家域研究進展

張晉東，Vanessa HULL，歐陽志云

(1.中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室，北京 100085;2.綿陽師范學院，綿陽 621000;3.Center For Systems Integration and Sustainability，Department of Fisheries and Wildlife，Michigan State University，East Lansing，MI，48823，USA)

通常把動物特定的活動區域作為其家域［1］，家域的大小、形狀、結構和位置受捕食者-獵物之間關系，種內、種間競爭［2-3］，領域行為、活動路線、隱蔽場所選擇、優質及限制性資源分布模式［4-6］，以及種群密度、性別組成、社群壓力和交配制度［4，7-9］等基礎生態學過程的影響，因此家域的準確描述能為理解動物在特定時期生態學需求、取食策略、生境選擇和行為規律等生態、行為學研究提供重要的視角［3，10-13］。本文結合國內外家域研究的最新進展，對動物家域的內涵，樣本數據的獲取方法與特征及其對估算結果的影響，家域估算模型及評價進行綜述，總結家域研究的發展過程，并著重探討3種代表性家域估算模型的優缺點，論述國內研究的優勢與不足，提出未來研究展望，為動物家域的進一步研究提供參考。

1 家域的概念和內涵

家域的概念最早由Burt提出:動物個體進行取食、交配和育幼的正常活動區域［1］。這一概念未考慮時間因素，對“正態性”的應用含糊不清，被后來學者批評修正［10］，Kernohan提出相對綜合性的家域概念:在一定的時間范圍內，特定的動物出現概率(例如95%)的區域范圍［10］。

關于家域內涵的理解，經歷了只針對家域面積大小、形狀，到強調動物在家域內對不同區域利用強度信息的過程［10］。1949年Hayne引入“活動中心”的概念，指出動物家域的生物學內涵應強調動物在活動范圍內對不同部分的利用強度信息［14］。自20世紀80年代以來，利用分布的概念開始廣泛應用于家域研究中，并為眾多研究者所接受［15］。利用分布即通過對動物離散的活動位點模擬，量化動物在某特定時期出現在某區域的概率［10，16］，研究者選擇概率水平或利用分布百分比定義動物的家域，通過利用分布的計算可預測動物可能出現的位置［16］。同時，“核域”取代“活動中心”成為家域研究中廣泛應用的術語，家域中，利用強度高于隨機分布的區域為核域［17］。多數情況下，家域內的食物，水等資源的分布是不均勻的，動物多選擇資源豐富的地方生活，對于有核域的動物，其家域內的空間利用應是聚集分布而不是均勻或隨機分布［3-4］。核域主要反映動物空間利用的生物學意義，不一定嚴格受家域大小的限制，有些動物的家域大小一致，但其核域可能不同，譬如，有些是家域中心位置取食者，有些是邊緣漫游動物，即使它們的家域面積、形狀一致，核域卻不相同［4］。

2 位點數據的收集方法

動物活動位點為估算家域的基礎，其收集方法直接影響家域估算的準確程度。目前，常見的收集方法包括:無線電遙測，可視化繪圖，聲波或超聲波遙測，全球定位系統(GPS)項圈跟蹤，直接觀察法，紅外線照相，以及分子糞便學等。其中，無線電遙測，即利用小型的、可重裝的變動脈沖傳感器來記錄動物的活動位點，由于該技術能隨時獲取位點數據，裝置輕便，自20世紀50年代以來，該技術就廣泛應用于野生動物的行為監測研究中［18-19］。Laver和 Kelly總結了2004—2006年發表的141篇關于動物家域的文章，其中105篇利用無線電遙測獲取位點數據［19］。然而無線電遙測有一定的局限性:誤差較大，可能超過0.5km［20］;研究者必須距動物很近才能獲得信號，會引起動物行為上的改變;跟蹤需在白天和天氣條件良好情況下進行，一般很難在夜晚進行;適用于生活在開闊生境的動物，對生活在復雜地形的動物并不適用［7］。很多研究并未注意到該技術存在的誤差，Harris等總結了1984—1988年，發表在18個主要期刊上的93篇利用無線電遙測研究動物家域的文章，發現僅有不到三分之一的文章對無線電定位的精度進行了評價［7］。目前，動物野外跟蹤技術的發展方向為GPS項圈，在獲得4顆衛星信號的條件下，通過GPS項圈可以在95%的監測時間里，獲得誤差范圍在20m之內的動物活動位點信息［21］，為研究者提供更多的連續活動位點、更長的監測時間和更遠的監測距離，正越來越多的應用于動物家域估算，活動路徑，活動模式等行為生態學的研究當中［13，22-24］。

