平茬高度對(duì)四合木生長(zhǎng)及生理特性的影響

王 震，張利文，虞 毅，*，楊永華，朝格吉樂(lè)，高健斌，高慧敏，何淑清

(1.國(guó)際竹藤中心，北京 100102;2.內(nèi)蒙古環(huán)境工程評(píng)估中心，呼和浩特 010011;3.內(nèi)蒙古西鄂爾多斯國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，鄂托克 016100;4.內(nèi)蒙古鄂爾多斯市林業(yè)工作站，東勝區(qū) 017000)

四合木(Tetraena mongolica maxi m.)為蒺藜科強(qiáng)旱生肉質(zhì)葉灌木，是亞洲中部荒漠區(qū)東阿拉善-西鄂爾多斯特有單屬種和中國(guó)特有屬植物［1］。作為荒漠群落的建群種，四合木不僅在植物分類、植物區(qū)系研究上具有重要科學(xué)意義，同時(shí)對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定及生態(tài)環(huán)境保護(hù)具有不可替代的作用［2］，為生物多樣性起源、古植物區(qū)系、生物進(jìn)化和環(huán)境演變研究的理想對(duì)象。但因其群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、生態(tài)系統(tǒng)脆弱，加之近年來(lái)自然地理環(huán)境變遷及人類采礦、燒柴、放牧、土地開發(fā)及城市化等活動(dòng)的干擾，致使其種群數(shù)量銳減［1］，現(xiàn)已被列為稀有、二級(jí)瀕危植物①［1984］國(guó)環(huán)字第002號(hào)，1987年國(guó)家環(huán)保局、中國(guó)科學(xué)院植物所修訂。

智穎飆等［3］對(duì)四合木種群生態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了系統(tǒng)分析，指出其種群年齡結(jié)構(gòu)為衰退型，空間分布為聚集型，種群動(dòng)態(tài)在總體上呈衰退趨勢(shì)。劉果厚等［4］和王峰等［5］認(rèn)為應(yīng)盡快采取就地保護(hù)及人工繁殖、遷地保護(hù)措施，并對(duì)保護(hù)區(qū)的土壤進(jìn)行改良或降低堿性，以促進(jìn)養(yǎng)分的供應(yīng)與吸收，然而土壤改良是一項(xiàng)長(zhǎng)期又艱巨的工作。同時(shí)張穎娟等［6］指出四合木種群在由種子向幼苗以及幼苗向成株方向轉(zhuǎn)化階段會(huì)出現(xiàn)死亡率高的現(xiàn)象，種子難以萌芽成苗，即使萌芽成苗，但存活困難成為種群衰退的關(guān)鍵階段。何麗君等［7］從組織培養(yǎng)技術(shù)方面對(duì)四合木進(jìn)行探索，但該技術(shù)還不能應(yīng)用于實(shí)踐。賈玉華等［8］對(duì)四合木進(jìn)行了大棚內(nèi)扦插研究，并取得了較好成果，但惡劣的自然環(huán)境又嚴(yán)重制約著此技術(shù)在野外的推廣。因此，探尋更加及時(shí)可靠的保護(hù)措施以改善四合木種群衰退狀況十分必要。

目前，平茬復(fù)壯技術(shù)已成為很多地區(qū)灌木林更新?lián)嵊闹匾侄沃弧ｉZ志堅(jiān)、楊持和高天明［9］研究了3種巖黃芪屬植物平茬與未平茬植株的生物學(xué)性狀差異，結(jié)果表明，平茬植株基部新生枝條數(shù)比未平茬植株增加1.91倍，指出平茬是一種有效的灌木更新復(fù)壯措施。李應(yīng)罡、徐新文和李生宇等［10］對(duì)老化衰退的沙拐棗(Calligonummongolicunl Turcz)進(jìn)行平茬研究，指出平茬有利于沙拐棗的再生和防護(hù)林生態(tài)利用率的提高。姚建成、梁海榮和張松林［11］指出，不同的平茬高度對(duì)萌條數(shù)量有顯著影響，平茬留茬高度為5 cm的萌條數(shù)最高。李光仁［12］指出，白刺(Nitraria tangutorum Bobr)平茬植株當(dāng)年生枝及其生物量為未平茬植株的14倍，白刺平茬后，減少了白刺沙包需水量的消耗。目前，平茬復(fù)壯技術(shù)已成為很多地區(qū)灌木林更新?lián)嵊闹匾侄沃唬两裆形匆?jiàn)到有關(guān)四合木平茬復(fù)壯技術(shù)研究的報(bào)道。本文以衰老四合木的未平茬株作為對(duì)照，研究了不同平茬高度對(duì)四合木冠幅、株高等生長(zhǎng)指標(biāo)以及對(duì)四合木凈光合速率、蒸騰速率和水勢(shì)等生理特征的影響，旨在探尋四合木最佳平茬復(fù)壯方式，為四合木衰退種群的更新復(fù)壯提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于西鄂爾多斯國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)的伊克布拉格草原化荒漠生態(tài)系統(tǒng)核心區(qū)，鄂爾多斯市鄂托克旗蒙西鎮(zhèn)伊克布拉格嘎查(40°04′N，106°106′E)西緣。該地區(qū)大陸性氣候十分明顯，平均年降水量為139.8 mm，分配極不均勻。春季干旱、多風(fēng)，降水量?jī)H占全年降水量的12%—16%，夏季多溫?zé)崽鞖猓锛纠淇諝饽舷聦?dǎo)致氣溫驟降。7、8月降水量為全年降水量的47%，年均蒸發(fā)量(3127.7 mm)是年均降水量的23倍［13］。年平均日照總時(shí)數(shù)為2792.2 h，年平均氣溫7.1—9.2℃，極端最高氣溫達(dá)39.4℃，極端最低氣溫為-32.6℃，地面最高溫度達(dá)63.4℃，濕潤(rùn)系數(shù)為0.13［14］。研究區(qū)為草原化荒漠地帶，屬超旱生植被類型，以超旱生灌木、半灌木占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，主要為四合木(Tetraena mongolica maxim.)、霸王(Zygop hyllumxant hoxylon Bunge.)及伴生種以半日花(Helianthemum soongoricum Schrenk)、綿刺(Potaninia mongolica maxim.)、沙冬青(Ammopiptant husmongolicus(Maxim.)Cheng f.)、蒙古扁桃(Prunes mongolica(Maxim.)Ricker)等為主，其中，四合木種群呈現(xiàn)明顯的衰退跡象，植株老齡化現(xiàn)象普遍，表現(xiàn)為枝葉干枯、稀少，主枝過(guò)長(zhǎng)，并有嚴(yán)重的光禿現(xiàn)象;死亡枝下部及主枝基部的休眠芽會(huì)發(fā)育成徒長(zhǎng)枝。

