。Verbyla和Litaitis提出了訓練數據與檢驗數據的比例應為的經驗法則，式中p為環境變量的個數［71］。有些研究者建議在建立模型的過程中使用全部的調查數據，但是在評估模型預測準確性時將數據以一定的方式分成幾部分［73］或進行重采樣。最流行的數據重取樣方式包括拔靴法(Bootstraping)，K折交叉檢驗(K-fold Cross-validation)，以及刀切法方法［50，74］。拔靴法最早由Efron提出［75］，基本方法是從總體樣本中選取多個子樣本出來，通過對子樣本的研究推斷總體樣本特征，抽取出來的子樣本在下次重采樣時將被放回總體樣本中去。K折交叉檢驗的做法是，將數據平均分成K等份，每次從中抽取K-1份來建立模型，剩下的1份用來預測，共需重復這樣的步驟K次。刀切法最早由Quenouille提出［76］，具體做法是:對于樣本量為n的數據，每次剔除一個個例，用剩下的n-1個個例來評估模型的參數，重復這樣的步驟n次，得到模型參數估計的平均值。K折交叉檢驗適用于數據量比較充分的情況，而刀切法是其中的一個特例。在數據比較稀少的情況下，研究者經常使用拔靴法來對數據重取樣［2］。

物種分布模型的預測表現主要可以通過兩個方面進行評估:一是模型擬合優度，即模型預測值與觀察值之間的擬合程度;二是模型預測準確度，最簡單最常用的指標包括總的預測正確率(表2)、Kappa指數以及模型能夠正確區分物種分布有或無的能力［3，50］。模型的區分能力一般以AUC的值作為指標，其值越接近于1，表示模型區分物種分布有或無的能力越良好。

2 結論及討論

利用物種分布有/無數據建立模型預測空間分布，是一項較新的、發展迅速的且已在多個動植物類群廣泛應用的方法。物種分布模型既可以使用物種分布有和無的數據，也可以僅利用物種分布有的數據［38］。因為確認物種無分布往往是困難的或者需要付出巨大的努力來調查，當前僅利用物種有的信息來建立模型預測分布的應用更為廣泛。博物館、標本館的動植物分布信息，保護區監測取得的動植物點位，以及各種科學調查(特別是無線電及GPS頸圈以及紅外照相機的廣泛使用)所取得分布數據，均可以用于物種分布模型，以獲得物種在較精細的尺度上的空間分布格局。物種分布模型能夠用很少的數據得到較好的預測結果［77］，節省了時間、精力及費用，得到的結果較為可靠，可為保護管理計劃提供科學依據。

物種分布模型如果能夠將生物間的相互作用(如競爭、捕食、協作等)以及物種自身的生物學特點(如遷移能力、生活史等)以及人類的干擾等信息考慮進來，則可以提高模型的精度以甄別物種現實生態位的能力［26，78］。種間作用會限制物種對生態位的利用。而物種遷移能力影響到物種對潛在生境的利用能力。人類活動的干擾會壓縮物種的生存空間，進一步限制其生態位空間。

物種分布模型還可用于檢驗進化生物學中的假設［79-80］，如分類地位相近的分類群對氣候條件的容忍性是否相似。系統進化的生態位保守性假設指物種傾向于通過穩定的自然選擇在進化歷史上保留其基礎生態位的特征［81］。因此，可以利用物種分布模型，結合物種的歷史或化石分布數據以及大尺度的氣候變量，推測其分布范圍的變化，從而界定物種，尤其是甄別形態學特征相似的物種［76，82］。這一類結合系統進化和生物氣候模型的的方法已被命名為“系統進化氣候模型”［83］。

物種分布模型獲得的當前的物種分布范圍或者棲息地適宜性，可為未來的監測提供本底數據［2］。定期的采用同一套系統方法預測物種分布范圍的變化，可以衡量人類活動對物種及生態系統的影響程度。氣候變化影響野生動物的地理分布、物候(如鳥類遷徙)、種群大小等［84］，是國際上研究者和生物多樣性管理者所關注的熱點問題之一。物種分布模型可以利用物種分布有和/或無的數據預測當前和未來氣候條件下瀕危物種分布范圍的變化。如Turner等［85］通過模型預測，發現氣候變化可能使溫帶森林喪失48%的面積，并使棲息于其中的15%的物種受到威脅。在全球氣候變化的背景下，生物多樣性的保護的策略必須考慮氣候變化的影響，制定動態的而非靜態的保護策略框架［86］。物種分布模型可為這一框架提供預測的依據。將物種擴散或者遷徙的機制與物種分布模型結合，能夠改善對氣候變化下物種分布范圍變化的預測［87］。

［1］ Nielsen S E，Johnson C J，Heard D C，Boyce M S.Can models of presence-absence be used to scale abundance?Two case studies considering extremes in life history.Ecography，2005，28(2):197-208.