3 樣本含量和位點自相關對家域估算的影響

3.1 樣本含量對家域估算的影響

樣本含量是影響家域估算精確度的重要因素，估算的準確率會隨著樣本含量的增加而提高［15，25］，這就出現了最小樣本含量問題，如利用正態理論模型估算家域，只有達到一定的樣本含量，數據才能符合正態分布，理論上，最小的樣本含量是當取樣位點增加時家域估算的面積不再變大的臨界樣本大小［10］。面積-觀察點曲線常被用來判斷最小樣本含量［19，26］，一些研究基于野外實驗數據和計算機模擬(理想狀態)數據，利用面積-觀察點曲線確定最小樣本含量(圖1)。然而不同研究者的研究結果并不相同，甚至相互矛盾，例如，Gese通過最小凸多邊形法，95%橢圓估算法和95%調和均值法計算郊狼(Canis latrans)家域的最小樣本含量范圍是23到36［26］，而Harris等的研究表明100—300個位點是滿足最小凸多邊形法最小樣本含量要求［7］。Seaman等人提出利用核心密度估計法的最小樣本含量應在50個以上［15］。面積—觀察點曲線法只適用于判斷一個恒定活動中心的動物的最小樣本含量［27］，而很多動物有一個以上的活動中心，目前尚未有統一的標準或方法來確定最小樣本含量［10］。家域估算的最小樣本含量可能取決于研究動物的生物學特征［18］，位點數據的分布類型［15］，以及不同的家域估算方法［28］。因此，關于在具體分布類型和估算方法條件下判斷家域估算最小樣本含量的方法，需進一步探索與研究。

需要指出的是，盡管樣本含量在家域估算中極為重要，但以往研究中并沒有給予足夠重視。Seaman等人總結了1980—1997年，發表在《Journal of Wildlife Management》上關于動物家域研究的101篇文章，其中，僅有49%給出了位點數目或范圍信息，21%完全沒有樣本含量的信息，其余則只有相對模糊的樣本含量信息，如只給出整個研究的總樣本含量，或最小樣本數，未詳細給出每個研究動物的位點數目［15］。

圖1 利用面積-觀察點判斷家域估算中的最小樣本含量［7］Fig.1 The minimum sample size needed to construct a home-range estimate，based on the asymptote of the Area-Observation Curve［7］

3.2 取樣位點自相關對家域估算的影響

多數家域估算模型的前提假設是位點數據之間不存在自相關［7，29-30］，而事實上，位點數據之間的自相關普遍存在于動物家域的估算中［25，31］。多數學者認為位點數據自相關會導致家域估算結果誤差增大，因為存在自相關的位點數據不能全部反映已確定的樣本數量信息，即n個存在自相關的位點數據所反映的信息少于n個獨立的位點數據［10］。為了解決位點數據自相關問題，Swihart和Slade提出運用比統計量檢驗，即利用位點間的距離與位點和中心點距離的比值來判斷獨立性位點數據間的時間間隔［30］，利用該方法的前提是研究動物只有一個活動中心，且研究期間的動物家域是靜態的［10，25，30］。在掌握研究動物生物學習性的基礎上，生物學意義上的獨立性時間間隔(1d，2d或者1周)也可作為選取位點的時間間隔標準［18］。家域估算過程中，在總活動位點確定的前提下，增加取樣數量、縮短取樣間隔將會增加位點自相關程度;而延長取樣時間間隔，將會導致樣本含量減少，以上兩者都會導致估算結果偏差增大，所以需在樣本含量和取樣密度之間進行權衡［18］。盡管有些研究針對樣本含量和位點自相關導致的偏差提供了一些方法，然而無論在實際應用還是理論上這些方法所發揮的作用都是有限的，有必要發展更多的理論和方法來解決這些問題［18］。