1.2 試驗(yàn)地平茬處理

四合木于3月底4月初萌芽，6月上旬初花，6月底到7月初盛花，8月進(jìn)入果期，9月份果實(shí)成熟，10月份落葉［6］。實(shí)驗(yàn)平茬處理于2011年3月中旬萌芽前進(jìn)行。在研究區(qū)內(nèi)設(shè)置一條20 m寬的樣帶，沿樣帶每隔20 m設(shè)置一個(gè)20 m×20 m的樣方，共設(shè)置5個(gè)樣方，分別標(biāo)記為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ號(hào)。調(diào)查樣方內(nèi)所有四合木植株的株高、冠幅和主枝基徑(離地10 cm)，根據(jù)徐慶［15-16］等提出的四合木年齡(A)與地徑(D)的回歸方程:A=0.14+0.6709D，(R=0.91886，n=77，P＜0.05);以及21—24 a四合木處于晚年期，其植株本身生理上發(fā)生一些變化，器官在衰老，木質(zhì)部組織壞死，競(jìng)爭(zhēng)弱的四合木因缺水大量死亡［16］，將研究區(qū)內(nèi)主枝基徑大于31 mm以及主枝過(guò)長(zhǎng)并有嚴(yán)重光禿現(xiàn)象的四合木植株確定為老齡化植株，進(jìn)行標(biāo)記。對(duì)Ⅰ—Ⅳ號(hào)樣地內(nèi)老齡化植株分別進(jìn)行留茬高度為0、5、10、15 cm(即為A、B、C、D)的平茬處理，平茬方式為手工平茬，要求茬口光滑，以Ⅴ號(hào)樣地的老齡化植株為對(duì)照(CK)。

1.3 測(cè)定內(nèi)容與方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定

2011年3—9月間，每月底對(duì)Ⅰ—Ⅳ樣地內(nèi)的平茬植株及Ⅴ樣地內(nèi)的老齡化植株的株高、冠幅進(jìn)行跟蹤測(cè)定。于2011年10月四合木生長(zhǎng)季結(jié)束后，每個(gè)處理選擇具有代表性的5叢進(jìn)行萌條數(shù)量統(tǒng)計(jì)。統(tǒng)計(jì)時(shí)以灌叢中心為原點(diǎn)，分別以東西方向、南北方向?yàn)闄M、縱坐標(biāo)軸，將灌叢分成4個(gè)象限，每個(gè)象限隨機(jī)選擇10個(gè)新生枝條進(jìn)行枝長(zhǎng)和基徑(緊貼地面)調(diào)查。

1.3.2 光合、蒸騰特性與水分利用效率的日變化

分別于2011年7月中旬和2012年7月中旬的晴朗無(wú)風(fēng)天氣進(jìn)行試驗(yàn)觀測(cè)。每個(gè)樣地選擇3株長(zhǎng)勢(shì)一致且具有代表性的四合木為試驗(yàn)材料，每株選取向陽(yáng)中部正常生長(zhǎng)的成熟葉片各3—4片，利用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(LI-6400xp，Licor，USA)測(cè)定凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，mmolh2O·m-2·s-1)等生理指標(biāo)。測(cè)定時(shí)間為每日8:00—18:00每隔2 h測(cè)定1次，中午加密(每隔1 h測(cè)定1次)，每次測(cè)定記錄5次重復(fù)，取其平均值作為該時(shí)刻的實(shí)測(cè)值，測(cè)定結(jié)束時(shí)將所測(cè)葉片剪下固定于方格紙上計(jì)算葉面積。