［2］ Franklin J.Mapping Species Distributions:Spatial Inference and Prediction.Cambridge:Cambridge University Press，2010.

［3］ Fielding A H，Bell J F.A review of methods for the assessment of prediction errors in conservation presence/absence models.Environmental Conservation，1997，24(1):38-49.

［4］ MacKenzie D I.What are the issues with presence-absence data for wildlife managers?.Journal of Wildlife Management，2005，69(3):849-860.

［5］ Elith J，Graham C H，Anderson R P，Dudík M，Ferrier S，Guisan A，Hijmans R J，Huettmann F，Leathwick J R，Lehmann A，Li J，Lohmann L G，Loiselle B A，Manion G，Moritz C，Nakamura M，Nakazawa Y，Overton J M M，Peterson A T，Phillips S J，Richardson K，Scachetti-Pereira R，Schapire R E，Soberón J，Williams S，Wisz M S，Zimmermann N E.Novel methods improve prediction of species′distributions from occurrence data.Ecography，2006，29(2):129-151.

［6］ Trenham P C，Koenig W D，Mossman M J，Stark S L，Jagger L A.Regional dynamics of wetland-breeding frogs and toads:turnover and synchrony.Ecological Applications，2003，13(6):1522-1532.

［7］ Weber D，Hintermann U，Zangger A.Scale and trends in species richness:considerations for monitoring biological diversity for political purposes.Global Ecology and Biogeography，2004，13(2):97-104.

［8］ Straw J A Jr，Wakeley J S，Hudgins J E.A model for management of diurnal habitat for American woodcock in Pennsylvania.The Journal of Wildlife Management，1986，50(3):378-383.

［9］ Franco A M A，Brito J C，Almeida J.Modelling habitat selection of Common Cranes Grus grus wintering in Portugal using multiple logistic regression.Ibis，2000，142(3):351-358.

［10］ Mladenoff D J，Sickley T A，Wydeven A P.Predicting gray wolf landscape recolonization:logistic regression models vs.new field data.Ecological Applications，1999，9(1):37-44.

［11］ Pyare S，Berger J.Beyond demography and delisting:ecological recovery for Yellowstone′s grizzly bears and wolves.Biological Conservation，2003，113(1):63-73.

［12］ Ball L C，Doherty PF Jr，McDonald M W.An occupancy modeling approach to evaluating a Palm Springs ground squirrel habitat model.Journal of Wildlife Management，2005，69(3):894-904.

［13］ Knapp R A，Matthews K R，Preisler H K，Jellison R.Developing probabilistic models to predict amphibian site occupancy in a patchy landscape.Ecological Applications，2003，13(4):1069-1082.

［14］ Mac Nally R，Fleishman E.A successful predictive model of species richness based on indicator species.Conservation biology，2004，18(3):646-654.

［15］ Dreisbach T A，Smith J E，Molina R.Challenges of modeling fungal habitat:when and where do you find chanterelles//Scott J M，Heglund P J，Morrison M L，eds.Predicting Species Occurrence:Issues of Accuracy and Scale.Washington DC:Island Press，2002:475-481.

［16］ Austin M P，Nicholls A O，Margules C R.Measurement of the realized qualitative niche:environmental niches of five Eucalyptus species.Ecological Monographs，1990，60(2):161-177.

［17］ Zuo W Y，Lao N，Geng Y Y，Ma K P.Predicting species′potential distribution—SVM compared with GARP.Journal of Plant Ecology，2007，31(4):711-719.

［18］ Ferrier S.Mapping spatial pattern in biodiversity for regional conservation planning:where to from here?Systematic Biology，2002，51(2):331-363.

［19］ Skov F，Svenning J C.Potential impact of climatic change on the distribution of forest herbs in Europe.Ecography，2004，27(3):366-380.

