美洲棘薊馬對不同蔬菜寄主的偏好性

2013-12-16 08:19:00石寶才宮亞軍王澤華康總江馬吉德魏書軍

生態學報 2013年5期

朱亮，石寶才，宮亞軍，王澤華，康總江，馬吉德，魏書軍，*

(1.北京市農林科學院植物保護環境保護研究所，北京 100097;2.華南農業大學昆蟲學系，廣州 510642)

美洲棘薊馬 Echinothrips americanus Morgan屬纓翅目 Thysanoptera薊馬科 Thripidae針薊馬亞科Panchaetothripinae，原產于北美東部［1］，目前已經擴散至歐洲和亞洲等地［2-4］。國內于2010年報道了該蟲入侵我國北京和陜西省楊凌地區［5-7］。

Brodbeck等在研究纓翅目害蟲營養生態學時發現這類害蟲大部分種表現出取食的多樣化［8］，因此有必要深入研究這類昆蟲對其寄主的選擇習性，從而為其入侵風險評估提供重要資料。國內僅對纓翅目中西花薊馬的寄主研究較多，發現該蟲既對花卉寄主具有選擇性又對蔬菜寄主具有選擇性［9-11］。Milne和Walter研究了煙薊馬Thrips tabaci Lindeman的寄主種類及其危害特征［12］。Varga和Fedor對美洲棘薊馬的嗜好寄主和非嗜好寄主進行了分類研究［13］。

目前發現美洲棘薊馬的寄主有48科106種［13］，主要涉及的是觀賞植物，適合的寄主有天南星科Araceae、大戟科Euphorbiaceae、夾竹桃科Apocynaceae等。該蟲也可對溫室作物造成危害［2］，例如，美洲棘薊馬在荷蘭危害溫室甜椒，成為溫室中的重要害蟲［14］。然而，國內外尚未有關于美洲棘薊馬對蔬菜寄主的偏好性與適應性方面的系統報道。目前研究的美洲棘薊馬的蔬菜寄主僅僅為豆科Leguminosae中的四季豆Phaseolus vulgar、黃豆Glycine max和茄科Solanaceae中的青椒Capsicum anuum［13］。本文報道美洲棘薊馬對我國主要蔬菜作物的偏好性及產卵選擇性，為該蟲入侵我國后的風險評估與防控提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源與寄主植物

供試昆蟲美洲棘薊馬來自北京市農林科學院植物保護環境保護研究所，于室內飼養在芹菜Apium graveolens上，連續飼養5代，溫度25℃，相對濕度70%，光照16 L∶8 D［6］。供試寄主植物為豆科Leguminosae的豆角Vigna unguiculata和黃豆G.max，傘形科Apiaceae的胡蘿卜Daucus carota和茴香Foeniculum vulgare，茄科Solanaceae的茄子 Solanum melongena、辣椒 Capsicum frutescens和番茄 Solanum lycopersicum，葫蘆科Cucurbitaceae的黃瓜 Cucumis sativus和南瓜 Cucurbita moschata，十字花科 Brassicaceae的油菜 Brassica chinensis、小白菜Brassica campestris和甘藍Brassica oleracea，紫苜蓿Medicago sativa作為非蔬菜類的對照寄主植物。試驗所用13種寄主苗均為出土后1—2月的苗，苗高不超過0.3 m。其中除紫苜蓿和茴香葉片較小較多外，11種寄主均只有4—6片葉。

1.2 試驗方法

1.2.1 美洲棘薊馬成蟲對不同蔬菜寄主的寄主偏好性及產卵選擇性

選用13種供試寄主植物的健壯無蟲苗各1株，在網罩密封的養蟲架(1.1 m ×1.1 m ×0.8 m)內圍成一圈。4組重復中寄主植物的排列順序不同，以隨機方式排布，但同一科寄主植物不相鄰，最小間隔距離為35 cm，且將紫苜蓿和茴香分布于其他植物之間，苗間距為20 cm。將美洲棘薊馬雌成蟲100頭接入同一片青椒C.annuum葉片上，再將該葉片放在13種供試寄主植物圍成的圓圈的圓心位置，72 h后記錄每株寄主植物上的成蟲的總數量，作為單株寄主植物成蟲分布量。美洲棘薊馬雌成蟲死亡及逃逸的數量明顯降低，4組重復試驗中成蟲死亡及逃逸的總和分別占到37%、17%、17%和16%，成蟲剩余量分別為63、83、83和84頭。由于青椒葉片表面有蠟質層，較為光滑，易于薊馬的擴散，且青椒葉片很快會干枯，對研究結果的影響較小。因此本研究以青椒葉片作為初始蟲源的釋放載體。