分利用效率(WUE)參照石松利等［14］的公式 WUE=Pn/Tr計(jì)算。

1.3.3 小枝水勢(shì)日變化

采用王萬(wàn)里［17］介紹的壓力室法，利用SKP M-1400便攜式數(shù)顯壓力室(SKP M1400-40，Skye Instruments Ltd.，UK)，選擇向陽(yáng)面頂端帶葉小枝從5:00—19:00，每隔2 h測(cè)定1次水勢(shì)。Turner等［18］證明暴露于空氣中的離體枝葉會(huì)迅速失水導(dǎo)致測(cè)定數(shù)值偏低，因此實(shí)驗(yàn)中采枝前先用黑色塑料袋將其套住，采枝后迅速進(jìn)行裝測(cè)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 18.0(SPSS，Chicago，IL，USA)統(tǒng)計(jì)分析軟件中的單因素方差分析(One-way ANOVA)對(duì)同一測(cè)定參數(shù)不同處理間進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，用LSD法進(jìn)行多重比較(P＜0.05，P＜0.01);采用Origin 8.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 平茬高度對(duì)四合木生長(zhǎng)特性的影響分析

2.1.1 平茬高度對(duì)四合木株高和冠幅的影響

圖1為四合木在平茬后第一生長(zhǎng)季內(nèi)株高(本文株高定義為通過(guò)四合木株冠中心點(diǎn)的自然垂直高度［19］)生長(zhǎng)變化規(guī)律。通過(guò)方差分析可知，各處理與對(duì)照之間均具有極顯著差異(P=0.01)。處理A平均株高年生長(zhǎng)量最大，達(dá)到14.35 cm，較對(duì)照組(3.21 cm)增加了347.04%，處理 B、C、D 分別為10.96、8.95、7.21 cm，較對(duì)照組分別增加了241.43%、178.82%、114.61%。

由平茬后第一生長(zhǎng)季冠幅生長(zhǎng)情況(表2)可以看出，處理B冠幅年生長(zhǎng)量最大，達(dá)到0.2224 cm2，較對(duì)照組(0.043 cm2)增加了417.21%，處理D次之，較對(duì)照組增加了396.98%，處理C和A分別較對(duì)照組增加了333.83%和64.41%。處理B、C、D冠幅年生長(zhǎng)量極顯著大于CK(P＜0.01)，處理A冠幅年生長(zhǎng)量顯著大于CK(P＜0.05)。

圖1 不同平茬高度四合木株高年生長(zhǎng)量變化Fig.1 The heig ht growt h curve of Tetraena mongolica under different stubble heig hts

表2 平茬后第一生長(zhǎng)季冠幅年生長(zhǎng)量Table 2 Situation of canopy growt h in first growing season after stu mping

2.1.2 平茬高度對(duì)四合木萌條生長(zhǎng)狀況的影響

由表3可知，不同處理萌條枝長(zhǎng)平均值大小關(guān)系為:處理D＞B＞C＞A＞CK;不同處理萌條基徑平均值大小關(guān)系為:處理D＞C＞B＞A＞CK;不同處理每株平均萌條數(shù)大小關(guān)系為:處理B＞A＞C＞D＞CK。

經(jīng)多重比較可得，平茬處理組四合木萌條枝長(zhǎng)和基徑極顯著大于對(duì)照組(P＜0.01)。各平茬處理組之間，處理D萌條枝長(zhǎng)平均年生長(zhǎng)量最大，為14.51 cm，顯著大于其它平茬處理組(P＜0.05);處理A萌條枝長(zhǎng)平均年生長(zhǎng)量最小，為10.73 cm，顯著小于其它平茬處理組(P＜0.05);處理C和處理B萌條枝長(zhǎng)年生長(zhǎng)量差異不顯著(P＜0.05)。各平茬處理組之間，處理D和處理C萌條基徑平均年生長(zhǎng)量分別為1.67 mm和1.63 mm，兩者無(wú)顯著差異，但極顯著大于處理A和處理B(P＜0.01);處理A萌條基徑年生長(zhǎng)量最小，平均值為1.32 mm，顯著小于其它平茬處理組(P＜0.05)。

表3 萌條生長(zhǎng)指標(biāo)統(tǒng)計(jì)分析Table 3 Statistical analysis of coppice s hoot growth indexes

2.2 平茬高度對(duì)四合木生理特性的影響分析

2.2.1 平茬高度對(duì)四合木光合作用的影響

由圖2可知，兩個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)7月份未平茬四合木凈光合速率日變化均呈現(xiàn)“雙峰”趨勢(shì)，“午休”現(xiàn)象明顯。

由圖2可知，2011年7月測(cè)定的各處理組凈光合速率日變化均呈現(xiàn)“單峰”趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)時(shí)間(11:00左右)較對(duì)照組第1峰值出現(xiàn)時(shí)間(10:00左右)推遲約1 h。此后，凈光合速率開始下降，處理組未出現(xiàn)第2高峰，對(duì)照組于14:00左右降到谷底，16:00左右出現(xiàn)第2高峰，峰值為2.54 μmolCO2·m-2·s-1，為此時(shí)處理組凈光合速率值(4.18 μmolCO2·m-2·s-1)的66.77%;處理組的凈光合速率值全天均高于CK，日均值的大小順序?yàn)?處理B(5.29 μmolCO2·m-2·s-1)＞D(5.09 μmolCO2·m-2·s-1)＞C(4.69 μmolCO2·m-2·s-1)＞A(4.66 μmolCO2·m-2·s-1)＞CK(2.55 μmolCO2·m-2·s-1)，處理B是CK的2.07倍。