［20］ Graham C H，Ron S R，Santos J C，Schneider C J，Moritz C.Integrating phylogenetics and environmental niche models to explore speciation mechanisms in dendrobatid frogs.Evolution，2004，58(8):1781-1793.

［21］ Stanley T R，Royle J A.Estimating site occupancy and abundance using indirect detection indices.The Journal of Wildlife Management，2005，69(3):874-883.

［22］ Guisan A，Lehmann A，Ferrier S，Austin M，Overton J MC C，Aspinall R，Hastie T.Making better biogeographical predictions of species′distributions.Journal of Applied Ecology，2006，43(3):386-392.

［23］ Guisan A，Thuiller W.Predicting species distribution:offering more than simple habitat models.Ecology Letters，2005，8(9):993-1009.

［24］ Elton C S.Animal Ecology.Chicago:University of Chicago Press，1927.

［25］ Hutchinson M F.Methods of generation of weather sequences//Bunting A H，ed.Agricultural Environments:Characterization，Classification and Mapping.Wallingford:CAB，International，1987:149-157.

［26］ Austin M P.Spatial prediction of species distribution:an interface between ecological theory and statistical modelling.Ecological Modelling，2002，157(2/3):101-118.

［27］ Soberón J，Peterson A T.Interpretation of models of fundamental ecological niches and species′distributional areas.Biodiversity Informatics，2005，2:1-10.

［28］ Hirzel A H，Le Lay G.Habitat suitability modeling and niche theory.Journal of Applied Ecology，2008，45(5):1372-1381.

［29］ Cawsey E M，Austin M P，Baker B L.Regional vegetation mapping in Australia:a case study in the practical use of statistical modelling.Biodiversity and Conservation，2002，11(12):2239-2274.

［30］ Hirzel A，Guisan A.Which is the optimal sampling strategy for habitat suitability modelling.Ecological Modelling，2002，157(2/3):331-341.

［31］ Liu F，McShea W，Garshelis D，Zhu X J，Wang D J，Gong J E，Chen Y P.Spatial distribution as a measure of conservation needs:an example with Asiatic black bears in south-western China.Diversity and Distributions，2009，15(4):649-659.

［32］ Barlow A C D，Ahmed M I U，Rahman M M，Howlader A，Smith A C，Smith J L D.Linking monitoring and intervention for improved management of tigers in the Sundarbans of Bangladesh.Biological Conservation 2008，141(8):2032-2040.

［33］ Sargeant G A，Sovada M A，Slivinsk C C，Johnson D H.Markov chain Monte Carlo estimation of species distributions:a case study of the swift fox in western Kansas.Journal of Wildlife Management，2005，69(2):483-497.

［34］ Tyre A J，Tenhumberg B，Field S A，Niejalke D，Parris K，Possingham H P.Improving precision and reducing bias in biological surveys:estimating false-negative error rates.Ecological Applications，2003，13(6):1790-1801.

［35］ Azuma D L，Baldwin J A，Noon B R.Estimating the occupancy of spotted owl habitat areas by sampling and adjusting for bias.Berkeley，CA:US Dept.of Agriculture，Forest Service，Pacific Southwest Research Station，1990.

［36］ MacKenzie D I，Royle J A.Designing occupancy studies:general advice and allocating survey effort.Journal of Applied Ecology，2005，42(6):1105-1114.

［37］ Graham C H，Ferrier S，Huettman F，Moritz C，Peterson A T.New developments in museum-based informatics and applications in biodiversity analysis.Trends in Ecology and Evolution，2004，19(9):497-503.

［38］ Brotons L，Thuiller W，Araújo M B，Hirzel A H.Presence-absence versus presence-only modelling methods for predicting bird habitat suitability.Ecography，2004，27(4):437-448.

［39］ Phillips S J，Dudík M，Elith J，Graham C H，Lehmann A，Leathwick J，Ferrier S.Sample selection bias and presence-only distribution models:implications for background and pseudo-absence data.Ecological Applications，2009，19(1):181-197.

［40］ Cumming G S.Using habitat models to map diversity:pan-African species richness of ticks(Acari:Ixodida).Journal of Biogeography，2000，27(2):425-440.

［41］ Stockwell D R B，Peterson A T.Effects of sample size on accuracy of species distribution models.Ecological Modelling，2002，148(1):1-13.