剔除各苗上的成蟲，將各供試植物分開培養，每日記錄不同寄主蔬菜上孵化的若蟲數，直到無若蟲出現為止，統計出每株寄主植物上若蟲總數，用總若蟲數作為總產卵量［11］。試驗共重復4次，在溫度(25±1)℃，相對濕度(70±5)%，密閉無光養蟲室進行。養蟲室在試驗前經過滅菌、消毒和蟲源處理。

1.2.2 美洲棘薊馬在不同蔬菜寄主上的發育歷期及存活率

分別取5種寄主植物黃瓜、南瓜、油菜、黃豆和辣椒的葉10片，用棉花包住其葉柄放于塑料培養皿中，在棉花上加水保濕。分別挑美洲棘薊馬雌成蟲30頭于每個培養皿的葉片上，8 h后移去成蟲。每日8:30和20:30在鏡下各觀察1次，將剛孵化的若蟲分別移入相應寄主蔬菜葉片的新塑料培養皿中飼養，并記錄每頭若蟲孵化時間。每個培養皿中僅放1頭若蟲。每天8:30和20:30各觀察1次，定期更換葉片，記錄美洲棘薊馬從1齡若蟲到成蟲羽化中各個階段的時間，以及各個階段剛開始時該蟲的數量。每種蔬菜設置30個重復。最后計算未成熟期各個階段的發育歷期和存活率。各發育階段存活率=發育階段結束時蟲量/發育階段開始時蟲量。整個未成熟期存活率=羽化的成蟲數量/初始孵化1齡若蟲的數量(卵期的存活率默認為100%)。試驗在溫度為(25±1)℃、相對濕度為(70±5)%、光周期為16 L:8 D的培養箱中進行。

1.3 數據統計分析

本研究中美洲棘薊馬成蟲對不同蔬菜寄主的寄主偏好性和產卵選擇性部分利用對數線性模型在DPS v13.5軟件中對數據進行分析［15-16］。首先將13種寄主植物設定為變量因子A，將4個重復設定為變量因子B，從而組成結構為［A］［B］的模型。然后在對各個因子最大似然估計進行卡方檢驗，最后通過參數估計得到各個寄主植物優勢比的95%置信區間。當任意兩個處理95%置信區間范圍重合則差異不顯著，反之差異顯著。

利用DPS v13.5［15］對美洲棘薊馬在不同蔬菜寄主上的發育歷期進行方差分析和多重比較 (Duncan氏新復極差測驗法)。

2 結果與分析

2.1 美洲棘薊馬成蟲對不同蔬菜寄主的寄主偏好性

美洲棘薊馬成蟲在南瓜上分布量最大，平均每株寄主植物達到了23.5頭(表1)。除南瓜以外，成蟲分布量較大的還有油菜、黃瓜、辣椒和黃豆。以上5種寄主植物上的成蟲分布量顯著大于其他供試寄主植物。而茴香、紫苜蓿和甘藍上的成蟲分布量均為0，可見美洲棘薊馬不喜歡取食這3種植物。

2.2 美洲棘薊馬成蟲對不同蔬菜寄主的產卵選擇性

美洲棘薊馬產卵量較大的寄主植物有黃瓜、黃豆、油菜、辣椒和南瓜(表2)，其中油菜上產卵量最大，每株達到了50.32粒卵。從統計檢驗的結果來看，美洲棘薊馬在以上5種寄主植物上產卵量顯著高于除豆角以外的其他7種寄主植物。而美洲棘薊馬在胡蘿卜、甘藍和紫苜蓿上都沒有產卵，說明美洲棘薊馬不喜好在這3種寄主植物上進行種群的繁衍。

表1 美洲棘薊馬成蟲對不同蔬菜寄主的寄主偏好性Table 1 Host preference of Echinothrips americanus for different host vegetables

表2 美洲棘薊馬對不同蔬菜寄主的產卵選擇性Table 2 Oviposition preference of Echinothrips americanus to different host vegetables

2.3 美洲棘薊馬寄主偏好性與產卵選擇性的關系

在不同寄主植物上的美洲棘薊馬成蟲分布量和產卵量基本一致(圖1)。美洲棘薊馬成蟲分布量大的寄主植物上其產卵量同樣大。油菜上成蟲分布量僅次于南瓜排名第二，而產卵量則是最大。黃瓜、黃豆、油菜、辣椒和南瓜上成蟲分布量和產卵量均較大，說明美洲棘薊馬成蟲較喜好這5種寄主植物。