由圖2可知，2012年7月測(cè)定的各處理組及對(duì)照組凈光合速率日變化均呈現(xiàn)“雙峰”趨勢(shì)。第1峰值出現(xiàn)時(shí)間均為10:30左右，此后，凈光合速率開始下降，14:00左右降到谷底，于16:00左右到達(dá)第2高峰，不同平茬處理第2峰值基本相同(3.98 μmolCO2·m-2·s-1)，CK第2峰值(2.34 μmolCO2·m-2·s-1)為處理組的58.79%;處理組的凈光合速率值全天均高于對(duì)照組，日均值的大小順序?yàn)?處理B(4.90 μmolCO2·m-2·s-1)＞D(4.61 μmolCO2·m-2·s-1)＞C(4.46 μmolCO2·m-2·s-1)＞A(4.27 μmolCO2·m-2·s-1)＞CK(2.52 μmolCO2·m-2·s-1)，分別是2011年7月日均值的92.50%、90.61%、95.01%、91.76%、99.95%。

2.2.2 平茬高度對(duì)四合木蒸騰作用的影響

蒸騰速率是植物水分狀況最重要的生理指標(biāo)，可表明植物蒸騰作用的強(qiáng)弱［14］。測(cè)量結(jié)果顯示(圖3)，2011年7月和2012年7月未平茬四合木蒸騰速率日變化均呈現(xiàn)“雙峰”趨勢(shì)，“午休”現(xiàn)象明顯。

由圖3可知，2011年7月測(cè)定的各處理組蒸騰速率日變化均呈現(xiàn)“單峰”趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)時(shí)間(13:00左右)較對(duì)照組第1個(gè)峰值出現(xiàn)時(shí)間(12:00左右)推遲約1 h，此后，蒸騰速率開始下降，處理組未出現(xiàn)第2高峰，CK于14:00左右降到谷底，16:00左右出現(xiàn)第2高峰，峰值為1.81 mmol H2O·m-2·s-1，為第1峰值的65.58%;處理組的蒸騰速率值全天均高于 CK，日均值的大小順序?yàn)?處理D(3.27 mmol H2O·m-2·s-1)＞A(3.05 mmol H2O·m-2·s-1)＞C(2.75 mmol H2O·m-2·s-1)＞B(2.73 mmol H2O·m-2·s-1)＞CK(1.84 mmol H2O·m-2·s-1)，處理D是CK的1.78倍。

圖2 凈光合速率日變化曲線Fig.2 The diurnal variation curve of net photosynt hesis rate

由圖3還可知，2012年7月測(cè)定的各處理組及對(duì)照組蒸騰速率日變化規(guī)律均呈現(xiàn)“雙峰”趨勢(shì)，第1峰值出現(xiàn)時(shí)間均為12:00左右，此后，蒸騰速率開始下降，14:00左右降到谷底，于16:00左右到達(dá)第2高峰。處理組的蒸騰速率值全天均高于CK，日均值的大小順序?yàn)?處理D(2.71 mmol H2O·m-2·s-1)＞A(2.58 mmol H2O·m-2·s-1)＞C(2.32 mmol H2O·m-2·s-1)＞B(2.22 mmol H2O·m-2·s-1)＞CK(1.64 mmol H2O·m-2·s-1)，分別是2011年7月日均值的83.09%、84.50%、84.30%、81.45%、89.14%。

圖3 蒸騰速率日變化曲線Fig.3 The diurnal variation curve of transpiration rate

2.2.3 平茬高度對(duì)四合木水分利用效率的影響

水分利用效率以光合速率與蒸騰速率的比值表示［14］，是植物光合和蒸騰特性的綜合反映［20］，在植物適宜性評(píng)價(jià)中被廣泛應(yīng)用［21］。

由圖4可知，未平茬四合木水分利用效率日變化在兩次測(cè)定中均呈現(xiàn)明顯“雙峰”趨勢(shì)。由圖4可知，2011年7月測(cè)定結(jié)果顯示，各組水分利用效率速率日變化均呈現(xiàn)“雙峰”趨勢(shì)，但第2峰值極不明顯。其中，處理B在11:00左右出現(xiàn)第1峰值，較其它組推遲約1 h;各組均在16:00左右出現(xiàn)第2峰值。水分利用效率日均值大小關(guān)系為:處理B(1.95 mmolCO2/molCO2)＞C(1.72 mmolCO2/molCO2)＞D(1.60 mmolCO2/molCO2)＞A(1.57 mmolCO2/molCO2)＞CK(1.41 mmolCO2/molCO2)。

由圖4可知，2012年7月各組水分利用效率日變化均呈現(xiàn)“雙峰”趨勢(shì)，處理A、B、C與CK均于10:00左右達(dá)到第1峰值，而處理D于8:00已達(dá)較高值(認(rèn)定該值為第1峰值)，處理組及CK均于12:00左右降到谷底，繼而上升，于14:00左右達(dá)到第2峰值。WUE日均值大小關(guān)系為:處理 B(2.27 mmolCO2/molCO2)＞C(1.97 mmolCO2/molCO2)＞D(1.83 mmolCO2/molCO2)＞A(1.73 mmolCO2/molCO2)＞CK(1.59 mmolCO2/molCO2)，分別為2011 年 7 月日均值的1.16、1.14、1.15、1.11、1.13 倍。