［42］ Loiselle B A，J?rgensen P M，Consiglio T，Jiménez I，Blake J G，Lohmann L G，Montiel O M.Predicting species distributions from herbarium collections:does climate bias in collection sampling influence model outcomes?.Journal of Biogeography，2008，35(1):105-116.

［43］ Wisz M S，Hijmans R J，Li J，Peterson A T，Graham C H，Guisan A.Effects of sample size on the performance of species distribution models.Diversity and Distributions，2008，14(5):763-773.

［44］ Coudun C，Gégout J C.Quantitative prediction of the distribution and abundance of Vaccinium myrtillus with climatic and edaphic factors.Journal of Vegetation Science，2007，18(4):517-524.

［45］ Guisan A，Weiss S B，Weiss A D.GLM versus CCA spatial modeling of plant species distribution.Plant Ecology，1999，143(1):107-122.

［46］ Moisen G G，Frescino T S.Comparing five modelling techniques for predicting forest characteristics.Ecological Modelling，2002，157(2/3):209-225.

［47］ Manel S，Dias J M，Ormerod S J.Comparing discriminant analysis，neural networks and logistic regression for predicting species distributions:a case study with a Himalayan river bird.Ecological Modelling，1999，120(2/3):337-347.

［48］ Patterson D.Artificial Neural Networks.Singapore:Prentice Hall，1996.

［49］ Stockwell D，Peters D.The GARP modelling system:problems and solutions to automated spatial prediction.International Journal of Geographical Information Science，1999，13(2):143-158.

［50］ Pearce J，Ferrier S.Evaluating the predictive performance of habitat models developed using logistic regression.Ecological Modelling，2000，133(3):225-245.

［51］ Brito J C，Crespo E G，Paulo O S.Modelling wildlife distributions:logistic multiple regression vs overlap analysis.Ecography，1999，22(3):251-260.

［52］ Augustin N H，Cummins R P，French D D.Exploring spatial vegetation dynamics using logistic regression and a multinomial logit model.Journal of Applied Ecology 2001，38(5):991-1006.

［53］ Busby J R.BIOCLIM-a bioclimate analysis and prediction system//Margules C R，Austin M P，eds.Nature Conservation.Victoria，Australia:CSIRO，1991:64-68.

［54］ Carpenter G，Gillison A N，Winter J.DOMAIN:a flexible modelling procedure for mapping potential distributions of plants and animals.Biodiversity and Conservation，1993，2(6):667-680.

［55］ Phillips S J，Anderson R P，Schapire R E.Maximum entropy modeling of species geographic distributions.Ecological Modelling，2006，190(3/4):231-259.

［56］ Wang J C，Guo Z G.Logistic Regression Model——Methods and Applications.Beijing:China Higher Education Press，2001.

［57］ Akaike H.A Bayesian extension of the minimum AIC procedure of autoregressive model fitting.Biometrika，1979，66(2):237-242.

［58］ Burnham K P，Anderson D R.Model Selection and Multi-Model Inference:A Practical Information-Theoretic Approach.2nd ed.New York:Springer，2002.

［59］ Schwarz G.Estimating the dimension of a model.Annals of Statistics，1978，6(2):461-464.

［60］ Anderson D R，Burnham K P，White G C.AIC model selection in overdispersed capture-recapture data.Ecology 1994，75(6):1780-1793.

［61］ Scott J M，Heglund P，Morrison M L.Predicting Species Occurrences:Issues of Accuracy and Scale.Washington:Island Press，2002.

［62］ Liu C R，Berry P M，Dawson T P，Pearson R G.Selecting thresholds of occurrence in the prediction of species distributions.Ecography，2005，28(3):385-393.

［63］ Manel S，Williams H C，Ormerod S J.Evaluating presence-absence models in ecology:the need to account for prevalence.Journal of Applied Ecology，2001，38(5):921-931.

［64］ Robertson M P，Caithness N，Villet M H.A PCA-based modelling technique for predicting environmental suitability for organisms from presence records.Diversity and Distributions，2001，7(1/2):15-27.

［65］ Cramer J S.Logit Models from Economics and Other Fields.Cambridge:Cambridge University Press，2003.