也有一些學者對位點自相關是否重要持不同觀點，譬如，Otis和White認為在動物家域估算中，足夠的位點數目比位點間的獨立性更重要［18］，Gese等人認為利用存在自相關與獨立性的位點數據估算的家域結果沒有明顯差別［26］，還有研究表明:為滿足位點數據之間的獨立性而增加取樣時間間隔將導致家域面積被低估［32］。Belant和Follmann認為家域估算中的動物活動位點本身不是獨立存在的，而是先前運動位點和經驗的一部分，所以根本不需要考慮位點自相關問題［33］。

總之，家域估算中的取樣位點自相關是否重要，盲目給出任何結論都不適合，需綜合考慮樣本含量，取樣位點的生物學、統計學意義以及估算模型類型等因素，再給出合適的處理。例如研究動物活動速度較快，那么取樣位點自相關問題可不作為優先考慮的因素［7，32］。對于以概率為基礎的估算模型，位點自相關對估算結果影響較大，而多邊形為基礎的估算模型受位點自相關的影響較小［7］。

4 家域估算方法的主要類型

家域的統計學含義為動物的運動軌跡被模擬成一個二維的，連續的，隨機的而且具有位點自相關性質的函數過程［18，25，29］。自家域理論用于動物空間利用研究以來，發展出多種家域估算方法，可歸納為3個類型:多邊形法，通過連接外圍活動位點形成凸面或者凹面的多邊形估算家域，如最小凸多邊形法(MCP)，剝離多邊形法，凹多邊形法等［10］，其中 MCP 法為應用最早，目前最普遍的家域估算方法［1，15，19］;柵格單元法，通過計算動物活動位點在不同柵格中累積出現的數目，描繪出簡單的三維活動范圍等值線，如柵格單元計數法，由于此方法不能有效計算家域面積，加之概率法的出現，其應用相對較少［7］;概率法，通過假設某種特定的概率分布(如二維正態分布)模擬動物的利用分布，如傅里葉系列平滑法，調和平均值法，核心密度估計法(KDE)等［10］。由于概率模型能較好地區分動物對不同空間的利用強度，也能通過等值線方法確定家域大小和形狀，成為目前最受研究者接受的方法，其中KDE法被一些學者認為是最適合的家域估算模型［10，19］。布朗橋運動模型(BBMM)考慮活動斑塊間的路徑方向和時間，是KDE法的延伸［13，34］。根據家域估算模型的應用程度及其發展過程與方向，本文重點介紹MCP法，KDE法和BBMM法。

4.1 最小凸多邊形法(MCP)

最小凸多邊形法是應用最多的估算動物家域的方法［19］，家域被確定為包含所有動物活動位點的凸多邊形的最小區域:

式中，x和y是動物活動位點的向量坐標，n是樣本含量［35］。MCP法完全依據外圍位點生成家域，無需滿足特定的統計分布類型［4］，由于計算簡單，能直觀地勾勒出研究動物整個的活動區域而被廣泛應用［10］，1980—1997年，發表在《Journal of Wildlife Management》關于動物家域研究的101篇文章中，88篇利用MCP法，占 87%［15］。

然而該方法在很多方面受到質疑，首先，如圖2所示，受異常值影響，個別邊緣位點決定著家域面積大小，忽視了內部位點的信息，不能準確反應動物對不同空間資源的利用強度［4，10，19］。

圖2 利用同一組數據不同方法模擬動物家域，其中(a)最小凸多邊形法MCP，(b)核心密度估計法KDE(95%，h=234)Fig.2 Home ranges were estimated using(a)Minimum Convex Polygon and(b)95%Kernel Density Estimates using h=234

有研究表明，即使去掉外圍的一些異常位點(如采取α零假設)，若不明確這些位點的生物學意義，也不能降低結果的偏差［35-36］;其次，一些研究表明MCP法對樣本含量要求較高［7，15］;另外，以往MCP法分析家域，很少應用明確的漸近線分析，致使結果精確度模糊不清［19］。盡管MCP法飽受質疑，卻仍是目前家域估算中應用最廣泛的方法［10，15，19］，主要的原因是有學者認為 MCP 法是唯一可對不同研究進行比較的估算方法［7，37］，這一觀點也受到一些學者的反對，他們指出由于MCP法存在上述諸多缺陷，繼續采用將產生更多的不真實結果，不應繼續用于動物家域的估算［19，38］。本文認為，如果只需了解動物活動的邊界范圍，MCP法仍為一種適合的選擇［10］，若采取2種以上的方法估算家域，其中一種應為MCP法，或許是一種適宜的處理方式［7，37］。