因此，平茬處理提高了四合木水分利用效率，其中，處理B提高程度最為明顯，前兩個(gè)生長(zhǎng)季的水分利用效率分別是CK的1.38倍和1.42倍。

圖4 水分利用效率日變化曲線Fig.4 The diurnal variation curve of water use efficiency

2.2.4 平茬高度對(duì)小枝水勢(shì)的影響

圖5顯示，2011年7月測(cè)得的各組四合木枝水勢(shì)日變化趨勢(shì)基本一致，凌晨(5:00左右)枝水勢(shì)是白天中的最大值，各處理組均為-2.09 MPa左右，對(duì)照組為-3.00 MPa，隨著光照強(qiáng)度、氣溫的增加，從7:00以后枝水勢(shì)急劇下降，對(duì)照組在13:00左右到達(dá)谷底(-5.15 mpa)，各處理組均于15:00左右達(dá)到最低點(diǎn)，約為-5.07 MPa。圖5顯示，2012年7月測(cè)得的各組四合木枝水勢(shì)日變化趨勢(shì)基本一致，凌晨5:00水勢(shì)最大，各處理組均為-2.34 MPa左右，對(duì)照組為-3.50 MPa，較2011年7月有所降低;均于13:00左右到達(dá)谷底，在該時(shí)間點(diǎn)水勢(shì)大小順序?yàn)?處理 C(-4.74 MPa)＞B(-4.84 MPa)＞A(-4.93 MPa)＞D(-4.99 MPa)＞CK(-5.13 MPa)。由圖5得，不同平茬高度處理組四合木枝水勢(shì)全體均高于對(duì)照，表明平茬措施提高了四合木枝葉的含水量，減少了其對(duì)土壤水分的需求［21］，也說(shuō)明平茬處理后四合木受干旱脅迫的影響較小［22］。2011年7月枝水勢(shì)日平均值大小關(guān)系:處理C(-3.70 MPa)＞B(-3.80 MPa)＞A(-3.86 MPa)=D(-3.86 MPa)＞對(duì)照組(-4.35 MPa)，2012年7月枝水勢(shì)大小關(guān)系:處理C(-3.78 MPa)＞B(-3.87 MPa)＞A(-3.98 MPa)＞D(-4.00 MPa)＞CK(-4.35 MPa)，分別較2011 年7 月降低2.1%、1.9%、3.5%、3.6%、0。

圖5 小枝水勢(shì)日變化曲線Fig.5 The diurnal variation curve of s mall branch potential

3 結(jié)論與討論

3.1 平茬對(duì)四合木生長(zhǎng)特性影響的差異性討論

Bond和 Midgley［24］指出植物地上部分遭到破壞后會(huì)進(jìn)行補(bǔ)償性生長(zhǎng)，Masc hinski與Whitham［25］指出植物的補(bǔ)償能力和采食或刈割的強(qiáng)度有關(guān)，本研究得出，平茬四合木株高、冠幅、萌條數(shù)量、萌條枝長(zhǎng)和基徑的年生長(zhǎng)量較未平茬植株均顯著提高，表明平茬能夠促進(jìn)四合木生長(zhǎng)，有助于提高單位面積四合木的生物量，這與侯志強(qiáng)等［23］對(duì)沙棗的研究結(jié)果以及姚建成等［11］對(duì)沙柳平茬的研究結(jié)果一致。處理A株高生長(zhǎng)量最大是因?yàn)樾旅戎l多為豎直生長(zhǎng)的根萌枝條，其生長(zhǎng)直接表現(xiàn)為株高的增長(zhǎng);處理D萌條數(shù)量最少，來(lái)自根部的大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)給有限的枝條，以致萌條基徑和萌條枝長(zhǎng)最為突出［21］;處理B以枝萌數(shù)量較多，冠幅生長(zhǎng)量最大，總萌條數(shù)量最多，株高生長(zhǎng)僅次于處理A，萌條枝長(zhǎng)和基徑僅次于處理D，處理B生物量增加最多。