圖1 美洲棘薊馬對于不同蔬菜寄主寄主偏好性與產卵選擇性的關系Fig.1 Relationship between feeding preference and oviposition preference of Echinothrips americanus for different host vegetables

2.4 美洲棘薊馬在不同蔬菜寄主上的發育歷期

在不同寄主植物上，美洲棘薊馬未成熟期的各個階段發育歷期各不相同(表3)。在不同的發育階段中卵的發育歷期最長，在6—9 d之間。油菜上卵期最短，黃豆上最長。該蟲在南瓜上的1齡若蟲期最短，平均在2.35 d，顯著短于油菜和黃豆上1齡若蟲期;在油菜上1齡若蟲期最長，平均為3.04 d。該蟲在黃豆、南瓜和辣椒上的2齡若蟲期顯著長于油菜，其中在黃豆上歷期最長，其次是南瓜和辣椒，在油菜上最短。美洲棘薊馬預蛹期很短，各個寄主植物上的預蛹期都不到2 d。不同寄主植物上的預蛹期差異不顯著，在黃瓜上預蛹期最長，平均達到了1.53 d，在辣椒上預蛹期最短，平均為1.21 d。蛹期比預蛹期發育歷期長，但在不同寄主植物上的平均歷期均在2 d以下。在辣椒上蛹期最長，平均為1.92 d，在黃豆上蛹期最短，平均為1.15 d;在黃豆上的蛹期顯著短于黃瓜、南瓜、油菜和辣椒。

5種不同寄主植物上的美洲棘薊馬未成熟期的發育歷期有所不同，但均在15—17 d之間。在黃瓜上發育最快，平均為15.09 d，在黃豆上發育最慢，平均為16.77 d。在黃瓜和油菜上的未成熟期顯著短于辣椒和黃豆上，在南瓜上的未成熟期顯著短于在黃豆上的歷期。

表3 美洲棘薊馬在不同蔬菜上的發育歷期Table 3 The developmental duration of Echinothrips americanus on different vegetables

2.5 美洲棘薊馬在不同蔬菜寄主上的存活率

在不同寄主植物上，美洲棘薊馬未成熟期的各個階段存活率存在差異(表4)。1齡和2齡若蟲期存活率低于預蛹期和蛹期。1齡若蟲在油菜和辣椒上存活率最高，達94.4%，而在南瓜上存活率最低，只有74.6%。除了辣椒以外，2齡若蟲在其他寄主植物上的存活率均達到了90%—95%。預蛹期和蛹期存活率都在90%以上，最高達100%。可見，不同寄主植物對美洲棘薊馬預蛹和蛹的存活率影響不大。整體來看，未成熟期存活率在辣椒上最高，達80.1%，在黃豆上存活率最低，僅為64.3%。

表4 美洲棘薊馬在不同蔬菜上的存活率Table 4 The survival rate of Echinothrips americanus on different vegetables

3 討論

3.1 美洲棘薊馬成蟲對不同蔬菜寄主的偏好性

通過美洲棘薊馬成蟲在不同的寄主植物的分布和產卵具有明顯選擇性。美洲棘薊馬成蟲寄主偏好選擇分為3組。第1組按蟲量從大到小排列為南瓜、油菜、黃瓜、辣椒和黃豆，其成蟲分布量均在10頭/株以上。第2組為豆角、小白菜、胡蘿卜、番茄和茄子，其成蟲分布均在2頭/株以下。第3組為茴香、紫苜蓿和圓白菜，其成蟲分布量均為0。美洲棘薊馬產卵選擇也分為3組。第1組按蟲量從大到小排列為油菜、黃瓜、辣椒、南瓜和黃豆，其產卵量均在38粒卵/株以上。第2組為豆角、茄子、小白菜、番茄和胡蘿卜，其產卵量均在15粒卵/株以下。第3組為茴香、紫苜蓿和圓白菜，產卵量均為0。可見，根據成蟲寄主偏好性和產卵分布劃分的寄主完全一致。這與裴昌瑩等和袁成明等報導的西花薊馬成蟲分布量和產卵量相一致的結論相符合［10-11］。然而美洲棘薊馬成蟲寄主偏好和產卵選擇的寄主植物的排序并不完全一致，油菜產卵量最大而南瓜上的成蟲分布量最大。原因可能是南瓜的葉面積較大造成。王榮州等報導葉面積可以造成美洲斑潛蠅寄主選擇上的差異［17］。余道堅等報導較小的葉面積會造成更多的競爭，不利于美洲斑潛蠅的取食和產卵［18］。本試驗中茴香和紫苜蓿的成蟲分布量和產卵量都為0，原因之一可能是其葉表面積太小。