4.2 核心密度估計法(KDE)

自Worton第一次應用KDE法估算動物家域以來［39］，KDE法成為最受歡迎的方法，Powell認為該方法代表著野生動物家域估算方法的發展方向［4］。

KDE基于位點數據，利用空間分布的非參數估計(如基于簡單描述的估計，統計模型等)估算家域［10］，與多數家域估算方法類似，KDE法也假設位點數據是獨立的，公式如下:

利用KDE法估算家域的最關鍵步驟是選擇合適的平滑指數［16］，平滑指數也稱h統計量，在動物家域研究中指估算家域的核心寬度，平滑指數決定了基函數圍繞中心點的寬度，對家域模擬的結果存在特有的動態影響［41］，正確選擇h對獲得準確的估算結果至關重要，高估h值會產生更大且緊密的家域閉合曲線，致使估算結果偏大，h值過小則會產生過多的數據噪聲，即很多小的、離散的家域閉合曲線(圖3)。目前，判定h值的主要方法有3種，分別是最優平滑指數(href)法［16］，最小平方交叉驗證法(LSCVh)和似然交叉驗證法(Likelihood Cross-Validation，CVh)［28］。

圖3 固定核心密度估算方法中，平滑指數對家域估算結果的影響Fig.3 The influence of smoothing parameter on the fixed kernel density home range estimator.Smoothing parameter(h)was selected using the LSCVh，CVh，href，and ad hoc(h=1000 m)methods

最優平滑指數href公式:

式中，σ2是樣本橫縱坐標的臨界協方差，n是樣本含量，在此指用于估算家域的位點數目［40］。href是以二維正態單峰分布為基礎發展而來，對于二維正態分布型的擬合是適宜的［15］，然而href并不適合多維度數據的分析［16］。

最小平方交叉驗證法，是在模型估計分布與真實分布的完全平方差(ISE)基礎上推導而來［28］，最小完全平方差公式:

似然交叉驗證法是建立在最小KL距離(The Kullabck-Leibler Distance)的基礎之上的，而最小KL距離由信息理論發展而來，即通過KED法獲得的利用分布概率與真實的分布f(x)之間的差異［28］，KL距離具體公式為:

有研究比較了3種確定h值方法的優劣，Seaman等人的研究表明，與LSCVh相比較，利用href選擇h值估算的家域偏差更大，表面積擬合度更低，href受樣本含量的影響更大［15］。平方差的屬性使LSCVh法對異常值過度敏感，導致對真實空間分布無典型意義(如存在自相關的某些位點等)的缺失值給予過高的權重，從而夸大了不典型位點在家域模擬過程中的作用，通過CVh計算得到的h值估算的家域結果與真實的利用分布更加接近，穩定性更高，尤其在樣本含量小于50的時候［28］。利用KDE法估算動物家域時，平滑指數與樣本含量相比較，后者對家域的結果影響更大，隨著樣本含量的增加，不同方法下平滑指數的選擇對結果的影響開始變小，也就是說，平滑指數的選擇針對小樣本含量的家域估算意義更大［15，28］。

4.3 布朗橋運動模型(BBMM)

家域研究中，模擬一定時間段內［0，Ttotal］動物在二維空間上的利用分布，可獲得n個按時間順序活動軌跡上的離散觀測點，在不能明確動物活動模式的情況下，可將動物運動假設為隨機運動或與之相對應的連續布朗運動［44］。利用沿著一定運動軌跡的n個離散的隨機觀測點可以估算動物對某一區域的利用頻率，并且可以模擬每對連續活動位點的期望運動路徑，擴展布朗運動到每對起始和結束位點，相對應的隨機過程稱為布朗橋［13］。BBMM函數是在核心密度估計函數的基礎上發展形成的，如圖4所示，模型由1個布朗橋概率密度函數將2個二維正態概率密度函數相連接，該方法既考慮了每個活動中心，也考慮了動物的活動路徑，有效地避免了將活動斑塊之間沒被利用的區域誤作為動物的家域［13，34］。