3.2 平茬對(duì)四合木生理特性影響的差異性討論

光合作用是植物體內(nèi)極為重要的代謝過(guò)程，光合作用的強(qiáng)弱對(duì)于植物的生長(zhǎng)、產(chǎn)量極其抗逆性都具有十分重要的影響，因而，光合作用可作為判斷植物生長(zhǎng)和抗逆性的指標(biāo)［14］。本研究表明，平茬后四合木凈光合速率顯著提高，方向文［26］也曾指出平茬后地上部分生物量的快速恢復(fù)得益于較高的葉片光合速率。其中處理B提高程度最為明顯，這主要由于植物部分組織的失去清除了消耗資源的低效組織，為其余組織的生長(zhǎng)提供了有利條件，減少了地面覆蓋物的積累，土壤水分消耗減少，而較為稀疏的冠層對(duì)光的透射增強(qiáng)，加速了植物的光合再循環(huán)［27-28］，這與石松利等［14］在研究四合木光和特性時(shí)得出的結(jié)論相一致。第2生長(zhǎng)季7月份平茬植株及兩個(gè)生長(zhǎng)季測(cè)定的未平茬植株的凈光合速率和蒸騰速率日進(jìn)程均呈“雙峰”規(guī)律，出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象，這是由于午間強(qiáng)光和高溫條件下為避免過(guò)度的水分散失和光合機(jī)構(gòu)遭受破壞，植物氣孔導(dǎo)度降低造成的，體現(xiàn)出荒漠植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的對(duì)付環(huán)境脅迫的一種對(duì)策［14］;而四合木平茬植株第一生長(zhǎng)季7月份凈光合速率和蒸騰速率日進(jìn)程均呈“單峰”規(guī)律，這主要與平茬后較短時(shí)間內(nèi)新生葉片含水量較高有關(guān)，較高的葉片含水量來(lái)源于地上組織的破壞減少了整個(gè)植株對(duì)土壤水分的消耗，以及有龐大的根系吸收水分供給有限地上葉面積［29］。這是由于午間強(qiáng)光和高溫條件下為避免過(guò)度的水分散失和光合機(jī)構(gòu)遭受破壞，植物氣孔導(dǎo)度降低造成的，體現(xiàn)出荒漠植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的對(duì)付環(huán)境脅迫的一種對(duì)策［14］;同時(shí)楊永勝等［21］研究檸條(Caragana korshinskii K)時(shí)發(fā)現(xiàn)，在6月份，平茬植株日平均凈光合速率低于未平茬植株，而7—9月份，平茬檸條日平均凈光合速率高于對(duì)照，作者認(rèn)為，平茬當(dāng)年由于四合木地上部分受到破壞進(jìn)而短時(shí)間內(nèi)完成凈光合速率的快速提高，進(jìn)行超補(bǔ)償生長(zhǎng)［26］，平茬后第2生長(zhǎng)季相比第1生長(zhǎng)季四合木凈光合速率呈現(xiàn)微弱減小的趨勢(shì)，這與張萍萍等［30］在和研究平茬年限對(duì)沙柳(Salix cheilophila Sehneid)葉功能特征的影響時(shí)得出的結(jié)論一致。

平茬后四合木水分利用效率日均值高于對(duì)照，處理B日均值最大，隨平茬年限的增加，四合木水分利用效率有增大的趨勢(shì)。相同環(huán)境條件下，水分利用效率值越大，表明固定單位質(zhì)量CO2所需要的水分越少，植物耐旱能力越強(qiáng)［14］。各組四合木枝水勢(shì)呈現(xiàn)“U”型趨勢(shì)，是因?yàn)閺牧璩块_始，隨光照強(qiáng)度增加、氣溫升高，四合木的光合作用和蒸騰作用逐漸加強(qiáng)，在土壤水分不充足的情況下，一方面生理耗水不斷增加導(dǎo)致植物體含水量下降，同時(shí)植物的生理需水量卻在不斷增加，從而導(dǎo)致水分緊張度的下降［31］。13:00以后出現(xiàn)氣孔關(guān)閉，光合作用和蒸騰作用減弱，15:00以后氣溫下降，光照減弱，植物生理活性隨之下降，水分供需矛盾弱化，水勢(shì)不斷回升［21］。平茬后四合木枝水勢(shì)全天均高于未平茬四合木，這是因?yàn)槠讲缡怪仓甑厣辖M織受到破壞，地上葉面積大幅減少，但作為吸收水分和養(yǎng)分的主體(＜10 mm)根系會(huì)快速大幅度的增加［32］，提高植株的水分可獲得性，使植物根系吸收的大量水分供應(yīng)有限的地上葉面積，導(dǎo)致植物單位葉面積的含水量增加［33］，提高了平茬植株的枝水勢(shì)。因此，平茬減少了植株對(duì)土壤水分的需求［21］，減輕了植株受干旱脅迫的影響程度［22］。

綜上所述，平茬措施有利于四合木老齡化植株的更新復(fù)壯，四種平茬高度中5 cm平茬效果最好。但由于本文僅對(duì)四合木平茬后兩年的光合、蒸騰和枝水勢(shì)進(jìn)行了測(cè)定，難以全面揭示隨平茬年限增加，四合木生長(zhǎng)特性(株高、冠幅、萌條數(shù)量)和生理特性(光合、蒸騰、水分利用效率、小枝水勢(shì)等)的變化規(guī)律，因此，要全面弄清四合木平茬措施的更新復(fù)壯機(jī)理，還需要持續(xù)觀測(cè)、展開更多更深入的研究工作。

［1］ Zhen J H，Liu G H.Research advance in rare and endemic plant Tetraena mongolica Maxim.Chinese Journal of Applied Ecology，2008，19(2):433-440.

［2］ Ge X j，Yu Y，Zhao N X.Genetic variation in the endangered Inner Mongolia endemic shrub Tetraena mongolica Maxim.(Zygophyllaceae).Biological Conservation，2003，111(3):427-434.

［3］ Zhi Y B，Yang C，Wang Z S.The endangered characteristics and mechanism of the endemic relict shrub Tetraena mongolica Maxim.Acta Ecologica Sinica，2008，28(2):767-776.

［4］ Liu G H，Zhou S Q，Zhang L.Biological characteristic and endangered reason of Tetraena mongolica.Journal of Inner Mongolia Forestry College，1993，15(2):33-39.

［5］ Wang F，Yang C.A study on the natural renewal and onsite conservation of Tetraena mongolica Maxim.Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Neimongol，2003，34(2):196-202.