國內已有研究報導造成美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅成蟲寄主選擇差異的原因是寄主植物葉片的物理性狀和化學成分［17-19］。物理性狀方面除了葉表面積外，還有葉的表皮毛及葉表皮的硬度和厚度。在研究美洲斑潛蠅對黃瓜品種的寄主選擇試驗中發現，不同品種黃瓜的葉表皮毛的密度會對美洲斑潛蠅取食和產卵造成影響［20］。美洲棘薊馬成蟲的寄主選擇行為也可能受這些因素的影響。本研究中黃瓜上美洲棘薊馬的成蟲分布量和產卵量都很高，可能是因為黃瓜較其他寄主葉表皮毛較密，使得昆蟲一旦取食就難以脫離。而圓白菜上成蟲分布量和產卵量都為0，可能是圓白菜葉表有厚厚的蠟質層，不易被銼吸式口器的昆蟲取食造成［21］。葉片的營養物質和次生物質可能會影響美洲棘薊馬成蟲寄主選擇［19，22-23］。植物葉片中的次生物質影響植食性昆蟲對寄主取食和產卵的選擇［24］。不能適應柏樹葉片次生物的柏小爪螨就不能取食相應的寄主［25］。有研究發現由于番茄中含有特異的抑制西花薊馬產卵物質，當其他西花薊馬嗜好寄主(例如西葫蘆等)同時存在時會造成西花薊馬在番茄葉片上基本不產卵的現象。當撤去其他寄主后，西花薊馬又重新在番茄葉片上產卵［10］。美洲棘薊馬成蟲在番茄上成蟲分布量和產卵量也很低。這可能是由于其他嗜好的供試寄主存在，并且美洲棘薊馬成蟲對番茄上次生物質較敏感所造成。

3.2 美洲棘薊馬在不同蔬菜寄主上的發育歷期和存活率

不同的寄主植物上美洲棘薊馬未成熟各個時期的發育情況有所不同。不同的寄主主要影響其預蛹期以前的蟲態，在這個發育期間存活率從74.6%到95.2%不等。預蛹期和蛹期的發育歷期差異較小，平均存活率均接近100%。有研究表明西花薊馬在預蛹期和蛹期階段的高存活率是其在此期間不食不動所造成的［11］。而美洲棘薊馬在預蛹期和蛹期期間同樣不食不動，可能是其高存活率的主要原因。

美洲棘薊馬在不同寄主植物上的發育歷期和存活率并不與其成蟲寄主偏好和產卵選擇完全一致。美洲棘薊馬在黃瓜上發育最快，但在油菜上產卵量最大。具體原因有待進一步研究。然而美洲棘薊馬在油菜上發育速率僅次于黃瓜排第二，但在油菜上的存活率最高。試驗結果基本符合最適覓食理論［26］。有研究表明造成棉大卷葉螟在不同寄主植物上的發育歷期和存活率差異的原因主要是寄主植物葉片的營養物質［27］;造成針葉小爪螨在不同寄主植物上的生長發育狀況差異的原因主要是寄主植物葉片的次生物質［28］。造成美洲棘薊馬在不同寄主植物上的發育歷期和存活率差異的原因可能是寄主植物葉片的營養物質和次生物質。Mattson、McNeill和Southwood發現寄主植物可溶性蛋白質與可溶性糖的比例高，昆蟲的生長發育速度和存活率就高［29-30］。

3.3 小結

該研究首次系統比較分析了美洲棘薊馬對蔬菜類寄主寄主的偏好性，結果表明該蟲對黃瓜、油菜、辣椒等多種蔬菜類寄主植物具有較高的偏好性，且在這些寄主植物上具有很高的存活率，并能迅速完成其生長發育。因此，有必要加強該薊馬在蔬菜上的監測預警。美洲棘薊馬室內寄主選擇試驗由于缺少天敵及競爭的脅迫，必然造成其與自然界的情況有所差異，今后需要進一步對田間的發生情況進行調查研究，以更加全面的了解該蟲的寄主范圍與寄主偏好性。

致謝:浙江大學唐啟義教授對本研究數據分析給予指導，盧先敏和金桂華在供試植物的種植等試驗過程中給予幫助，特此致謝。

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