BBMM中有2個參數，參數1控制連接2個活動位點間“橋”的寬度，參數2控制活動斑塊的寬度，功能上與傳統核心密度估計方法的平滑指數h值類似［13，34］。Bullard第一次將布朗橋引入到動物家域估算中［34］，繼而Calenge引入軟件程序執行對動物家域的估算［46］。在此基礎之上，Horen和Garton提出了包括有誤差位點數據的模型推導和利用最大似然估計估算布朗運動方差的方法，具體公式如下［13］:

式中，σ2(t)=Tα(1-α)σ2m+(1- α)2δa2+ α2δb2，α =t/T。h(z)即為動物在 t時刻(t∈ [0，T])，經過 a，b兩點間的概率密度函數，其中σm2被稱為布朗運動方差，是與動物遷移速度相關聯的擴散系數，可以通過觀測位點的最大似然估計估算。δ2是遙測技術產生的誤差(如由GPS項圈自身產生的誤差)，可通過獨立的實驗計算［13，34］。

圖4 核心密度估算方法與布朗橋運動模型的比較［45］Fig.4 Example comparison of kernel and Brownian bridge home range estimation methods;Depicted are locations of an example animal，movement paths of the animal，the fixed kernel density estimate and Brownian bridge movement model estimate of the animal's home range［45］

由于基礎假設的不同，與其他模型相比，BBMM法處理位點自相關和不均等時間間隔問題的方式更為合理，在確定位點數據不是獨立性的前提下，有效地將時間因素整合到模型當中［13，34］。另外，BBMM模型中的參數具有生態學意義，考慮到了動物移動速度和測量位點誤差，而傳統核心密度估算法的參數只是某種概率分布下的統計參數，未涉及到生態學過程［4，34］。BBMM法在運算過程中對數據要求較高，GPS項圈技術能夠長期、連續，更大距離地獲得動物位點數據，滿足BBMM法的應用，而其他技術如通過無線電遙測等獲得的數據很難達到 BBMM 法的分析要求［13，34］。

5 家域估算模型評價

對于描述動物的空間利用和影響動物活動的生態學過程，選擇一個合適的家域估算模型至關重要，這就需要建立評價最適估算模型的客觀標準［47］。傳統的家域模型評價是通過綜合多個標準對已有模型進行整體的概括描述，評價其適合度，進而總結每個模型的優缺點，如Kernohan基于最小樣本含量，位點自相關敏感性，是否基于利用分布理論，參數還是非參數估計，能否估算多個活動中心，對異常值的處理能力，是否可以進行不同研究間比較等7個標準綜合評價了12個模型的優劣［10］。此外，還有利用計算機模擬理想狀態的家域，假定為真實的“家域”，然后根據每種估算模型的結果對其前提假設和方法的適合度進行檢驗［15-16］，然而，針對特定的數據，該方法不能得出連續性的、清楚的和廣泛意義上的標準來確定最適模型［47］，而且該方法主要建立在二項式均勻分布和二項式正態分布基礎之上，由于零假設很難與生物學意義聯系在一起而遭到質疑［48］。Horen和Garton將信息理論引入到家域模型的評價中，該方法有3方面優點:(1)降低了評價家域模型的要求，傳統方法必須知道動物的家域，該方法利用動物的活動數據即可執行模型評價;(2)最適模型將從一系列恰當權衡適合度與復雜性的模型中選出;(3)在未來的研究中，將有更多的生態學因子被整合到家域模型中，模型復雜性將增加，而信息理論更適用于評價復雜的模型［47］。

6 結語

通過家域的研究，能夠描繪出一幅關于研究動物一系列重要基礎生態學信息的示意圖，在動物生態理論研究和保護管理應用中都具有重要意義［4］。家域估算模型作為家域研究中最核心的內容經歷了3個發展階段:第1階段，旨在確定家域的大小和形狀，如MCP法，由于受異常值的影響，不能區分動物在家域內對不同區域的利用強度，而倍受批評［19］。第2階段，將概率論、非參數統計方法結合到家域研究中，如KDE法，盡管在如何客觀獲得平滑指數(h)的問題上也存在爭議，卻仍得到了多數研究者的認可，并廣泛應用于家域估算中［10，19］。KDE法受到的最大批評是沒有考慮時間因素和生態學過程［13，49］，第3階段，估算模型考慮了動物的運動過程和時間，如BBMM法。