［6］ Zhang Y J，Yang C.Comparative analysis of genetic diversity in the endangered shrub Tetraena mongolica and its related congener Zygophllum xanthoxylon.Acta Phytoecologica Sinica，2000，24(4):425-429.

［7］ He L J.Study on tissue culture in rare endangered plant Tetraena mongolica Maxim.Inner Mongolia Prataculture，2001，(2):7-10.

［8］ Jia Y H，Liu G H，Zhou F D.Study of cutting propagation of Tetraena mongolica Maxim.Journal of Inner Mongolia Agricultural University，2006，27(2):71-74.

［9］ Yan Z J，Y C，Gao T M.Effects of cutting on biological characteristics of three Hedy sarum species.Chinese Journal of Applied Ecology，2006，17(12):2311-2315.

［10］ Li Y G，Xu X W，Li S Y，Zhang J G，Sun S G.Analysis on the Cutting Benefit of Calligonum arborescens in Shelterbelt Along the Tarim Desert Highway.Journal of Arid Land Resources and Environment，2008，22(8):196-200.

［11］ Yao J C，Liang H R，Zhang S L.Comparison on Different Stubble Height after Stumping for Salix psammophila.Journal of Inner Mongolia Forestry Science＆ Technology，2009，35(4):35-36.

［12］ Li G R.Exploration on Stump Effect of Natural Nitraria tangtorum in Arid Areas.Journal of Gansu Forestry Science and Technology，1999，24(3):40-41.

［13］ Yang C，Wang Y C，Liu Q.Conservation Biology of Tetraena mongolica Maxim，Beijing:Science Press，2002:52-56，141-150.

［14］ Shi S L，Wang Y C，Zhou H B.Comparative analysis of water related parameters and photosynthetic characteristics in the endangered plant Tetraena mongolica Maxim.and the closely related Zygophyllum xanthoxylon(Bunge)Maxim.Acta Ecologica Sinica.2012，32(2):1163-1173.

［15］ Xu Q，Liu S R，Zang R G，Guo Q S.The Characteristics of Reproductive Ecology of Endemic Species Tetraena mongolica Population in CHINA—Reproductive Value and Reproductive Allocation.Scientia Silvae Sinice，2001，37(2):36-41.

［16］ Xu Q，Zang R G，Liu S R，Guo Q S.A Study on the Population Structure and Dynamics of Tetraena mongolica Endemic to China.Forest Research，2000，13(5):485-492.

［17］ Wang W L.The application of pressure chamber in the study of water situation in plant.Plant Physiology Communication，1984，(3):52-57.

［18］ Turner N C，Long M J.Errors arising from rapid water loss in the measurement of leaf water potential by the pressure chamber.Aust J Plant Physiol，1980，7:527

［19］ Zhen J H，Liu G H.Population structure characteristics of Tetraena mongolica in different habitats.Acta Ecologica Sinica，2008，28(4):1829-1841.

［20］ Li W H，Zhu Q K，Lai Y F，Li H S，Xu H T，Liu G Q.Photosynthetic Characteristics of Caragana in Northern Shaanxi.Journal of Nanjing Forestry University(Natural Sciences Edition)，2007，31(2):37-41.

［21］ Yang Y S，Bu C F，Gao G X.Effect of pruning measure on physiology character and soil waters of Caragana korshinskii.Acta Ecologica Sinica，2012，32(4):1327-1336.

［22］ Gao T P，F(xiàn)ang X W，Li J H，Li F M，Wang Y F.Effect of water on photosynthetic parameters and osmotic solute of sprouting and its intact plants of Caragna korshinskii.Pratacultural Science，2009，26(5):103-109.

［23］ Hou Z Q，Peng Z D，Guan R F.Effects of the high level of stumping on Elaeagnus angustifolia L.′s coppice shoot growth.HEBEI Journal of Forestry and Orchard Research，2009，24(2):172-175.

［24］ Bond W J，Midgley J J.Ecology of sprouting in woody plants:the persistence niche.Trends in Ecology and Evolution，2001.16(1):45-51.

［25］ Maschinski J，Whitham T G.The continuum of plant responses to herbivory:the influences of plant association，nutrient availability and timing.American Naturalist，1989，134:1-9.

［26］ Fang X W，Wang W P，He X Q，Wang G.A study on vegetative compensatory growth of shrub，Caragana korshinskii，under different clipping treatments in disturbance environment.Journal of Plant Ecology，2006，30(5):810-816.

［27］ McNaughton S J.Compensatory plant growth as a response to herbivore.Oikos，2001，92:515.

［28］ Holechek J I.Livestock grazing impacts on public lands:A viewpoint.Wildlife Management，1994，58(1):28-30.

［29］ Zhang H N.Ecophysiology Compensatory Mechanisms of Caragana korshinskii After Clipping.Dissertation.Gansu:Gansu Agriculture University，2011.

［30］ Zhang P P，Li Y Y，Shao M A.Effects of sandy land water habitat and years after rejuvenation pruning on leaf functional traits of Salix psammophila.Chinese Journal of Applied Ecology，2011，22(9):2240-2246.

［31］ Bu C F，Liu G B，Chen Y F.Comparative study on eco-physiological characteristics and their effects on soil water between Sophara viciifolia and Caragana korshinskii.Journal of Beijing Forestry University，2005，27(2):28-33.