［66］ Cantor S B，Sun C C，Tortolero-Luna G，Richards-Kortum R，Follen M.A comparison of C/B ratios from studies using receiver operating characteristic curve analysis.Journal of Clinical Epidemiology，1999，52(9):885-892.

［67］ Hastie T，Tibshirani R，Buja A.Flexible discriminant analysis by optimal scoring.Journal of the American statistical association，1994:1255-1270.

［68］ Pearson R G，Dawson T P，Berry P M.SPECIES:a spatial evaluation of climate impact on the envelope of species.Ecological Modelling，2002，154:289-300.

［69］ Austin M P.Spatial prediction of species distribution:an interface between ecological theory and statistical modelling.Ecological modelling，2002，157:101-118.

［70］ Murray J V，Goldizen A W，O′Leary R A，et al.How useful is expert opinion for predicting the distribution of a species within and beyond the region of expertise?A case study using brush-tailed rock-wallabies Petrogale penicillata.Journal of Applied Ecology，2009，46:842-851.

［71］ Allouche O，Tsoar A，Kadmon R.Assessing the accuracy of species distribution models:prevalence，kappa and the true skill statistic(TSS).Journal of Applied Ecology，2006，43(6):1223-1232.

［72］ Verbyla D L，Litvaitis J A.Resampling methods for evaluating classification accuracy of wildlife habitat models.Environmental Management，1989，13(6):783-787.

［73］ Rencher A C.Methods of Multivariate Analysis.New York:Wiley，1995.

［74］ Shao J，Tu D S.The Jackknife and Bootstrap.New York:Springer，1995.

［75］ Efron B.Bootstrap methods:another look at the jackknife.The Annals of Statistics，1979，7(1):1-26.

［76］ Quenouille M H.Approximate tests of correlation in time-series.Journal of the Royal Statistical Society，Series B:Methodological，1949，11(1):68-84.

［77］ Pearson R G，Raxworthy C J，Nakamura M，Peterson A T.Predicting species′distributions from small numbers of occurrence records:a test case using cryptic geckos in Madagascar.Journal of Biogeography，2007，34(1):102-117.

［78］ Chase J M，Leibold M A.Ecological Niches:Linking Classical and Contemporary Approaches.Chicago:Chicago University Press，2003.

［79］ Ree R H，Moore B R，Webb C O，Donoghue M J.A likelihood framework for inferring the evolution of geographic range on phylogenetic trees.Evolution，2005，59(11):2299-2311.

［80］ Peterson A T，Nyari A S.Ecological niche conservatism and Pleistocene refugia in the thrush-like mourner，Schiffornis sp.，in the neotropics.Evolution，2008，62(1):173-183.

［81］ Wiens J J，Graham C H.Niche conservatism:integrating evolution，ecology，and conservation biology.Annual Review of Ecology，Evolution，and Systematics，2005，36:519-539.

［82］ Bond J E，Stockman A K.An integrative method for delimiting cohesion species:finding the population-species interface in a group of Californian trapdoor spiders with extreme genetic divergence and geographic structuring.Systematic Biology，2008，57(4):628-646.

［83］ Yesson C，Cullham A.Phyloclimatic modeling:combining phylogenetics and bioclimatic modeling.Systematic Biology，2006，55(5):785-802.

［84］ Walther G R，Post E，Convey P，Menzel A，Parmesan C，Beebee T C J，Fromentin J M，Hoegh-Guldberg O，Bairlein F.Ecological responses to recent climate change.Nature，2004，416(6879):389-395.

［85］ Turner W R，Oppenheimer M，Wilcove D S.A force to fight global warming.Nature，2009，462(7271):278-279.

［86］ Hannah L.A global conservation system for climate-change adaptation.Conservation Biology，2009，24(1):70-77.

［87］ Thuiller W，Albert C，Araújo M B，Berry P M，Cabeza M，Guisan A，Hickler T，Midgley G F，Paterson J，Schurr F M，Sykes M T，Zimmermann N E.Predicting global change impacts on plant species′distributions:future challenges.Perspectives in Plant Ecology，Evolution and Systematics，2008，9(3/4):137-152.

參考文獻:

［17］ 左聞韻，勞逆，耿玉英，馬克平.預測物種潛在分布區——比較SVM與GARP.植物生態學報，2007，31(4):711-719.

［85］ 王濟川，郭志剛.Logistic回歸模型——方法與應用.北京:中國高等教育出版社，2001.