改革開放以來，動物家域研究在國內也得到很大關注，相繼有學者研究了大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)、小熊貓(Ailurus fulgens)、黑冠長臂猿(Nomascus concolor jingdongensis)、川金絲猴(Rhinopithecus roxellanae)、羚牛(Budorcas taxicolor bedfordi)、藏狐(Vulpes ferrilata)、馬麝(Moschus sifanicus)、原麝(Moschus moschiferus)、斑羚(Naemorhedus goral)、黑葉猴(Trachypithecus francoisi)、野豬(Sus scrofa ussuricua)、狼(Canis lupus)及海豚(Sousa chinensis)等哺乳動物的家域［6，50-60］，此外，針對鳥類和兩棲、爬行類動物也開展了一些相關工作［9，61-63］。國內研究更注重從動物自身的生物學特征與需求角度出發，分析動物個體的年齡、性別、體重和食性等生物學特性與其家域行為的關系［9，50，52，64-65］;探討食物資源豐盛度、生境特征與質量、季節變化等環境因子對家域模式的影響［3，6，51-53，56］。研究者將家域與棲息地的選擇與利用，食性，行為模式等研究有機結合起來，能更深入地揭示動物對家域內資源的空間利用方式和適應性行為策略的機制。然而，與國外的研究相比，國內研究主要是針對不同物種，應用現有的模型進行家域估算，在家域概念本質內涵、模型創建方面缺乏探索，而且很少考慮樣本含量、位點自相關等因素對估算結果的影響。更多的研究尚處于第1階段，主要關注于家域的大小和形狀，近幾年，才有一些研究開始應用 KDE法進行家域估算［37，51，61，63，66］。在今后的研究中，應嘗試在案例研究的基礎上，建立更適合的估算模型，如將研究動物的生態學特征結合到家域模型的創建之中，探討家域的理論內涵，同時也應采取適當措施處理樣本含量和位點自相關等問題，以提高家域估算結果的準確度。

自從家域作為正式的概念以來，家域的研究得到眾多研究人員的關注，出現了一個高密度的研究發表時期［19］，隨著對家域內涵的理解逐漸深入，家域模型估算方法也不斷更新，然而，家域研究中仍存在著一些問題，諸如如何確定最小樣本含量，位點數據自相關問題的處理，不同估算方法間不具備比較性等，今后有必要圍繞下述方面開展重點研究:

(1)探索能統一、整合、評價不同家域研究方法的標準，提高家域研究結果的可比性。過去研究中的很多理論、方法和結果并不一致，甚至相互矛盾［19］，需要我們繼續探索統一的理論方法進行家域研究，允許各個研究之間能進行直接的比較。

(2)加強家域研究與其他生態學模型的結合，發展既描述家域，同時包含其他生態學研究的多重模型。BBMM法將運動與家域模型結合起來，能更準確地研究家域，也能闡述動物的運動過程［13］;通過核心密度函數與生境選擇模型的結合，能更準確地量化動物的生境選擇偏好［11］。今后的研究應嘗試與生態位模型、活動節律等更多的生態學研究相結合，獲得更接近真實情況的家域模型。

(3)構建機理家域模型，構建在考慮資源、社會關系等生物學因素影響下動物家域模型。動物在景觀尺度上的分布并不是單一的，景觀結構函數，社會等級關系，利用斑塊資源含量等因素也強烈地影響著動物的空間分布特征［5］。目前，多數的家域研究是基于活動位點，很少考慮動物自身生物系特性以及環境資源的數量和質量，有必要將景觀結構，資源可得性，不同個體之間的競爭等生物學過程［5］，溫度、光照等環境因子融入到家域模型中［67］，能夠更好地理解動物家域特征形成的原因。

(4)加強理論研究與管理應用的結合，加深科研人員和管理者對影響動物空間利用的環境因子的理解。管理者在利用家域的研究結果時，應對研究方法和結果進行總結，需注意到不同方法和理論計算結果的差異，以做出更為科學、合理的決策［19］。

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