［32］ Zheng S G，Jia L M，Pang Q W，Li R.Stumping effects on number and distribution of roots of Caragana microphylla Lam.plantations.Journal of Beijing Forestry University，2010，32(3):64-69.

［33］ Fang X W.Ecophysiological compensatory mechanisms of Caragana korshinskii Kom.following aboveground tissue removal.Lanzhou:Lanzhou University，2006:66-67.

參考文獻(xiàn):

［1］ 甄江紅，劉果厚.珍稀特有植物四合木研究進(jìn)展.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，19(2):433-440.

［3］ 智穎飆，楊持，王中生.孑遺植物四合木(Tetraena mongolica)的瀕危肇因與機(jī)制.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(2):767-776.

［4］ 劉果厚，周世權(quán)，張力.四合木的生物學(xué)特性及瀕危原因的研究.內(nèi)蒙古林學(xué)院學(xué)報(bào)，1993，15(2):33-39.

［5］ 王峰，楊持.四合木自然更新及就地保護(hù)途徑的研究.內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2003，34(2):196-202.

［6］ 張穎娟，楊持.瀕危物種四合木與近緣種霸王遺傳多樣性的比較研究.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24(4):425-429.

［7］ 何麗君.瀕危植物四合木組織培養(yǎng)的研究.內(nèi)蒙古草業(yè)，2001，(2):7-10.

［8］ 賈玉華，劉國(guó)厚，周峰冬.四合木扦插繁殖的研究.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，27(2):71-74.

［9］ 閆志堅(jiān)，楊持，高天明.平茬對(duì)巖黃芪屬植物生物學(xué)性狀的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17(12):2311-2315.

［10］ 李應(yīng)罡，徐新文，李生宇，張建國(guó)，孫樹國(guó).沙漠公路防護(hù)林喬木狀沙拐棗的平茬效益分析.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2008，22(8):196-200.

［11］ 姚建成，梁海榮，張松林.沙柳平茬不同平茬高度對(duì)比實(shí)驗(yàn).內(nèi)蒙古林業(yè)科技，2009，35(4):35-36.

［12］ 李光仁.干旱區(qū)天然白刺平茬效應(yīng)初探.甘肅林業(yè)科技，1999，24(3):40-41.

［13］ 楊持，王迎春，劉強(qiáng).四合木保護(hù)生物學(xué).北京:科學(xué)出版社，2002:88-94，97-99.

［14］ 石松利，王迎春，周紅兵.瀕危種四合木與其近緣種霸王水分關(guān)系參數(shù)和光合特性的比較.生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32(2):1163-1173.

［15］ 徐慶，劉世榮，臧潤(rùn)國(guó)，郭泉水，郝玉光.中國(guó)特有植物四合木種群的生殖生態(tài)特征——種群生殖值及生殖分配研究.林業(yè)科學(xué)，2001，37(2):36-41.

［16］ 徐慶，臧潤(rùn)國(guó)，劉世榮，郭泉水.中國(guó)特有植物四合木種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)研究.林業(yè)科學(xué)研究，2000，13(5):485-492.

［17］ 王萬(wàn)里.壓力室(pressure chamber)在植物水分狀況研究中的應(yīng)用.植物生理學(xué)通訊，1984，(3):52-57.

［19］ 甄江紅，劉果厚.不同生境條件下四合木種群結(jié)構(gòu)特征.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(4):1829-1841.

［20］ 李文華，朱清科，賴亞飛，李宏生，徐懷同，劉廣全.陜北檸條的光合特性.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2007，31(2):37-41.

［21］ 楊永勝，卜崇峰，高國(guó)雄.平茬措施對(duì)檸條生理特征及土壤水分的影響.生態(tài)學(xué)報(bào)2012，32(4):1327-1336.

［22］ 高天鵬，方向文，李金花，李鳳民，王一峰.水分對(duì)檸條萌蘗株和未平茬株光合參數(shù)及調(diào)滲物質(zhì)的影響.草業(yè)科學(xué)，2009，26(5):103-109.

［23］ 侯志強(qiáng)，彭祚登，關(guān)瑞芳.平茬高度對(duì)沙棗萌條生長(zhǎng)的影響.河北林果研究.2009，24(2):172-175.

［26］ 方向文，王萬(wàn)鵬，何小琴，王剛.擾動(dòng)環(huán)境中不同刈割方式對(duì)檸條營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)補(bǔ)償?shù)挠绊?植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，30(5):810-816.

［29］ 張海娜.檸條錦雞兒平茬后補(bǔ)償?shù)纳砩鷳B(tài)機(jī)制.甘肅:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

［30］ 張萍萍，李秧秧，邵明安.沙地生境和平茬年限對(duì)沙柳葉功能特性的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22(9):2240-2246.

［31］ 卜崇峰，劉國(guó)彬，陳玉福.狼牙刺與檸條生理生態(tài)及土壤水分效應(yīng)的比較研究.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，27(2):28-33.

［32］ 鄭士光，賈黎明，龐琪偉，李銳.平茬對(duì)檸條林地根系數(shù)量和分布的影響.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，32(3):64-69.

［33］ 方向文.地上組織去除后檸條補(bǔ)償生長(zhǎng)的生理生態(tài)機(jī)制.蘭州:蘭州大學(xué)，2006:66-67.